Tuhatjalkainen

tuhatjalkainen

Itiöitä kantava kasvi hylätyn talon kivellä. Dagestan , Gunibsky piiri , Gamsutl kylä , ~1660 m a.s.l.
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:KasvejaAlavaltakunta:vihreitä kasvejaOsasto:SaniaisetLuokka:saniaisetTilaus:SatajalkaisetPerhe:SatajalkaisetSuku:TuhatjalkainenNäytä:tuhatjalkainen
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Polypodium vulgare L. , 1753
Synonyymit
Polypodium virginianum  L.

Satajalkainen tavallinen saniainen [1] ( lat.  Polypódium vulgáre ) on saniaisten heimoon ( Polypodiaceae ) kuuluva ruohomaisten saniaisten laji . Aikaisemmin sitä pidettiin laajalle levinneenä taksonina kaikkialla maailmassa, erityisesti pohjoisella pallonpuoliskolla. 1900-luvun toiselta puoliskolta lähtien tällaiset tietueet vastaavat yli tusinan lajin kompleksia , johon kuuluu Polypodium vulgare , jota pidetään suppeasti lajina, joka syntyi Polypodium sibiricumin ja P. glycyrrhizan risteyttämisen seurauksena.. Se on yleinen Euroopassa ja Länsi-Aasiassa. Se kasvaa erilaisissa elinympäristöissä - metsissä, kivillä ja seinillä. Varsinkin aiemmin sitä käytettiin lääkekasvina, joskus tai paikallisesti syötävänä (etenkin nälänhädän aikana), ja juurakoita kutsuttiin "sweet saniaisiksi" niiden makean maun vuoksi. Satajalkaista kasvatetaan joskus koristekasvina, mukaan lukien alkuperäiset koristekasvit, jotka eroavat suuresti lajikasveista.

Jakelu

Levitetty pohjoisen pallonpuoliskon lauhkealla osalla (metsä-, vuoristometsä-, subalpiini-, vuoristo-tundravyöhykkeet), useissa paikoissa eteläisen pallonpuoliskon lauhkealla vyöhykkeellä .

Entisessä laajassa systemaattisessa esittelyssä Polypodium vulgare sisälsi noin tusinaa tällä hetkellä tunnetuista lajeista, joiden levinneisyysalue kattaa laajat alueet pohjoisella pallonpuoliskolla, myös Pohjois-Amerikassa, joten lajin levinneisyysalue on laajalti edustettuna vanhoissa lähteissä [2] .

Nykyaikaisissa olosuhteissa sitä tavataan lähes koko Euroopassa, lukuun ottamatta joitakin Välimeren saaria , Länsi-Aasiassa, ulottuen Luoteis-Kiinaan ( Xinjiangin autonominen alue ) [3] [4] ja Burjatiaan Venäjällä [4] . . Laji on raportoitu Marokosta Toubkalin massiivista [5] , ja se kasvaa myös kaukana tiheästä levinneisyysalueestaan ​​Etelä-Afrikassa [4] [6] , Kerguelen-saarilla ja Kaukoidässä Sahalinista Koreaan [4] . Istutettuna lajina se on levinnyt Uudessa-Seelannissa [4] [7] . Syytä yleisen tuhatjalkaisen ja taksonien, joiden risteyttämisestä laji on peräisin (jota esiintyy yhdessä Koillis-Aasiassa ja Luoteis-Pohjois-Amerikassa), levinneisyysalueen epäyhtenäisyyteen ei ole vielä selitetty [8] .

Venäjällä se kasvaa Euroopan osassa (Karjala-Murmansk, Dvinsk-Pechora, Laatoka-Ilmensky, Ylä-Volga (harvinainen), Volga-Kama (itä), Volga-Don (itä), Mustameri, Krimin kukka-alueet), Kaukasiassa , Siperiassa ( Obsky (harvoin), Altai, Daursky floristiset alueet), Kaukoidässä ( Primorye , Sakhalin (etelä), Kuriles (etelä)) [9] .

Ainoa saniainen on epifyytti , joka kasvaa Keski-Venäjällä.

Puolassa tavallinen tuhatjalkainen on laajalle levinnyt, etenkin vuoristossa [10] [11] , mutta joillakin alueilla se on harvinaisempaa tai puuttuu, erityisesti Podkarpatkien voivodikunnan pohjoisosassa, Masovia- ja Podlaskkien voivodikuntien eri osissa [11] ] .

Tuottelias ja vakiintunut hybridi, siirtymävaiheen tuhatjalkainen Polypodium interjectum , tavataan Länsi- ja Keski-Euroopassa, ja se ulottuu itään Moskovan ja Krimin laitamille. Puolassa laji tunnetaan vain Kaczavan juurelta [12] ja sitä on raportoitu myös Szczecinin läheisyydestä [13] [14] . Puolassa on yleisempi steriili, mutta pitkäikäinen ja kasvullisesti lisääntyvä hybridi tuhatjalkaisen ja siirtymän välillä - Polypodium × mantoniae . Se tunnetaan useilta paikkakunnilta Ala-Sleesian voivodikunnan ja ylänköjen alueelta sekä yksittäisiltä paikkakunnilta Pohjois-Puolassa - Wolinin saarelta ja Brodnica-järven alueelta [15] .

Se kasvaa kalliorakoissa ja sammaloituneilla kivillä, tastiolla, metsän katoksen alla.

