Ostracoderms

Parafyleettinen eläinten ryhmä
Doryaspis arctica heteroscutellum -ryhmästä
Nimi
† Ostracoderms
otsikon tila
vanhentunut taksonominen
tieteellinen nimi
Ostracodermi  Cope , 1889
Vanhemman taksoni
Superluokan Jawless
edustajat
† Arandaspidae † Astraspidae † Eriptychiida † Sekalaista † Thelodonts † Kuoriton † Galeaspids † Luusuojattu † Pithuriaspida
Geokronologia 510–370 Ma miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon 2,588 Rehellinen Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogeeninen 66,0 Paleogeeni 145,5 Liitu M e s o s o y 199,6 Yura 251 Triassinen 299 permi Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Hiili 416 devonilainen 443,7 Silurus 488,3 Ordovikia 542 kambrikausi 4570 Prekambria ◄Nykyään ◄Liitu- paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys
Jawless Wikimedia Commonsissa Systematiikka Wikispeciesissä

Ostrakodermit tai kilpi [1] [2] ( lat.  Ostracodermi , muusta kreikasta ὄστρᾰκον  - kuori ja δέρμα  - skin [3] ) on ryhmä paleotsoisia leuattomia . Ne saivat nimensä hyvin kehittyneen eksoskeleton (suurten luulevyjen tai pienten suomujen kuori [4] ) vuoksi.

Ostrakodermit olivat ulkonäöltään enemmän tai vähemmän kalamaisia, vaikka usein ilman eviä. Niiden pituus vaihteli 2 cm:stä 1,5 metriin [5] ja mahdollisesti jopa 2 metriin [4] [6] . He asuivat merien rannikkoalueilla ja makeassa vedessä. Tunnettu yläkambrilta ylädevonille [4] , noin 510-370 miljoonaa vuotta sitten. Ilmeisesti hyttysten esi-isät [ 7] [8] (mutta ei syklostomeja , kuten usein uskottiin ennen) [7] [9] .

Joskus niitä pidetään luokkana [10] [11] , mutta useimmissa nykyaikaisissa järjestelmissä niillä ei ole taksonomista arvoa [7] [9] [12] .

Kuvaus

Luuranko

Ostrakodermeilla oli luuisten levyjen kuori tai hilseilevä kansi (rungon etuosa oli useimmiten suojattu kuorella). Sen levyjen paksuus joissakin niistä on 3 cm [13] . Usein nämä levyt peitettiin erityyppisillä dentiinillä , joista yksi oli lähes identtinen ihmisen hampaiden dentiinin kanssa [8] [14] . Joissakin luisissa kuorissa rintakiven dentiinin yläkerros on emalimainen [ 15] .

Joillakin ostrakodermeilla (luukuori ja galeaspids ) oli myös pään sisäinen luuranko tai mineralisoitunut rusto, ja sen tutkimus antaa paljon tietoa pään elinten morfologiasta (aivot, silmät, käpymäinen kompleksi, pään rakenteet ). sisäkorva , hajujärjestelmä , aivolisäke , hermot , verisuonet). verisuonet ja kidukset) [9] .

Jälkiä nikamakaareista löydettiin joistakin heteroscutelloisista [16] , luukuoreista [17] ja ei-scutellateisista [18] . Osteokuoteilla oli kallon kanssa yhteensulautunut olkavyö [19] ja rintaevän luuranko rustolevyn muodossa (ilman säteittäisiä ) jokaisessa niistä [20] .

Leukoja ei tunneta missään ostrakodermissa [9] . Heillä ei myöskään ollut oikeita hampaita, mutta toisilla suuta ympäröivät erikoistuneet hammasmaiset suomut, jotka soveltuivat ruoan kaapimiseen eri pinnoilta [18] , toisissa tunnetaan suulevyjä, jotka voisivat toimia kuin kauha, ja toisissa - levyt, jotka pystyvät murskaamaan ohuita kuoria [8] .

