Ornithomimus [2] ( lat. Ornithomimus ; muusta kreikasta ὄρνις - lintu ja μῖμος - jäljitelmä, lisääntyminen; lintujäljittelijä) on ornithomimid-perheeseen kuuluva kaikkiruokaisten kaksijalkaisten dinosaurusten suku , joka asui nykyaikaisen liitukauden loppupuolella Pohjois-Amerikassa . . Sukuun kuuluu tällä hetkellä vain kaksi lajia, tyyppilajit Ornithomimus velox ja Ornithomimus edmontonicus . Seitsemäntoista muun lajin nimeä sijoitettiin omiin sukuihinsa tai niiden todettiin liittymättömiksi Ornithomimus veloxiin .
Ornithomimus oli nopeita, kaksijalkaisia theropodeja , joiden fossiiliset todisteet osoittavat höyhenpeitteen. Muiden sukunsa edustajien tavoin ornitomimeille on ominaista kolmivarpaiset tukijalat, pitkät ohuet eturaajat ja pitkät kaula, jossa on linnunomaiset pitkänomaiset hampaattomat nokat. Ulkoisesti ne muistuttivat voimakkaasti strutseja . Heidän jalkansa olivat vahvat ja pitkät, heidän luunsa ontot, heidän silmänsä ja aivonsa suuret. Ornitomimidien aivot olivat yleensä suuret dinosauruksille, mutta tämä ei välttämättä ollut merkki korkeasta älykkyydestä; Jotkut paleontologit uskovat, että laajentuneet aivoalueet olivat vastuussa liikkeiden koordinoinnista [3] . Tassun luut muistuttavat ulkonäöltään yllättävän laiskien tassuja , mikä sai Henry Osbornen miettimään dinosauruksen etukäpälöiden käyttöä oksien houkuttelemiseksi lehdillä ruokittaessa.
Ornitomiimit eroavat muista perheenjäsenistään, kuten strutiomyymit , lyhyemmillä vartaloilla, pitkillä ohuilla kyynärvarreilla, erittäin ohuilla suorilla kynsillä käsissä ja jaloissa sekä samanpituisilta kämmenluuilta ja sormien sormilta [4] .
Näitä kahta ornitomiimilajia pidetään nykyään todella erikokoisina. Gregory S. Paul arvioi vuonna 2010 Ornithomimus edmontonicuksen olevan 3,8 metriä pitkä ja painaa 170 kiloa. Yksi tämän lajin näyte, CMN 12228, sisältää 46,8 cm pitkän reisiluun . Ornithomimus velox , Ornithomimus-suvun tyyppilaji , perustuu pienemmän eläimen fossiilimateriaaliin. Vaikka O. edmontonicusin holotyyppi , CMN 8632, säilyttää toisen kämmenten pituuden 84 mm, sama luuranko O. veloxissa on 53 mm pitkä.
Paleontologiassa vakiintui pitkään uskomus, että ornitomimit, kuten monet muutkin dinosaurukset, olivat hilseileviä. Vuodesta 1995 lähtien on kuitenkin löydetty useita ornitomiiminäytteitä, joissa on höyhenpeitteen jäänteitä.
Vuosina 1995, 2008 ja 2009 kolmesta Ornithomimus edmontonicus -lajista löydettiin höyhenen merkkejä. Kahdella aikuisella oli hiilipitoisia jälkiä eturaajojen alaosissa, mikä viittaa entiseen höyhenkynän esiintymiseen , jotka olivat jopa 5 cm pitkiä. Löytyi myös hiusfilamenttien jäänteitä, jotka peittivät ympyrän lantion, kaulan ja jalat. Se, että höyhenten jälkiä löydettiin hiekkakivestä , jossa aiemmin luultiin, että niitä ei voitu säilyttää, herätti kysymyksen mahdollisuudesta löytää vastaavia rakenteita huolellisemmalla tulevien näytteiden valmistelulla. Vuonna 2012 näytteitä tutkineet tutkijat päättelivät, että ornitomimien ruumiit olivat rehevien höyhenten peitossa kaikissa eläinten kasvuvaiheissa, mutta vain aikuisilla oli höyheniä, siipimäisiä rakenteita. Tämä sai tutkijat ajatukseen, että nämä rakenteet palvelivat ornitomiimeja parittelupeleissä [5] . Vuonna 2014 Christian Foth ja muut väittivät, että todisteet eivät olleet riittäviä päättämään, että ornithomimus-eturaajan höyhenet olisivat välttämättä höyheniä. Tiedemies viittasi siihen, että kasuoiden yksisäikeiset siipihöyhenet jättävät todennäköisesti samanlaisia jälkiä [6] .