Kasvitieteellinen kuvaus

Matalakasvuinen ikivihreä saniainen, jossa nahkaiset, kämmenisesti yhdistelmälehdet jopa 20 cm pitkiä.

Juuria on hiipivä, hieman litistynyt, jopa 40 cm pitkä ja jopa 7 mm paksu [16] . Se on peitetty kullanruskeilla suomuilla harjaisesta lansoimaiseen [13] , ja reunoilla on tylsiä tai teräviä kasvuja, joiden pituus on 3,5–4 mm [13] . Juurakalla on makeahko maku, minkä vuoksi se sai suositun nimen "makea juuri".

Lehdet kasvavat yksittäin kahdessa rivissä juurakon yläpuolelta. Niillä on pitkä varsi (yleensä 5–10 cm pitkä, oljenvärinen, tyvestä hilseilevä, ylhäältä kalju [3] ) ja niiden pituus on yleensä 25 [17] –30 [ 3] cm, harvoin jopa 40 cm. 10] ja poikkeustapauksissa 60 cm asti [13] . Lehtilehti on tumman ja kirkkaan vihreä, harvoin harmaanvihreä [18] , suikea (huomattavasti kärkeen ja hieman tyvestä päin kapeneva) [10] , joskus, varsinkin varjoisilta kasveilta, lähes tasasivuinen [19] [12] . Se on yksitellen pinnate, ylösalaisin, hieman nahkamainen, karvaton, tummanvihreä [10] . Lehdisegmenteillä, yleensä 12–15 paria, on leveä pohja, kokonainen tai harvoin, epäsäännöllisesti [10] ja tylppästi [13] sahalaitainen, kärjestä pyöristetty [10] ja harvoin terävä [18] . Alimmat segmentit eivät yleensä ole suunnattuja ylöspäin eivätkä pitkänomaisia ​​[13] . Mediaanisuonet kulkevat yksittäisten lehtisegmenttien läpi, joista sivusuonit poikkeavat sivuille ja jakautuvat jopa 2–3 kertaa [10] , ja niiden päät ovat hieman paksuuntuneet, heikot, jotka eivät ulotu lehtilapun reunoille [10] .

Itiöt kerätään pyöreistä itiörypäistä [ 13] , jotka muodostuvat lehtilapun alapuolelle kahdessa rivissä sivusuonten ylähaarojen päistä, jonkin matkan päässä lehden reunoista. Parafyysejä ei ole paalun sisällä [17] . Itiöt eivät ole vaipallisia [10] . Itiörengas (rengas), jossa on 10–15 (harvemmin 8–20) paksuuntunutta solua [13] . Niiden ja itiön varren tyven välissä on yleensä yksi ohutseinämäinen tyvisolu [18] [20] . Itiöpino on aluksi vihreä, sitten itiöitä ympäröivä paksuuntuneiden solujen rengas muuttuu kullanväriseksi (tämän lajin tunnusmerkki), minkä jälkeen itiöt muuttuvat keltaisiksi ja lopulta ruskeiksi [21] .

Itiöiden pituus on 55–77 µm ja leveys 45–50 µm. Ne ovat vaaleankeltaisia, pavun muotoisia. Itiöseinämä on peitetty pitkittäisillä papilleilla, jotka on järjestetty riveihin kohti arpia koveralla puolella [10] . Itiöt kypsyvät kesän ensimmäisellä puoliskolla [22] .

Sorit on järjestetty kahteen riviin keskussuonetta pitkin, ne ovat aluksi kullanvärisiä, myöhemmin tummuvia .

Samanlaisia ​​lajeja löytyy Euroopasta

Huolimatta useista eroista morfologisessa rakenteessa eri läheisesti sukua olevien lajien tyypillisten yksilöiden välillä, niiden välillä on niin suurta vaihtelua, että vain mikroskooppisten ominaisuuksien analyysi (itiörenkaan muodostavien paksuuntuneiden solujen lukumäärä, solujen määrä) itiörenkaan ja itiövarren välissä, stomatoomien ja itiöiden pituus) [20] voivat antaa luottamusta taksonomiseen diagnoosiin.

Siirtymävaiheessa tuhatjalkaisessa Polypodium interjectum Shivas. juurakon suomut ovat tyvestä leveitä, soikea-lansolaattisia tai pitkulaisia, 4–6 mm pitkiä. Sen lehdet ovat 50, joskus 70 cm pitkiä [13] , yleensä harmaanvihreitä [18] ja ääriviivatltaan kapean soikeat. Segmentit ovat kokonaisia ​​tai jyrkästi sahalaitaisia; epifyysit ovat joskus pitkänomaisia ​​ja hieman koholla [13] [23] . Lehdisegmenttien kärjet on suunnattu pyöristetyiksi [23] . Sivuhermot haarautuvat 3-4 kertaa. Itiövilkut ovat elliptisiä [23] ja yleensä hieman pienempiä kuin P. vulgaren [18] . Itiörenkaan muodostavat 6–10 (harvemmin jopa 12) paksuuntunutta solua [13] , joiden tyvessä on 2–4 tyvisolua [18] [20] . Tämä laji kasvaa useammin lievästi alkalisissa [23] ja varjoisemmissa [17] elinympäristöissä kuin tavallinen tuhatjalkainen.