Evät

Ostrakodermien hännän evä oli yleensä heterokeraalinen (kirjava), ja useimmissa niistä ( thelodonts , heteroscutellums , galeaspids ja anaspids ), toisin kuin useimmat muut selkärankaiset, se oli hypokeraalinen: jänne meni alalohkoon, joka oli yleensä suurempi kuin ylempi. Tämä evä oli heidän liikuttajansa . Monissa lajeissa se oli ainoa evä [4] [21] [8] .

Selkäevä (joskus kaksi) löydettiin useimmista luukuorisista ja nivelistä . Samoista ryhmistä löytyi myös peräevä sammakkoeläimistä [6] .

Parillisia rintaeviä löytyi useimmista luisista kuorista , pithuriaspidsista , joistakin thelodonteista ja kuorettomista eväistä. Ostrakodermeilla (kuten kaikilla agnataaneilla) ei ollut todellisia vatsaeviä [4] [12] , mutta joillakin sammakkoeläimillä [9] ja thelodonteilla [6] oli vatsan puolella eväpoimuparit.

Aistielimet

Useimmilla ostrakodereilla oli silmät. Monien heistä pääkilvessä on reikä parietaalisilmälle , joka sijaitsee suunnilleen parillisten silmäkuoppien välissä . Vaikka se ei koskaan ylittänyt niitä kooltaan, se oli usein melko suuri [22] . Arandaspidoissa tällainen reikä oli paritettu [21] [16] , mutta muiden tulkintojen mukaan sillä ei ollut mitään tekemistä parietaalisen silmän kanssa [23] .

Monissa ostrakodermeissa tunnetaan seismosensorinen järjestelmä ( lateraaliset linjaelimet ). Heteroscutellaneilla se kompensoi heidän heikkoa (ja joskus puuttuvaa) näköään [8] . Luukuoristen pääkilvessä näkyy rakenteita, jotka tulkitaan painereseptoreiksi [4] , sähköelimiksi [24] tai sähköreseptoreiksi [25] . Nämä ovat kaksi sivuttaista ja yksi dorsaalinen pienten luulevyjen kenttää, joihin haarautuvat kanavat lähestyvät sisäpuolelta yhdistäen sisäkorvan [26] [27] [4] .

Useimpien [28] ostrakodermien hajujärjestelmä, yksi kahdesta ostrakodermien pääryhmästä, oli (kuten syklostomeissa ) läheistä sukua aivolisäkkeelle . Aivolisäkkeen lihakseen yhdistetty sierain muodosti nenähypofyysisen aukon parittoman aivolisäkkeen pään niskaan [8] [4] .

Lifestyle

Ostrakodermit asuttivat merten ja makean veden rannikkoalueilla. Lajeilla, joilla on litistynyt runko ja raskas luukuori, oletetaan pohjaeläimen elämäntapaa. Joillakin heistä - luisuilla, kuten kefalaspiilla - oli hyvin kehittynyt takaosan lihakset ja parilliset evät, mikä viittaa suhteellisen korkeaan liikkuvuuteen [8] . Kuorittomassa rungossa oli karan muotoinen runko ja kevyt, joustava hilseilevä kansi; ehkä he asuivat vesipatsaassa [4] . Tämä oletetaan myös Thelodontsille . Vaikka ostrakodermien uintisovitukset näyttävät olleen suhteellisen tehottomia, joidenkin niistä hydrodynaaminen mallinnus osoittaa, että vatsan puolen pullistuma voi aiheuttaa nostovoimaa liikkuessa (jonka peräevä aiheutti) [8] . Useimmat ostrakodermit eivät ainakaan kyenneet jatkuvaan aktiiviseen uintiin, mutta pystyivät liukumaan vesipatsassa.