Aaron van der Reest, Alex Wolfe ja Phil Currie kuvasivat lokakuussa 2015 neljännen höyhenen näytteen, tällä kertaa alemmasta Dinosaur Parkista Tämä on ensimmäinen ornitomiiminäyte, joka säilyttää höyhenet häntää pitkin. Höyhenet, vaikka ne olivat rikki ja vinossa, muistuttivat rakenteeltaan ja sijoittelultaan voimakkaasti nykyisten strutsien höyheniä. Myös vuoden 2015 näytteen ihojäljet säilyivät, ja niissä oli paljas iho reiden puolivälistä jalkoihin sekä ihopoimu, joka yhdisti reiden ja vartalon. Tämä jälkimmäinen rakenne on samanlainen kuin nykyajan linnuissa, mukaan lukien strutseissa, mutta se sijaitsi juuri polven yläpuolella Ornithomimusissa, toisin kuin linnut [7] .
Ornithomimus-luokituksen historia ja ornitomimidien luokittelu yleensä on melko monimutkainen. Tyyppilajin, Ornithomimus velox , nimesi ensimmäisen kerran Othniel Charles Marsh vuonna 1890 , perustuen syntyperään YPM 542 ja YPM 548, osittaisiin etu- ja takaraajoihin, jotka George Lymon Cannon löysi 30. kesäkuuta 1889 Denverin muodostumista Coloradossa . Yleisnimi tarkoittaa "lintujäljitelmä" tai "lintumainen". Erityinen epiteetti on käännetty latinasta "nopeaksi" [8] . Samaan aikaan Marsh nimesi kaksi muuta lajia: Ornithomimus tenuis näytteen USNM 5814 perusteella ja Ornithomimus grandis . Molemmat koostuvat fragmentaarisista fossiileista, jotka John Bell Hatcher löysi Montanasta . Näitä yksilöitä pidetään nykyään tyrannosauridimateriaalina . Marsh asetti ornithomimuksen alun perin ornithomidien alalahkoon , mutta muutti mielensä Hatcherin löydettyä Wyomingista näytteen USNM 4736, osittaisen ornitomimidirungon, jolle Marsh nimesi Ornithomimus sedens vuonna 1892. Tästä syystä Ornithomimus minutus -laji luotiin myös näytteen YPM 1049 perusteella, joka on metatarsal [9] , joka on nykyään luokiteltu alvaressauridiksi [10] .
Kuudennen lajin, Ornithomimus altus , nimesi vuonna 1902 Lawrence Lamb näytteen CMN 930 perusteella, joka on vuonna 1901 Kanadan Albertan maakunnassa löydetty takaraaja [11] , mutta vuonna 1916 Henry Osborne erotti sen omaksi suvuksi Struthomimus [12] . ] . Vuonna 1920 Charles Gilmore antoi nimen Ornithomimus affinis lajille Dryosaurus grandis (Lull, 1911) [13] tunnistamattoman materiaalin perusteella. Vuonna 1930 Loris Russell nimesi Struthiomimus brevetertiuksen (Parks, 1926) ja Struthiomimus samueli (Parks 1928) uudelleen nimellä Ornithomimus brevitertius ja Ornithomimus samueli [14] . Samana vuonna Oliver Perry Hay nimesi Aublysodon mirandus (Leidy, 1868) uudelleen nimellä Ornithomimus mirandus [15] , jota nykyään pidetään nomen dubiumina . Vuonna 1933 William Arthur Parkes loi lajin Ornithomimus elegans [16] , jonka nykyään katsotaan kuuluvan joko Chirostenotes- tai Elmisaurus- sukuun . Samana vuonna Gilmore antoi nimen Ornithomimus asiaticus Mongoliasta löydetylle fossiilille [17] .
Myös vuonna 1933 Charles Sternberg nimesi lajin Ornithomimus edmontonicus Albertan hevosenkenkämuodostelman lähes täydellisen luurangon perusteella (näyte CMN 8632) [18] .