Steriilinä hybridinä Polypodium ×mantoniae Rothm. erottuu pienistä, soikeista itiöklusteista, joissa suurin osa itiöistä on kutistunut ja vain harvat klusterin itiöt ovat kehittyneet, ja niissä on myös itiöitä, jotka eivät pysty itämään. Nämä kasvit ovat heteroosista johtuen yleensä värikkäämpiä kuin emotaksonit ja ovat levinneet voimakkaasti kasvullisesti [8] - yleensä suurissa laikkuissa. Lehtisegmenttien kärjet ovat yleensä hieman teräviä [24] .

Polypodium cambricum L. suosii runsaasti kalsiumkarbonaattia sisältäviä elinympäristöjä. Lehdet ovat leveästi soikeat tai kolmion muotoiset, ja alemmat osat ovat selvästi ylöspäin (suhteessa muun lohkon tasoon). Segmenttien reunat ovat aina enemmän tai vähemmän selvästi sahalaitaisia ​​ja segmenttien päät ovat yleensä teräviä. Itiörypäleet ovat soikeita. Sille on tunnusomaista myös parafyysien jatkuva läsnäolo itiökasoissa (harvoin esiintyy siirtymäkauden saniaisissa, aina poissa tavallisista saniaisista) [23] .

Biologia

Kehitys

Optimaalisissa olosuhteissa itiöt itävät noin 10 päivää leviämisen jälkeen. Ennen itämistä itiöt solussa muodostavat kloroplasteja, jotka yhdessä rasvapisaroiden kanssa kerääntyvät saumaa pitkin, jota pitkin itiö repeytyy [10] . Itiön puhkeavasta seinämästä ilmestyy itiösolu, joka tässä kehitysvaiheessa muodostaa uloskasvun tyvisolun (ensimmäisen) . Solu pitenee nopeasti muodostaen "filamenttivaiheen" ja alkaa jakautua 30–40 päivän kuluttua. Ensimmäiset vaaleanruskeat risoidit ilmestyvät tyvisolusta . Muutaman päivän kuluttua filamenttisolut alkavat jakautua poikittaissuunnassa muodostaen "siipivaiheen" [25] (rihmamainen gametofyyttivaihe säilyy pidempään, kun kehittyvien kasvien tiheys on suuri [26] ). Myöhemmin muodostuu sydämen muotoinen gametofyytti vihreän talluksen muodossa , jonka keskiosassa on useita solukerroksia (sitä nimi "tyyny"), rakeita muodostuu täällä. Etusiiven halkaisija on jopa 5 mm [25] . Anteridiat kehittyvät noin 50 päivää itämisen jälkeen (ne voivat muodostua jo terä- ja filamenttivaiheessa), ja archegonia kehittyy 70 päivää myöhemmin etusiiven keskiosaan. Lannoitus tapahtuu noin 80 päivää kylvöstä [10] . Sporofyytin alkio jakautuu muodostaen neljä lohkoa, jotka synnyttävät lyhyen varren, joka on upotettu gametofyyttiin ja joka ruokkii kehittyvää nuorta kasvia, juuria, ensimmäistä, pientä lehteä ja juurakon silmua [27] .

Tavallinen tuhatjalkainen on hemicryptophyte – sen silmut talvehtivat hiipivällä juurakolla [13] , peitettynä talvehtivilla steriileillä lehdillä ja osalla hedelmällisiä lehtiä, ja itiöt ovat yleensä jo tyhjiä. Edellisellä kaudella itiöineet lehdet kuolevat vähitellen ja häviävät seuraavan kesän alkuun mennessä. Uudet lehdet ilmestyvät juurakoihin huhtikuusta alkaen, ja toukokuussa itiöt alkavat muodostua seuraaville lehdille [28] , jotka kypsyvät ja vapautuvat heinäkuusta talveen mukaan lukien [28] , ja itiöiden muodostumisen huippu on elo-syyskuussa [13] . . Itiöt säilyttävät itämiskykynsä useita vuosia, mutta joka vuosi se vähenee 9 % (myös gametofyyttien kehityksen kesto pitenee itiöiden iän myötä ja kehityshäiriöiden esiintymistiheys kasvaa) [29] .

Tavallinen tuhatjalkainen on tetraploidi , jolla on 2n = 4x = 148 kromosomia [13] [30] .

Kemiallinen koostumus

Kasvi sisältää triterpenoideja , steroideja . Hiilihydraatteja ja vastaavia yhdisteitä (%) löydettiin juurakoista : sakkaroosi 7,62-15,5, glukoosi ja fruktoosi 4,2, tärkkelys ; orgaaniset hapot ( sitruuna- , omena- , malonihappo ), eteeriset öljyt , fenolit ja niiden johdannaiset, fenolikarboksyylihapot ( kahvi , klorogeeni ) ja niiden johdannaiset; tanniinit (2,5-3,7%), rasvaöljy , korkeammat rasvahapot ( palmitiini- , öljy- , linoli- , steariini- ). Katekiineja , flavonoideja (mukaan lukien rutiinia ) löytyi ilmaosasta. Lehtien tanniinipitoisuus on 4,1 % [9] .