Ostrakodermit todennäköisesti ruokkivat vain pientä ruokaa [29] imulla, poimimalla [30] tai siivilöimällä kidusrakojen läpi [2] . On mahdollista, että jotkut heteroscutellanit voivat hyökätä matoja vastaan ​​[2] , raaputtaa likaa eri kovilta pinnoilta [18] ja jopa murskata kuoria [8] . Joillakin oli puhujakoru, jonka avulla he saattoivat kaivaa esiin hiekkaan piiloutuneita pieniä eläimiä.

Missään ostrakodermien ryhmässä ei ole havaittavissa huomattavaa lisääntymistä pitkälle erikoistuneiden lomakkeiden määrässä ajan myötä. Jälkimmäisistä lajeista (keski- ja ylädevoni) näitä oli erityisen vähän. Tämä osoittaa, että jokainen heidän ryhmänsä on ylläpitänyt suunnilleen vakiota elämäntapaa ja ekologista markkinarakoa koko olemassaolonsa ajan [29] .

Elinikä

Varhaisimmat tunnetut ostrakodermit ovat kotoisin Ylä- Kambriasta ja tunnetaan vain pienistä luufragmenteista. Kambrian ostrakodermien edustajat olivat Anatolepis , joka tunnettiin Pohjois-Amerikasta , Grönlannista ja Huippuvuorista frankenilaisesta lähtien (noin 495 ma) [31] [4] [16] ja mahdollisesti nimeämätön organismi [32] vuodesta 510 ma [33 ]. ] Australiassa . _

Hyvin säilyneet ostrakodermien fossiilit ovat peräisin varhaisesta ordovikiasta myöhäiseen devoniin ( 480-370 miljoonaa vuotta sitten) [34] . Tämän ryhmän kukoistusaika oli myöhäissilur -  varhaisdevonin [30] (noin 420 miljoonaa vuotta sitten) [35] . Devonikauden esiintymille ne toimivat opasfossiileina [8] [30] .

Keski-Devonilla ( Eifeliläinen , noin 390 miljoonaa vuotta sitten) alkoi aikaisempien lukuisimpien ostrakodermien ryhmien: heteroscutes, luuscutes, galeaspids ja thelodonts rappeutuminen. Panssarittomat katosivat jo devonikauden alussa, noin 420 miljoonaa vuotta sitten (vaikka joskus ne sisältävät useita suvuja, jotka säilyivät ylä-devonikaudella). Myöhäisdevonin kaudella ( 360-380 miljoonaa vuotta sitten) viimeiset ostrakodermit kuolivat [29] .

Sukupuuttoon kuolemisen syyt

Ostrakodermien väheneminen ja sukupuuttoon kuoleminen selittyy yleensä sääskien syrjäyttämisellä [4] [9] . Toisaalta on paikkakuntia, joissa molempien eläimistö oli rikas samaan aikaan. Leuallisten suiden saalistaminen ei todennäköisesti ollut kovin intensiivistä: tiedetään vain kaksi (vuodesta 2004 lähtien) löytöä, jotka vahvistavat sen. Tämä on pieni näyte ala- devonin vatsassa olevasta luukuoresta akantodista ja ylä-devonin heteroscutellon kuoressa oleva purema (todennäköisesti eväeväkalan ) [29] .

Ehkä osa ostrakodermien sukupuuttoon vaikutti meren tunkeutumisella devonin keskellä, mikä joidenkin tietojen mukaan [29] johti niille sopivien elinympäristöjen alueen vähenemiseen. Thelodontit, jotka ilmeisesti olivat paremmin sopeutuneet elämään avomerellä, kärsivät vähemmän [29] . Toinen hypoteesi perustuu siihen, että ostrakodermien väheneminen tapahtui samanaikaisesti vaskulaaristen kasvien leviämisen kanssa maalle . Se johti kiinteän maaperän muodostumiseen ja sen seurauksena mereen huuhtoutuneiden orgaanisten hiukkasten määrän vähenemiseen, joita nämä eläimet luultavasti pääasiassa ruokkivat [29] .