Aluksi oli tapana nimetä jokainen löydetty ornitomimidi ornithomimus-lajiksi. Tämä suuntaus oli edelleen vahva 1960-luvulla, mistä on osoituksena Oscar Kuhnin uudelleennimeämä belgialainen Megalosaurus lonzeensis (Dollo, 1903) Ornithomimus lonzeensikseksi ( nykyisin luokiteltu abelisauroidin kynsiksi ) [ 19] ja Dale Russell vuonna 1967 (uudelleennimi ) ja Struthiomimus ingens (Parks, 1933) Ornithomimus currelliissa ja Ornithomimus ingensissä [20] . Samaan aikaan tiedemiehet kutsuivat yleensä kaikkea ornitomideihin liittyvää materiaalia struthiomimusiksi [21] . Tämän hämmennyksen ratkaisemiseksi tutkijat ovat tehneet tieteellisen eron Ornithomimuksen ja Struthiomimuksen välillä; Vuonna 1972 Dale Russell julkaisi morfometrisen tutkimuksen, joka osoittaa, mitä tilastollisia eroja joissain suhteissa voidaan käyttää erottamaan nämä kaksi sukua. Russell päätteli, että Struthiomimus ja Ornithomimus olivat kelvollisia suvuja. Jälkimmäisessä Russell tunnisti kaksi lajia, Ornithomimus velox ja Ornithomimus edmontonicus , vaikka hän ei pystynyt luotettavasti erottamaan sitä O. veloxista. Hän piti lajia Struthiomimus currellii Ornithomimus edmontonicuksen nuorempana synonyyminä . Russell kuitenkin tulkitsi nämä tiedot osoittavan, että monia yksilöitä ei voitu luokitella Struthiomimusiksi tai Ornithomimusiksi. Siten hän loi kaksi uutta sukua. Ensimmäinen oli Archaeornithomimus , johon kuuluivat Ornithomimus asiaticus ja Ornithomimus affinis , josta tuli vastaavasti Archaeornithomimus asiaticus ja Archaeornithomimus affinis . Toinen suku oli Dromiceiomimus , joka tarkoittaa emu -tyyppistä . Russell osoitti useita entisiä 1900-luvulla nimettyjä ornithomimus-lajeja, mukaan lukien O. brevitertius ja O. ingens , uuteen Dromiceimimus brevitertius -lajiin . Hän myös nimesi uudelleen lajin Ornithomimus samueli toiseksi Dromiceiomimus-lajiksi : Dromiceiomimus samueli [22] .
Vuonna 1865 Joseph Leidy luokitteli kaksi sääriluua Navesink-muodostelmasta Coelosaurus antiquukseksi . Donald Baird ja John R. Horner antoivat nämä luut ensimmäisen kerran Ornithomimuselle vuonna 1979 nimellä Ornithomimus antiquus [23] . Tavallisesti tämä tekisi ornithomimusesta Coelosaurusen nuoremman synonyymin , mutta Baird ja Horner havaitsivat, että Coelosaurus -nimen otti kyseenalainen taksoni, joka perustui yhteen nikamaan, jonka tuntematon kirjoittaja niin nimesi. Nyt tiedetään, että Richard Owen teki tämän vuonna 1854 [24] . Baird mainitsee useita muita yksilöitä New Jerseystä ja Marylandista, jotka on osoitettu Ornithomimus antiquukselle . Vuodesta 1997 lähtien Robert M. Sullivan on pitänyt O. veloxia ja O. edmontonicusta O. antiquuksen nuorempina synonyymeinä . Russellin tavoin hän piti kahta edellistä lajia erottumattomina toisistaan ja totesi, että niillä molemmilla oli O. antiquuksen kanssa yhteisiä erityispiirteitä [25] . David Weishempel kuitenkin piti vuonna 2004 Coelosaurus antiquusta määrittämättömänä muiden ornithomimosaurusten joukossa ja siksi nomen dubiumina [24] .
Vuonna 1988 Gregory S. Paul nimesi Gallimimus bullatuksen uudelleen Ornithomimus bullatukseksi [26] . Tällainen luokittelu ei saanut tukea tiedeyhteisöltä, eikä Paavali itse käytä sitä tällä hetkellä.