Kasvi sisältää muun muassa: ekdysonia (jopa 1 % ekidosteronia kuivapainosta), osladiinia ( steroidinen saponiini - yhdiste, joka on 500 kertaa makeampi kuin sakkaroosi, ja jotkut lähteet pitävät sitä virheellisesti 3000-kertaisena makeutena) [31] , kloroglusiini , välttämätön öljyä, tanniiniaineita (4,1 % lehdissä), glykosideja ja fytosteroleja [32] . Kuivan juurakon sakkaroosipitoisuus vaihtelee välillä 7,6-8,2 % (joidenkin lähteiden mukaan yli 15 % [33] ), heksoosia ja pentooseja on pienempiä määriä [32] . Orgaanisista hapoista sitruuna- ja omenahappo ovat vallitsevia . Juurakalle on ominaista korkea neljän ja viiden renkaan triterpeenipitoisuus. Vanhemmat lähteet raportoivat usein myös glykyrritsiinin juurakon komponentiksi, mutta myöhemmät julkaisut eivät vahvista tätä [32] . Saniainen eteerinen öljy sisältää: voi- , kaproiini-, lauriini- ja meripihkahappoa , metyylisalisylaattia , voi- ja isovalerihapon estereitä, rasvahappoja ja hartseja, glukosideja ja saponiineja . Juuria sisältää suuria määriä kaliumia, natriumia, kalsiumia ja magnesiumia, pienempiä määriä mangaania, alumiinia, rautaa, bariumia, strontiumia ja pieniä määriä kuparia, hopeaa, nikkeliä ja kobolttia [32] . Saniaisten lehdistä löytyi flavonoleja : kversetiiniä , rutiinia , nikotifloriinia sekä klorogeenihappoa ja muita. Itiöt sisältävät karotenoideja , mutta eivät flavonoideja [32] .

Saniaisen juurakon on kuvattu olevan turvallinen lääketieteelliseen ja ravitsemuskäyttöön kohtalaisina annoksina, eikä ihmisten terveydelle ole raportoitu muita haitallisia vaikutuksia kuin harvinainen ja vaaraton ihottuma [32] . Tämä kasvi ei myöskään ole myrkyllinen eläimille [34] . Muiden lähteiden mukaan kasvi on myrkyllinen [9] .

Saniaisen juurakalla on voimakas maku, jota kuvataan lakritsimaiseksi , hieman leipova ja vähäinen jälkimaku. Hajua kuvataan melko epämiellyttäväksi [32] .

Ekologia

Suosii happamia maaperää [35] , mutta kasvaa myös neutraaleilla [14] . Sitä esiintyy kuivalla ja tuoreella, oligo- ja mesotrofisella maaperällä, erityyppisissä metsissä - lehti- ja havumetsissä (myös havupuuviljelmissä [36] ), rinteillä, kalliorakoissa [14] ja tasoituksissa [36] . Se kasvaa myös muurien (mutta harvoin kalkkikiven) ja happaman kuoren puiden, erityisesti tammien, umpeen - se on satunnainen (fakultatiivinen) epifyytti [37] . Puolan vuoristossa se kasvaa yleensä alppi- ja yläalppimetsissä ja vuoristolaitumilla jopa 1300 metrin korkeudessa merenpinnan yläpuolella [38] . Levitysalueensa eteläosassa se kasvaa pääasiassa vuoristoisilla alueilla ja kohoaa siellä jopa 3000 m merenpinnan yläpuolelle [39] .

Laji kestää hyvin ympäristön kuormitusta: se sietää ajoittain tapahtuvaa vesipulaa, korkeita ja matalia lämpötiloja sekä suolaisuutta [40] . Se kasvaa sekä varjossa että täysin avoimilla alueilla, tosin jälkimmäisessä tapauksessa, kun substraatti on kostea [37] .

Kasviyhteisöluokituksessa tätä lajia pidetään Asplenietea rupestria -ryhmän luokan ominaisuutena [41] . On kuitenkin osoitettu, että laji on selkeästi kiinnittynyt yhteen tähän luokkaan kuuluvan Androsacetalia vandelii -lajin ryhmittymään , mikä tarkoittaa, että sen tulisi olla vain sille tunnusomainen laji [42] . Pidetään myös varismetsän Empetro nigri-Pinetum -lajina [43] .

Peuroja puree joskus saniaisia ​​[44] . Lehtiä syövät joskus minikärpäs Phytomyza scolopendri [45] [46] ja myös: Eupteryx filicum , Monalocoris filicis ja Myzus cymbalariellus (kuoriaiset), Otiorhynchus sulcatus (kuoriaiset), Heptamelus ochroleucus (delicaopteratulomusbohymenus ) Psychoides filicivora (perhoset) [46] .

Systematiikka ja alkuperä

Polypodium vulgare -laji tunnustettiin laajalti 1800-luvulla ja suurimman osan 1900-luvulta vaihtelevana ja laajalle levinneenä taksonina pohjoisella pallonpuoliskolla, jonka sisällä tunnistettiin morfologisia eroja heijastavia lajikkeita . Syvempi taksonominen perusta tälle vaihtelulle ja toissijaisten lajien erottamistarpeelle paljastui 1900-luvun jälkipuoliskolla sytotaksonomisten tutkimusten ja risteytyskokeiden tulosten jälkeen. Lopulta tunnistettiin 10 diploidia ja 7 polyploidia , mukaan lukien 6 allotetraploidia ja yksi alloheksaploidi , sekä joukko niiden välisiä steriilejä hybridejä , jotka muodostivat niin kutsutun Polypodium vulgare -kompleksin [2] . Näiden taksonien välisten suhteiden ymmärtäminen on osittain mahdollistanut DNA-sekvensoinnin .