Jakelu

Ostrakodermit asuivat merten ja makeiden vesistöjen rannikkoalueilla ja leveät meret olivat heille esteenä. Siksi suurin osa niiden lajeista (ja monet suuremmat taksonit) olivat endeemisiä pienillä alueilla [29] [8] .

Ordovikian loppuun saakka - Silurian puoliväliin ( 440-430 miljoonaa vuotta sitten [35] ) useimmat ostrakodermit (erityisesti astraspids , heteroscutellums ja thelodonts ) löydettiin vain Laurentian vesiltä . Siellä asui todennäköisesti myös kaikkien ostrakodermien viimeinen yhteinen esi-isä [36] . Mutta Arandaspidit , myös yksi vanhimmista ryhmistä (tunnetaan ala-ordovikiasta [16] ), asuivat vain Gondwanan vesillä (niiden fossiileja löytyy Australiasta ja Etelä-Amerikasta) [36] .

Kambriassa ja ordovikiassa ei ollut kosmopoliittisia ostrakodermien ryhmiä : planeetan eri alueilla niiden eläimistö oli hyvin erilainen. Useimpien ryhmien valikoima pysyi kapeana Keski-Silurialle asti, jolloin Laurentian lähentyminen muihin maanosiin (ensisijaisesti Itämereen ) mahdollisti sen kasvattamisen [36] [27] . Siten ordovikian loppuun mennessä thelodontit levisivät Laurentian vesiltä Itämeren ja Gondwanan vesille ja Silurian puoliväliin mennessä ne levisivät myös Angariaan [36] . Varhaisesta devonista lähtien Thelodontin eläimistö on muuttunut samanlaiseksi lähes kaikkialla maailmassa [27] . Gondwanassa ne elivät useita kymmeniä miljoonia vuosia pidempään kuin Euramerikassa [37] , mutta suurin osa jäljellä olevista Gondwana-ostrakodereista katosi Ylä-Ordovikiassa (mahdollisesti jäätikön vuoksi ) [36] .

Myöhemmin ilmestyneet parittomat-nasaaliset ostrakodermit levisivät yhtä laajalle (mitä ei voida sanoa heidän yksittäisistä lajeistaan ​​ja suvuistaan). Kuorettomia tunnetaan Euramerikasta, luukuorista, lisäksi Siperiasta ja Keski-Aasiasta . Mutta jopa devonikaudella Euroopan ja Pohjois-Amerikan luuvaippaisten eläimistöjen välillä ei ollut juuri lainkaan yhteisiä suvuja [29] . Muiden Ophiopididae-ryhmien levinneisyysalue ei ollut niin laaja: galeaspidien fossiileja löytyy vain Etelä-Kiinasta ja Pohjois-Vietnamista, ja pithuriaspideja  löytyy vain yhdeltä paikkakunnalta Australiassa [27] [34] [17] .

Luokitus

Aiemmin ostrakodermit (samoin kuin muut leuattomat) sisältyivät joskus kalojen koostumukseen , ja joskus ne yhdistettiin plakodermiin nimellä "panssarikala" [3] (nyt vain plakodereja ymmärretään sillä) [38] .

Ensimmäiset tutkijat pitivät ostracodermeja luisina kaloina [ 34] [8] . Edward Cope luokitteli ne leuottomiksi vuonna 1889 , ja hän otti käyttöön termin "ostracoderms". Hän sisällytti tämän ryhmän nahkiaisten ja kalojen kanssa leuattomiin ( Kopin ostrakodermeilla oli alaluokka ja leuattomilla oli luokka). Cope erotti kaksi ostrakodermien luokkaa: Arrhina ("no-nosed") ja Diplorhina ("parno-nosed") [39] . Arrhina-lahkoon kuului luu- ja heteroscutes [ 40] [7] ja Diplorhina-lahkoon kuului eläin Mycterops , joka myöhemmin osoittautui äyriäiseksi [41] .

