Ei-valokemiallinen sammutus

Ei- valokemiallinen sammutus on mekanismi, joka suojaa fotosynteettistä laitteistoa kasvien ja levien  käyttämältä voimakkaalta valolta [1] . Prosessin ydin on sinetin virittyneen klorofyllin ylimääräisen energian imeytyminen (sammutus) akseptorimolekyyliin, mitä seuraa tämän molekyylin siirtyminen perusenergiatilaan tehostetun sisäisen konversion avulla . Sisäisen konversion vuoksi ylimääräinen viritysenergia hajoaa lämmön muodossa, eli se kuluu molekyylivärähtelyihin (ei-säteilytys). Lähes kaikilla fotosynteettisillä eukaryooteilla (levät ja kasvit) ja syanobakteerilla on ei-fotokemiallinen sammutus . Se auttaa säätelemään ja suojaamaan fotosynteesilaitteistoa olosuhteissa, joissa valoa absorboituu enemmän kuin voidaan suoraan käyttää fotosynteesiin [2] .

Käsittele

Kun klorofyllimolekyyli absorboi valoa, se siirtyy perustilasta S 0 ensimmäiseen singlettiviritystilaan eli S 1 . Kiihtyneen tilan energiaa voidaan käyttää kolmella tavalla:

  1. Siirrä toiseen klorofyllimolekyyliin Försterin resonanssisiirrolla. Viritysenergia kulkee klorofylliväliketjun kautta fotosysteemin I tai fotosysteemin II reaktiokeskuksen pääpigmentteihin ( P 680 tai P 700 ) , jossa sitä käytetään primäärivarauksen erottamiseen (fotokemiallinen sammutus).
  2. Molekyyli voi palata virittyneestä tilasta perustilaan vapauttamalla energiaa lämmön muodossa (ei-fotokemiallinen sammutus).
  3. Molekyyli voi palata virittyneestä tilasta perustilaansa säteilemällä lähettämällä fotonia ( fluoresenssia ).

Suurilla valon voimakkuuksilla tapahtuu reaktiokeskusten kyllästymistä, joten kaikkea absorboitunutta valoa ei voida käyttää CO 2 :n fotosynteettiseen kiinnitykseen , ylimääräinen energia johtaa fotosynteesilaitteiston tuhoutumiseen reaktiivisten happilajien vaikutuksesta . Tästä syystä kevyissä korjuujärjestelmissä on erityiset mekanismit ylimääräisen viritysenergian haihduttamiseksi. Tämä ylimääräinen energia johtaa klorofyllin singlettiviritystilan eliniän pidentämiseen , mikä lisää todennäköisyyttä klorofyllin pitkäikäisten triplettitilojen esiintymiselle interkombinaatiokonversion kautta . Triplettiklorofylli on voimakas valoherkistäjä , joka siirtää viritysenergiaa molekyylihapelle muodostaen singlettihappea , joka voi aiheuttaa oksidatiivisia vaurioita fotosynteesilaitteiston pigmenteille, lipideille ja proteiineille ja tylakoidikalvolle . Tämän ongelman torjumiseksi käytetään valolta suojaavaa mekanismia, joka tunnetaan ei-valokemiallisena sammutuksena ja joka perustuu ylimääräisen viritysenergian muuntamiseen lämmöksi. Lisääntyneen valaistuksen olosuhteissa protonien pitoisuus kloroplastin luumenissa kasvaa, mikä johtaa valoa keräävien kompleksien proteiinien protonoitumiseen. Konformaatiomuutoksia tapahtuu fotosysteemi II:n valoa keräävissä proteiineissa, mikä johtaa niiden klorofyllien uudelleensuuntautumiseen ja energian kulkeutumisen tehokkuuden heikkenemiseen. Näiden konformationaalisten uudelleenjärjestelyjen vaikutuksesta jotkut näistä proteiineista alkavat sitoa aktiivisesti zeaksantiinia , mikä johtaa "sammuttavien kompleksien" muodostumiseen. Valosysteemien makromolekyylikompleksien rakenteessa tapahtuu uudelleenjärjestelyjä ja muutoksia, tärkeä rooli tässä prosessissa kuuluu fotosysteemi II :n PsbS-alayksikölle . Lumenin happamoittaminen stimuloi myös karotenoidivioloksantiinin entsymaattista muuttumista zeaksantiiniksi ( ns. ksantofyllikierto ) [5] .

Ei-valokemiallisen sammutuksen mittaus

Ei-fotokemiallinen sammutus mitataan klorofyllin fluoresenssin heikkenemisellä. Tätä varten kirkasta valopulssia käytetään tilapäisesti kyllästämään valokemiallinen sammutus, mikä tasoittaa sen osuutta havaittuun vaimenemiseen. Pulssin aikana fluoresenssi saavuttaa valokemiallisen sammutuksen puutteen vuoksi maksimitason, jota kutsutaan fluoresenssimaksimikiksi tai .

Klorofyllin fluoresenssi voidaan mitata helposti kannettavalla fluorometrillä. Jotkut virtausmittarit voivat automaattisesti laskea ei-fotokemialliset ja fotokemialliset vaimennuskertoimet (mukaan lukien qP - fotokemiallinen fluoresenssisammutus, qN - ei-fotokemiallinen fluoresenssisammutus, qE - energiariippuvainen sammutus) sekä valon ja pimeyden mukautusparametrit (F 0 , F m ja F v /F m ) [6] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Horton, Peter; Aleksanteri V. Ruban. Fotosynteesin säätely stressin alla: Photosystem II:n valonkeräysantennin molekyylisuunnittelu: fotosynteesi ja valosuojaus  //  Journal of Experimental Botany  : Journal. - Oxford University Press , 2005. - Huhtikuu ( nide 56 , nro 411 ). - s. 365-373 . doi : 10.1093 / jxb/eri023 . — PMID 15557295 .
  2. ↑ Krishna K. Niyogi, Xiao-Ping Li, Patricia Müller. Päivitys fotosynteesiin: ei-fotokemiallinen sammutus. Response to Excess Light Energy  (englanniksi)  // Plant Physiol  : Journal. - 2001. - huhtikuu ( nide 125 , nro 4 ). - s. 1558-1566 . - doi : 10.1104/pp.125.4.1558 . — PMID 11299337 .
  3. ↑ Masahiro Tamoi, Miki Nagaoka, Yoshiko Miyagawa ja Shigeru Shigeoka. Fruktoosi-1,6-bisfosfataasin ja sedoheptuloosi-1,7-bisfosfataasin vaikutus fotosynteesinopeuteen ja hiilivirtaan Calvin-syklissä siirtogeenisissä kasveissa  //  Plant & Cell Physiology : Journal. - 2006. - Voi. 29 , ei. 10 . - s. 380-390 . - doi : 10.1093/pcp/pcj004 .
  4. ↑ Christian Spilling. Itämeren dinoflagellaattien tiheä jääkukinta, jota korkea pH mahdollisesti rajoittaa  //  Journal of Plankton Research : päiväkirja. - 2007. - Voi. 29 , ei. 10 . - s. 895-901 . - doi : 10.1093/plankt/fbm067 .
  5. ↑ Patricia Müller, Xiao-Ping Li ja Krishna K. Niyogi. Ei-valokemiallinen sammutus. Response to Excess Light Energy  (englanniksi)  // Plant Physiology : Journal. - 2001. - 1. huhtikuuta ( nide 125 , nro 4 ). - s. 1558-1566 .
  6. ↑ I.B. POLYAKOVA Fotosynteesi ja sen säätely