Eri saniaisten väliset risteytykset johtavat yleensä steriileihin hybrideihin, mutta P. vulgare -kompleksissa eri taksonien välisiin risteyksiin liittyi kromosomien kaksinkertaistuminen, mikä johti 7 hedelmälliseen polyploidiseen hybridiin . Polypodium vulgare -kompleksista on tullut yksi tunnetuimmista retikulaarisen evoluution esimerkeistä [47] .

Koko kompleksi on Polypodium plesiosorum -ryhmän sisarryhmä (kaksi ryhmää erosivat noin 20,59 myaa). P. vulgare -kompleksissa diploidit lajit muodostavat neljä kladia , joista kaksi sisältää jäseniä Aasiasta ja Pohjois-Amerikasta, yksi Havaijilla ja yksi Euroopassa. Näiden kladien viimeinen yhteinen esi-isä ilmestyi noin 13,6 miljoonaa vuotta sitten, ja erilaistuminen nykylajeiksi tapahtui muutaman viimeisen miljoonan vuoden aikana. Polypodium vulgare sensu stricto on allotetraploidi, joka on saatu risteyttämällä kahden amerikkalais-aasialaisen kladin diploidisia edustajia - Polypodium glycyrrhiza D.C. Eaton ja Polypodium sibiricum Sipliv. (molempia lajeja tavataan Pohjois-Pohjois-Amerikassa ja Itä-Aasiassa) [2] .

Polypodium vulgare ss allotetraploidina on yksi alloheksaploidisen (6n) siirtymäsaniaisen Polypodium interjectum Shivas emokaksoneista. . Toinen vanhempi on diploidi, Polypodium cambricum L. (2n diploidi). Samat emolajit muodostavat myös steriilin hybridin - ilman kaksinkertaista kromosomipukua - Polypodium ×font-queri Rothm. (3n triploidi). Steriili on myös hybridi Polypodium ×mantoniae Rothm. (5n - pentaploidi), joka syntyy P. interjectumin ja P. vulgaren välisestä takaisinristeyksestä [30] .

Merkitys ja sovellus

Kasvia voidaan käyttää koristepuutarhana [9] , mutta sitä pidetään lupaamattomana [48] .

juurakot sisältyvät Hollannin farmakopeaan ja niitä käytetään homeopatiassa ; kansanlääketieteessä sitä käytetään pehmitteenä, yskänlääkenä, kipulääkkeenä - päänsärkyyn, kihtiin , gastralgiaan , nivelkipuihin , mustelmiin (pakkausten muodossa); tulehdusta ehkäisevä, antiseptinen , diureetti , kolereettinen (kolerettinen vaikutus on kokeellisesti vahvistettu), hikoilua vähentävä, laksatiivinen. Bulgariassa juurakoita käytetään bronkopneumoniaan , Isossa- Britanniassa epilepsiaan [ 9 ] .

Juurakoista uutettua eteeristä öljyä käytetään intialaisessa lääketieteessä laksatiivina; eläinlääketieteessä - sikojen ja märehtijöiden kystiserkoosi [ 9] .

Lehtiä käytetään yskänlääkenä, ruokahalua lisäävänä aineena dermatooseihin ; Kaukasiassa - kasvaimia estävänä lääkkeenä, nivelkivussa [9] .

Viljely

Itiöt kylvämiseen suositellaan kerättäväksi lehtien kanssa elokuussa ja syyskuun alussa - kun itiöt kypsyvät. Itiölliset lehdet asetetaan paperiarkkien väliin, missä ne vapauttavat itiöitä (vaaleankeltaisen pölyn muodossa). Kun itiöitä kerätään suoraan lehdistä, on olemassa riski, että ne kerääntyvät kypsymättöminä tai itiöiden peitossa, joissa ne voivat myöhemmin itää. Itiöt suositellaan kylvettäväksi helmikuussa, jolloin gametofyytit voivat kehittyä niille optimaalisella ajanjaksolla, ts. kesäkuukausina. Itiöt itävät kosteassa, humusrikkaassa maassa tai steriloidussa turpeessa tai agarissa, joka on kostutettu mineraaliköyhällä Knopin alustalla [49] . Nuoret kasvit on pidettävä erittäin kosteana. On suositeltavaa istuttaa kaksivuotiset kasvit maahan [33] .

Tavallinen saniainen leviää helposti in vitro -viljelmässä - sen sivusilmut ja apikaaliset meristeemit säilyvät helposti dehydratoituneena (tästä syystä sitä kutsutaan joskus luonnonvarakasviksi[40] . Myös juurakoita voidaan jakaa, ja tämä on parasta tehdä keväällä [33] Kasvien kasvun vuoksi istutettaessa on suositeltavaa pitää niiden välinen etäisyys noin 30 cm [33] .