Vuonna 1924 Johan Kier jakoi agnataanit parnonosporeihin (Diplorhina), joihin kuuluivat heteroscutellous ja thelodonts , ja non-parnosnouts (Monorhina), jotka sisälsivät luukuoriset , kuorettomat, nahkiaiset ja myksinoidit. Eric Stensjö ehdotti vuosien 1927 ja 1932 teoksissaan erilaista järjestelmää: Cephalaspidomorphi-ryhmään kuuluivat luukuoriset, kuorettomat ja nahkiaiset ja Pteraspidomorphi-ryhmään kuuluivat heteroscutelloiset ja hagfish-kaltaiset. Kieran järjestelmä on tullut suositummaksi paleontologien keskuudessa [40] . Mutta nyt Monorhina synonyymisoidaan yleensä Cephalaspidomorphia ja Diplorhina Pteraspidomorphi [4] [30] [16] ja antaa näille ryhmille (jos niitä pidetään taksoneina) luokkien arvo [42] [30] [12] [21] tai alaluokat [4 ] . Samanaikaisesti Nahkiaiset [42] [43] ja joskus myksiinit [44] [13] kuuluvat Monorhinaan, ja joskus niitä ei liitetä jompaankumpaan [30] . Näin ollen näissä järjestelmissä ostrakodermit eivät muodosta taksonia . Kladistista lähestymistapaa noudattavat tutkijat eivät myöskään anna heille taksonomista arvoa niiden parafyleettisen luonteen vuoksi [34] [7] [9] . Mutta jotkut muut tiedemiehet pitävät niitä luokkana [10] [11] .

Ostrakooderit sisältävät yleensä seuraavat ryhmät [4] [7] [9] :

• Paranasaalinen (Diplorhina, Pteraspidomorphi). Ostrakodermien kahdesta pääryhmästä tämä syntyi ensimmäisenä. Näillä eläimillä oli parilliset nenäpussit ja sieraimien aukot (ainakin tiedossa) [4] . Heidän hajujärjestelmänsä ei ollut yhteydessä aivolisäkkeeseen. Eksoskeleton elementit koostuvat dentiinistä ja aspidiinista ; ei ollut soluluukudosta eikä perikondraalisia luutumia [ 45] .

• Arandaspida [6] [21] (Arandaspida). Joskus ne sisältyvät erilaisten kilpien rakenteisiin [4] [46] . 2-4 monotyyppistä sukua Etelä-Amerikan ja Australian ordovikiasta [23] . Pituus oli noin 20 cm [27] , joskus jopa 35 cm [47] [6] . Kehon etuosa on peitetty kahdella suurella mutta ohuella luulevyllä: selkä ja vatsa (joiden välissä on useita pieniä levyjä), takaosa - suomuilla [6] [23] . Sisäisiä luutumia ei juuri ollut. Heillä oli vain yksi pyrstö. Kidusten aukkoja on monia (yli 10 paria). Huomattava piirre on selkäsuojan etuosassa olevat aukot, jotka tavallisesti tulkitaan pariksi liitetyksi käpylihaksi [ 6] [21] [26] tai käpylihaksi ja käpylihaksi [48] [16] (erittäin harvinainen, vaikkakin ei ainutlaatuinen [49] , tilanne selkärankaisten keskuudessa) ja joskus endolymfaattisten kanavien ulostulona [23] .

• Astraspida [6] [21] (Astraspida). Joskus ne sisältyvät erilaisten kilpien rakenteisiin [4] [46] . 1-3 sukua Pohjois-Amerikan ja Siperian ordovikiasta ja mahdollisesti silurista. Näiden eläinten koko oli 15 cm [6] . Pää on peitetty massiivisella kuorella, joka muodostettiin sulatetuista pienistä levyistä, takaosa on peitetty suomuksilla. Siellä oli luultavasti myös sisäinen luuranko (rustomainen). Kuten arandaspidae, ainoa evä oli kaudaali [50] . Kidusten aukot 8-10 (13 asti) [6] paria [16] [21] [51] .