Jopa Russellin tutkimuksen jälkeen useat tutkijat pitivät kaikkia tai osan näistä lajeista takaisin Ornithomimusin eri yhdistelminä. Vuonna 2004 Peter Makowitzki, Yoshitsugu Kobayashi ja Phil Curry tutkivat Russellin vuoden 1972 suhdetilastoja analysoidakseen uudelleen ornithomimosaurussuhteita uusien yksilöiden löytämisen valossa. He päättelivät, että ei ollut perusteita erottaa Dromyceomym Ornithomymista ja alentaa Dromyceomymia O. edmontonicuksen synonyymille [27] . He eivät kuitenkaan sisällyttäneet analyysiinsä tyyppilajia, Ornithomimus velox . Sama ryhmä tuki myöhemmin synonyymia dromyceomymuksen ja O. edmontonicuksen välillä selkärankaisten paleontologiayhdistyksen vuosikokouksen luennossa [28] , ja useimmat myöhemmät kirjoittajat seurasivat heidän mielipidettään [29] . Makovickin työryhmä piti Dromiceiomimus samuelia myös O. edmontonicuksen nuorempana synonyyminä , vaikka Longrich ehdotti myöhemmin, että se saattaa kuulua useisiin nimeämättömiin lajeihin Dynosore Park Formationista, joita ei ole vielä kuvattu [29] .
O. edmontonicuksen lisäksi , jonka fossiilit ovat peräisin Maastrichtin varhaiselta ajalta , kaksi muuta mahdollisesti pätevää lajia ovat peräisin samalta ajanjaksolta. Marsh nimesi O. sedensin vuonna 1891 osittaisista fossiileista, jotka löydettiin Wyomingin Lance-muodostelmasta , vuosi O. veloxin kuvauksen jälkeen . Vuonna 1972 tekemässään ornitomimidien tarkistuksessa Dale Russell ei osoittanut, mihin sukuun tämä taksoni kuuluu, mutta ehdotti, että se saattoi olla välimuoto Struthiomimuksen ja Dromyceomymuksen välillä. Vuonna 1985 hän piti sitä Ornithomimin lajina [30] . Vaikka laji on sittemmin luokiteltu Struthiomimus sedensiin Montanan kokonaisten yksilöiden (sekä joidenkin Albertan ja Saskatchewanin fragmenttien ) perusteella, niitä on edelleen kuvattava ja verrattava O. sedensin holotyyppiin [29] .
Toinen laji on alkuperäisen tyyppinen laji O. velox , joka tunnettiin alun perin hyvin rajallisista fossiileista. Muita tälle lajille katsottuja yksilöitä on löydetty Wyomingin Denver-muodostelmasta ja Ferris-muodostelmasta [31] . Yksi O. velox -näyte (MNA P1 1762A) Kaiparovits-muodostelmasta Utahissa kuvattiin vuonna 1985 [30] . Lindsey Zannon ja kollegoiden vuonna 2010 tekemä näytteen uudelleenarviointi asettaa kyseenalaiseksi sen liittämisen O. velox -sukuun ja mahdollisesti koko Ornithomimus-sukuun [32] . Tämä johtopäätös vahvistettiin vuonna 2015 O. veloxin uudelleenkuvauksella , joka osoitti, että vain näytteen holotyyppi voitiin määrittää varmuudella tälle lajille. Tämän työn kirjoittajat viittasivat aiemmin Kaiparovits-muodostelman näytteeseen nimellä Ornithomimus sp. , sekä kaikki Dynosor Park Formationista peräisin olevat yksilöt [33] .
Vuonna 1890 Marsh asetti Ornithomimuksen Ornithomimidae -heimoon , eikä luokitus ole muuttunut sen jälkeen. Nykyaikaiset kladistiset tutkimukset osoittavat erillisen aseman ornitomimidien joukossa; kuitenkin vain O. edmontonicus oli mukana . O. edmontonicuksen, O. veloxin ja O. sedensin välistä suhdetta ei ole julkaistu.
Alla oleva kladogrammi perustuu Xu Xingin ja kollegoiden vuonna 2011 tekemään tutkimukseen [34] .
Ornithomimidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ornithomimus-ruokintatavoista keskustellaan edelleen. Teropodeina ornitomimidit ovat saattaneet olla lihansyöjiä, mutta niiden ruumiinmuoto sopii myös osittain tai suurelta osin kasvinsyöjäksi. Sopivia ruokia voivat olla hyönteiset, äyriäiset, hedelmät, lehdet, oksat, munat ja liskojen ja pienten nisäkkäiden liha [3] .
Ornithomimusin jalat näyttävät soveltuvan nopeaan liikkeeseen, ja sääriluu oli 20 % pidempi kuin reisiluu. Suuret silmäkuopat viittaavat tarkaan näkemiseen ja viittaavat myös siihen, että ornitomimit olivat pääasiassa yöllisiä [35] .