Kasvit kasvavat parhaiten läpäisevässä kompostimaassa [50] ja humusmaassa [33] , kevyessä ja hiekkaisessa maassa, erilaisissa valaistusolosuhteissa, paitsi pohjoisessa, sekä auringossa että puolivarjossa [ 34] ja puolivarjossa [33] . Ne sopivat kasvatukseen ajoittain kuivissa paikoissa. Ne voivat kattaa suuria alueita ilman rajoituksia [34] . Kasvihuoneviljelyssä saniainen kasvaa ympäri vuoden ja tuottaa järjestelmällisesti uusia lehtiä ja itiöitä [28] . Tämän lajin kasvit ovat erittäin pakkasenkestäviä - niitä voidaan kasvattaa 3. talvikestävyysvyöhykkeelle asti [33] .

Seuraavat lajikkeet on jalostettu [50] :

  • `Bifido-Cristatum` (`Grandiceps`) - lehtisegmenttien päät ovat haaroittuneet, lehden yläosa on viuhkamainen, leveämpi kuin alla oleva lehtilapa,
  • "Bifidum" - lehtisegmenttien päät ovat haaroittuneet,
  • 'Bifido-Multifidum' - lehtisegmenttien päät ovat haarautuneita, lehdet pinnatipartite [69],
  • 'Elegantissimum' - kolmilehtiset lehdet, kaksinkertaiset ja yksitellen pinnatipartite (samankaltaisen lajikkeen 'Cornubiensa Grandiceps' , jossa on voimakkaammin ryppyiset, ruusukkeen kaltaiset lehtien kärjet, katsotaan olevan P. ×mantoniae -hybridin jälkeläisiä),
  • 'Jean Taylor' -lehdet ovat kolmin- ja nelipintaisia, ja niissä on voimakkaasti ryppyiset, ruusukkeenomaiset paksuuntuneet lehtien kärjet.

Kulttuurinen läsnäolo

Norjasta peräisin olevien legendojen mukaan saniainen sai alkunsa, kun Nasaretilaisen Marian rintamaito tippui kallionrakoon. Tässä suhteessa sitä kutsutaan "Mariebregneksi". Samalla tavalla Tanskassa lajia kutsutaan "Marian saniaiseksi" [32] .

Puolassa Kielcen alueella on legenda, jonka mukaan Maria ja Joosef, jotka pakenivat Herodeksesta, ruokkivat nälkäistä Jeesus-vauvaa tällä kasvilla. Jeesuksen ansiosta tämän tapahtuman muistoksi saniainen menetti katkeruutensa ja siitä tuli nälkäisten ravintoa [51] .

Podhalessa uskottiin , että saniaisten juurakot olivat villisikojen suosituin ruoka. Nowy Targan läheisyydessä saniainen oli pyhä muiden yrttien ohella. Przevorskissa uskottiin , että saniaiskeitto inspiroi rakkautta siinä, jolle se annetaan [51] .