• Eriptychiida . Joskus ne sisältyvät astraspidien koostumukseen, joskus ne ovat heteroscutellaus. On oletettu, että ne ovat lähellä leuallisia eläimiä [21] [16] . Yksi suku, jossa on kaksi lajia Pohjois-Amerikan ordovikiasta. Tunnetaan vain pienistä palasista. Päänkuoren rakenteessa ne muistuttavat astraspideja, mikrorakenteeltaan heteroskuteja, mutta eroavat niistä hyvin mineralisoidulla sisäisellä luurangolla. Ulkoisesti ne olivat mitä todennäköisimmin samanlaisia ​​​​kuin astraspids [52] .

• Heterostracit [6] [21] tai heterostrakit [4] [53] (Heterostraci). Suuri ja monipuolinen ryhmä. Euroopan, Siperian ja Pohjois-Amerikan silurista ja devonista tunnetaan noin 300 lajia. Pienimmät olivat kooltaan 2 cm ja suurimmat - 1,5 m [5] ja mahdollisesti 2 m [4] [6] . Pään luupeite koostui eri määrästä levyjä - yhdestä useaan. Endoskeletonia ei juuri ollut [8] [26] . Heillä ei ollut oikeita eviä häntää lukuun ottamatta, mutta joillakin oli rungon sivuilla parilliset luulevyt, jotka toimivat kuten peräsimet. Silmät ovat hyvin pienet, pään sivuilla. Kidusten aukkoja on vain yksi pari [21] [54] .

• Thelodontit [4] [21] (Thelodonti), aiemmin [2] tunnetaan sellolepideinä [4] (Coelolepida) [9] . Joskus ne eristetään Pteraspidomorfin koostumuksesta [21] . Monipuolinen ja mahdollisesti ei monofyleettinen ryhmä. 22 sukua tunnetaan [6] . He asuivat Ylä-Ordovikiasta Ylä-Devoniin ja olivat hyvin yleisiä: fossiileja löytyy Euraasiassa, Pohjois-Amerikassa ja Gondwanaan kuuluneilta mantereilta . Koko - 10-20 cm [55] , joskus 2-40 cm [56] . Ne olivat kokonaan peitetty pienillä suomuilla. Sisäisiä luutumia ei ollut [4] . Monien selkä- ja vatsapuolet eivät juuri eronneet. Usein siellä oli pyrstöevien lisäksi selkä- ja peräevät sekä parilliset rintaevät [55] . Kidusten aukkoja (kun niiden lukumäärä tiedetään) 7-8 paria [56] [4] [21] [37] .

• Odd- nuts (Monorhina, Cephalaspidomorphi). Ilmestyi myöhemmin kuin parnonozdrevyh (Silurian). Näillä eläimillä (kuten cyclostomeilla ) oli yksi sierain (mutta galeaspidoissa [28] [8] [4] ja pithuriaspidsissa [57] [6] avautui siihen kaksi nenäpussia). Exoskeletonissa on dentiinin ja aspidiinin lisäksi luukudosta, jossa on osteosyyttejä , ja endoskeletonissa perikondraalisia luutumia [44] .

• Kuorittomat [58] , suojattomat [6] [21] tai anaspidit [4] [59] (Anaspida). Fylogeneettistä sijaintia ei ole tarkasti määritetty [60] , joskus ne eristetään kefalaspidomorfista [21] . Euroopan ja Pohjois-Amerikan silurista ja devonista tunnetaan noin 20 sukua (joissakin järjestelmissä enemmän) [6] . Pituus - 10-15 cm . Luutumat ovat huonosti kehittyneitä (mikä vaikeuttaa suuresti näiden eläinten tutkimusta); massiivisen pääkilven sijasta oli pieniä levyjä ja suomuja. Häntäevän lisäksi joillain oli pieni peräevä ja lisäksi parilliset evät - rintaevät tai venyneet pitkäksi aikaa pitkin kehon alaosaa [60] [61] [21] . Kidusten aukkoja 6-15 paria . Kehon muoto on fusiform, ja tämän vuoksi ne muistuttivat kaloja enemmän kuin kaikki muut ostrakodermit [4] .