Muistiinpanot

  1. Fomin A.V. Suku 25. Centipede - Polypodium L.  // Neuvostoliiton kasvisto  : 30 osaa  / ch. toim. V. L. Komarov . - L  .: Neuvostoliiton Tiedeakatemian kustanta , 1934. - T. 1 / toim. osat M. M. Ilyin . - S. 85. - 302, XVI s. -5000 kappaletta.
  2. ↑ 1 2 3 Erin M. Sigel, Michael D. Windham, Christopher H. Haufler, Kathleen M. Pryer. Polypodium vulgare -kompleksin (Polypodiaceae ) diploidisten lajien fysiologia, eroaikaarviot ja fylogeografia   // Systemaattinen kasvitiede. – 10.10.2014. — Voi. 39 , iss. 4 . — s. 1042–1055 . - doi : 10.1600/036364414X683921 .
  3. ↑ 1 2 3 Polypodium vulgare in Flora of China @ efloras.org . www.efloras.org . Haettu 14. heinäkuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2021.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Polypodium vulgare L. | Plants of the World verkossa |  Kew Tiede . Plants of the World verkossa . Haettu 14. heinäkuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 17. huhtikuuta 2022.
  5. Flore du Maroc, famille des Polypodiaceae, Polypodium cambricum . www.floramaroccana.fr . Haettu 14. heinäkuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 14. heinäkuuta 2022.
  6. Uhanalaisten lajien ohjelma | SANBI:n punainen luettelo Etelä-Afrikan kasveista . redlist.sanbi.org . Haettu 14. heinäkuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 14. heinäkuuta 2022.
  7. Uuden-Seelannin kasvisto | Taksoniprofiili | Polypodium vulgare . www.nzflora.info _ Haettu 14. heinäkuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 14. heinäkuuta 2022.
  8. 1 2 Merryweather, 2020 , kommentti, s. 64.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 Osa I - Perheet Lycopodiaceae - Ephedraceae, osa II - Täydennykset niteisiin 1-7 // Venäjän ja naapurivaltioiden kasvivarat / toim. toim. A. L. Budantsev; Bot. in-t im. V. L. Komarova RAS. - Pietari. : Maailma ja perhe-95, 1996. - S. 21. - 571 s. — ISBN 5-90016-25-5.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Wanda, 1972 , kommentti, s. 157.
  11. ↑ 1 2 Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce . - Krakova: Nakładem Pracowni Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001. - xii, 714 sivua s. - ISBN 83-915161-1-3 , 978-83-915161-1-9.
  12. ↑ 1 2 Ewa Szczęśniak, Iwona Jędrzejczyk, Edyta M. Gola, Remigiusz Pielech, Kamila Reczyńska. Polypodium Interjectum ja P. × Mantoniae (Polypodiaceae) Puolan sudeeteissa  // Puolan kasvitieteellinen lehti. – 12.12.2015. - T. 60 , no. 2 . - S. 163-172 . — ISSN 2084-4352 . - doi : 10.1515/pbj-2015-0021 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. heinäkuuta 2022.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Lucjan Rutkowski. Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej . — Wyd. 2 popr. i unowocześnione, 2 dodruk. — Warszawa: Wydawn. Naukowe PWN, 2007. - 814 sivua s. - ISBN 83-01-14342-8 , 978-83-01-14342-8.
  14. ↑ 1 2 3 Leokadia Witkowska-Żuk. Atlas roślinności lasow . — Warszawa: MULTICO Oficyna Wydawnicza, poliisi. 2008. - 592 s. Kanssa. - ISBN 978-83-7073-649-1 , 83-7073-649-1.
  15. Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce: dodatek . – Krakova, 2019. – 319 sivua s. - ISBN 978-83-956282-0-7 , 83-956282-0-X.
  16. Wanda, 1972 , kommentti, s. 155.
  17. ↑ 1 2 3 Clive A. Stace. Brittisaarten uusi kasvisto . – 3. painos - Cambridge: Cambridge University Press, 2010. - 1 online-resurssi s. — ISBN 978-0-521-70772-5 , 0-521-70772-2, 0-511-74317-3, 978-0-511-74317-7, 978-0-511-74972-8, 0- 511-74972-4, 978-0-511-74064-0, 0-511-74064-6, 0-511-74210-X, 978-0-511-74210-1, 97866126305626, 605.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 J. Meinders-Groeneveld, S. Segal. Pteridologische aantekeningen, 3, De eikvaren (Polypodium vulgare L. sensu lato) in Nederland  //  Gorteria Dutch Botanical Archives. - 1.1.1967. — Voi. 3 , iss. 12 . — s. 183–199 . — ISSN 0017-2294 . Arkistoitu alkuperäisestä 13. elokuuta 2021.
  19. Merryweather, 2020 , kommentti, s. 64.
  20. 1 2 3 Merryweather, 2020 , kommentti, s. 69–70.
  21. Merryweather, 2020 , kommentti, s. 154.
  22. Centipede arkistoitu 17. tammikuuta 2010 Wayback Machinessa julkaisussa Encyclopedia of Ornamental Garden Plants
  23. 1 2 3 4 5 Merryweather, 2020 , kommentti, s. 33.
  24. Merryweather, 2020 , kommentti, s. 156.
  25. 1 2 Wanda, 1972 , kommentti, s. 31–32.
  26. D.L. Smith, P.G. Rogan. Väestön tiheyden vaikutukset gametofyyttien morfogeneesiin Polypodium vulgare L:ssä  (englanniksi)  // New Phytologist. - 1970-10. — Voi. 69 , iss. 4 . — s. 1039–1051 . — ISSN 1469-8137 0028-646X, 1469-8137 . - doi : 10.1111/j.1469-8137.1970.tb02484.x .
  27. Wanda, 1972 , kommentti, s. 38.
  28. ↑ 1 2 3 Sanna E. Simán, Elizabeth Sheffield. Polypodium vulgare -kasvit itiöivät jatkuvasti ei-kausiluonteisessa kasvihuoneympäristössä  // American Fern Journal. - 2002. - T. 92 , no. 1 . - S. 30-38 . — ISSN 0002-8444 . Arkistoitu alkuperäisestä 15. heinäkuuta 2022.
  29. D.L. Smith, P.M. Robinson. Itiöiden iän vaikutukset itämiseen ja gametofyyttien kehitykseen Polypodium vulgare L.:ssä  (englanniksi)  // New Phytologist. - 1975-01. — Voi. 74 , iss. 1 . — s. 101–108 . — ISSN 1469-8137 0028-646X, 1469-8137 . - doi : 10.1111/j.1469-8137.1975.tb01344.x .