• Galeaspida [4] [6] (Galeaspida). Ne eivät myöskään aina sisälly kefalaspidomorfeihin [8] . Monipuolinen ryhmä Kiinan ja Vietnamin silurista ja devonista. Noin 30 sukua [6] ja 70 lajia [62] . Niissä oli yksiosainen massiivinen pääkilpi, jossa oli joskus pitkät kasvut eteenpäin tai sivuttain ja joiden pituus vaihteli 2-30 cm [6] . Myös pään sisällä oli luutumia. Eviä ei ollut häntää lukuun ottamatta. Kidusten aukkoja 6-45 paria (ennätys selkärankaisten keskuudessa). Ainutlaatuinen piirre on suuri aukko päässä edessä ylhäältä, joka yhdisti nenäontelot, nielun ja ulkoisen ympäristön [28] [21] [62] [63] [4] .

• Luusuojatut , luukuoriset [6] [21] , osteostrakaanit [64] tai kefalaspidit [4] (Osteostraci). Opiskeli paremmin kuin kaikki muut ostrakodermit. Suuri ryhmä (noin 40 sukua [6] ja 200 lajia) Euraasian ja Pohjois-Amerikan silurialta ja devonilta [65] . Niiden pituus oli 2 cm [64] - 60 cm [21] (muiden lähteiden mukaan jopa 1 m [65] ). Heillä oli massiivinen kallo, jossa oli sisäisiä luutumia, peitetty iholuulevyillä (pääsuojus), jonka sivuilla oli tavallisesti kasvaimia. Häntäevän lisäksi joillakin oli yksi tai kaksi selkäevää ja mahdollisesti peräevä; yleensä oli myös lihaksikas parillinen rintaevät. He uivat luultavasti suhteellisen hyvin [6] . Kidusten aukkoja on noin 10 paria [64] [21] [4] . Merkittävin ainutlaatuinen piirre on päänsuojuksen kolme kenttää, jotka tulkitaan sähköelinten [24] , sähköreseptoreiden [25] tai painereseptoreiden [4] jälkiksi .

• Pituriaspida [6] (Pituriaspida). Pieni ja heikosti tutkittu ryhmä Australian devonista, tunnetaan kaksi monotyyppistä sukua. Ilmeisesti ne ovat lähellä galeaspideja ja osteostrakaaneja, ja ne sisältyvät ehdollisesti kefalaspidomorfeihin [21] [17] [66] . Heillä oli painava pääkilpi [27] , jopa 9 cm pitkä [6] , jossa oli pitkä kasvu edessä ja lyhyemmät sivuilla. Ilmeisesti siellä oli hyvin kehittyneet parilliset rintaevät [57] . Ainutlaatuinen ominaisuus on tuntemattoman toiminnon omaava reikä pään alapuolella. Kehon takaosasta ei tiedetä mitään [17] .

Näille ryhmille annetaan arvoluokkia [2] [27] [21] , yliluokkia [66] , alaluokkia [21] [67] [6] , luokkia [21] [28] [66] tai yliluokkia [21] .

Lisäksi jopa kahta agnataaniryhmää, joilla ei ollut kuorta, kutsutaan joskus ostrakodermeiksi: Euphaneropidae (mahdollisesti sukua anaspideille [9] ) ja konodontin kantajia [7] [27] .

Evoluutio

Katsotaan, että ostrakodermit polveutuivat konodontin kantajista läheisestä esi-isästä ja synnyttivät sääskiä [9] . Mutta eri ostrakodermiryhmien evoluutiosuhteissa on vielä paljon epäselvää [34] .