  30. 1 2 Merryweather, 2020 , kommentti, s. 64–66.
  31. A. Douglas Kinghorn, Young-Won Chin, Li Pan, Zhonghua Jia. 3.10 - Luonnontuotteet makeutusaineina ja makeutta muokkaavina aineina  //  Kattavat luonnontuotteet II / Hung-Wen (Ben) Liu, Lew Mander. — Oxford: Elsevier, 1.1.2010. — s. 269–315 . — ISBN 978-0-08-045382-8 . - doi : 10.1016/b978-008045382-8.00077-0 . Arkistoitu alkuperäisestä 15. heinäkuuta 2022.
  32. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Arviointiraportti Polypodium vulgare L., rhizoma  // Evaluation of Medicines for Human Use [on-line]. - Euroopan lääkevirasto , 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 1. huhtikuuta 2022.
  33. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Polypodium vulgare Polypody, Adders Fern, Golden Maidenhair Fern, Wall Fern, Common Polypod Fern PFAF Plant  Database . Plants For A Future [on-line]. pfaf.org . Haettu 15. heinäkuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 6. toukokuuta 2022.
  34. ↑ 1 2 3 Polypodium vulgare  . BBC Gardeners World Magazine . BBC . Haettu 15. heinäkuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 11. elokuuta 2021.
  35. Merryweather, 2020 , s. 154.
  36. ↑ 1 2 Polypodium vulgare | Online Atlas of the British and Irish Flora . plantatlas.brc.ac.uk . Haettu: 15.7.2022.
  37. ↑ 1 2 Zbigniew Podbielkowski. Przystosowania roślin do środowiska . - Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992. - S. 59, 300. - 583, [1] s. Kanssa. - ISBN 83-02-04299-4 , 978-83-02-04299-7.
  38. Wanda, 1972 , s. 155.
  39. Flora ibérica: plantas vasculares de la Península Ibérica ja Islas Baleares . - Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC, 1986-<2020>. - s. 43. - osat <1-21> s. - ISBN 978-84-00-06221-7 , 84-00-06221-3 , 84-00-07654-0 , 978-84-00-07654-2 00-08150-8, 978-84-15 -7, 84-00-09415-8, 978-84-00-09041-8, 84-00-09041-1, 978-84-00-08747- 0, 84-00-08747-X, 84-00 -07953-1, 978-84-00-07953-6, 978-84-00-08567-4, 84-00-08567-1, 978-84- 00-09112-5, 84-00-09112-4 , 978-84-00-09745-5, 84-00-09745-9, 84-00-08305-9, 978-84-00-08305-2, 978-84-00-09986-2, 84-00 -09986-9, 978-84-00-09883-4, 84-00-09883-8, 978-84-00-08624-4, 84-00- 08624-4, 84-00-06222-1, 978 -84-00-06222-4, 84-00-07034-8, 978-84-00-07034-2, 84-00-07375-4, 978- 84-00-07375-6, 84-00-07385 -1, 978-84-00-07385-5, 84-00-07777-6, 978-84-00-07777-8, 84-00-07821-7, 978-84-00-07821-8, 84 -00-07882-9, 978-84-00-07882-9, 978-84-00-10273-9, 84-00-10273-8, 84- 00-07641-9, 978-84-00-07641 -2, 978-84-00-10460-3, 84-00-10460-9, 978-84-00-09987-9, 84-00-09987-7, 978-84-00-10695-9, 84 -00-10695-4, 978-84-00-10696-6, 84-00-10696-2, 978-84-00-10817-5, 84- 00-10817-5, 978-84-00-10818 -2, 84-00-10818-3. Arkistoitu 6. toukokuuta 2022 Wayback Machinessa
  40. ↑ 1 2 Agnieszka Bagniewska-Zadworna, Elżbieta Zenkteler. Paprotka zwyczajna (Polypodium vulgare L.) - paproć rezurekcyjna w kulturach in vitro  // Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych. - 2022. - S. 585-590 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. elokuuta 2021.
  41. Władysław Matuszkiewicz. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski . — Wyd. nowe (3 zm. i uzup.), 4 dodr. — Warszawa: Wydawn. Naukowe PWN, 2007. - 536 sivua s. - ISBN 978-83-01-14439-5 , 83-01-14439-4.
  42. Krzysztof Świerkosz. 2012: Polypodium vulgare L. -kompleksin esiintyminen ja diagnostinen arvo Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. 1934) Oberd. 1977 luokka Puolan Sudety Mtsissä ja niiden keulalla. W: E. Szczęśniak, E. Gola (toim.), Genus Polypodium L. Puolassa. Puolan kasvitieteellinen seura, Wrocław, s. 71-91
  43. Zbiorowiska roślinne Polski: ilustrowany przewodnik: lasy i zarośla . — Wyd. 1, 1dodr. - Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2013. - P. 244. - XII, 518 s. Kanssa. - ISBN 978-83-01-17064-6 , 83-01-17064-6.
  44. Polypodium vulgare Polypody, Adders Fern, Golden Maidenhair Fern, Wall Fern, Common Polypod Fern PFAF Plant Database . pfaf.org . Haettu 15. heinäkuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 6. toukokuuta 2022.
  45. Polypodium vulgare (polypody) . www.bioinfo.org.uk . Haettu 15. heinäkuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 12. elokuuta 2021.
  46. ↑ 1 2 BRC - Tietokanta hyönteisistä ja niiden ravintokasveista . dbif.brc.ac.uk. _ Haettu: 15.7.2022.
  47. Christopher H. Haufler, Michael D. Windham, Eric W. Rabe. Reticulate Evolution in the Polypodium vulgare -kompleksi  // Systemaattinen kasvitiede. - 1995-04. - T. 20 , no. 2 . - S. 89 . - doi : 10.2307/2419442 . Arkistoitu alkuperäisestä 7. toukokuuta 2022.
  48. Lunina N. M. Saniaisten käyttöönoton tulosten arviointi ja niiden käytön näkymät maisemoinnissa // Valko-Venäjän kansallisen tiedeakatemian julkaisut. Biologian tieteiden sarja - 2015. - nro 4 - s. 9-13.
  49. Wanda, 1972 , kommentti, s. 28–29.
  50. ↑ 12 Sue Olsen. Puutarhan saniaisten tietosanakirja . - Portland, Or.: Timber Press, 2007. - 444 sivua s. - ISBN 978-0-88192-819-8 , 0-88192-819-4.
  51. ↑ 1 2 Adam Fischer. Rośliny w wierzeniach i zwyczajach ludowych : słownik Adama Fischera . - Wrocław, 2016. - s. 257. - 518 sivua s. - ISBN 978-83-64465-29-1 , 83-64465-29-5.

Kirjallisuus

Linkit