Mahdollisesti leukarakkulat kehittyivät ostrakodereista, jotka ovat lähellä luukuorisia [34] [27] [9] [7] . On myös oletus niiden alkuperästä thelodonteista [68] tai niitä läheisistä muodoista [8] . Nahkaiset ja hagkalat, joita pidettiin usein ostrakodermien jälkeläisinä, eivät todennäköisesti ole [7] [9] .

Ostrakodermien tutkimus on antanut merkittävän panoksen nykyaikaisiin käsityksiin selkärankaisten evoluutiosta. Ilmeisesti ihon luutumat syntyivät aikaisemmin kuin sisäiset [7] , ja luusolujen puuttuminen sekä parilliset sieraimet ja lukuisat kidusten aukot ovat ensisijaisia ​​selkärankaisille [4] . Luu-panssaroitujen rakenne, joidenkin käsitysten mukaan leukojen lähimmät sukulaiset, osoittaa, että selkärankaisilla oli jo ennen leukojen ilmaantumista soluluukudosta , perikondraalisia luita , skleroottisia renkaita (luutumia silmissä), parillisia rintakehyksiä. evät, olkavyö ja pyrstöevä [7] (vaikka uskotaan, että ainakin osa näistä rakenteista syntyi itsenäisesti luukuoressa ja leuka-stomatassa [4] ). Mutta leukojen [9] ja parillisten evien sekä sisäkorvan alkuperän yksityiskohdista ostrakooderin fossiilit sanovat hyvin vähän tai ei mitään [26] .

Käsitteet sukulaisuudesta eri ostrakodermiryhmien välillä vaihtelevat suuresti eri kirjoittajien kesken. Kuorittomien asema on erityisen epävarma, koska hyvin kehittyneiden luutumien puute niissä vaikeuttaa suuresti niiden rakenteen tutkimista [9] . Erään version mukaan heidän esi -isänsä erottuivat ostrakodermien fylogeneettisen puun "rungosta" ensin [9] , toisen mukaan - astraspidien, arandaspidien ja heteroskutioiden esi-isien jälkeen [27] [69] , kolmannen mukaan - sen jälkeen thelodonts [34] [60] , neljännen mukaan – ampansit muodostavat yhdessä luukuorten ja syklostomien kanssa sisarhaaran ryhmälle , joka sisältää loput ostrakodermit ja sääskät [70] .

Alempien selkärankaisten kladogrammi F. Janvierin , 2008 [9] mukaan (ostrakodermiin liittyvät ryhmät on lihavoitu):

Alempien selkärankaisten kladogrammi L.I. Novitskajan mukaan, 2004 [ 70] (ostrakodermiin liittyvät ryhmät on lihavoitu):

Muistiinpanot

1. ↑ [bse.sci-lib.com/article085508.html Ostracoderms] - artikkeli Great Soviet Encyclopediasta
2. ↑ 1 2 3 4 5 Romer A., ​​​​Parsons T. Selkärankaisten anatomia. - M .: Mir, 1992. - T. 1. - S. 57-61. — 358 s. — ISBN 5-03-000291-X .
3. ↑ 1 2 Ostracoderms // Geologinen sanakirja: 2 osassa / K. N. Paffengolts et al. - 2. painos, korjattu. - M . : Nedra, 1978. - T. 2. - S. 51.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Tutkimus- ja kehitystiede . - M .: Mir, 1992. - T. 1. - S. 36-55. - 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
5. ↑ 12. tammikuuta , Philippe. Heterostraci. Versio 1. tammikuuta 1997 (rakenteilla ) . Elämänpuu -verkkoprojekti . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fossiiliset alemmat selkärankaiset: oppikirja. - 2. - Pietari. : Publishing House of St. Petersburg University, 2007. - S. 54-87. — 228 s. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 McKenzie DJ, Farrell AP, Brauner CJ Volume 26. Primitive Fishes // Fish Physiology. - Academic Press, 2007. - S. 31-33. — 576 s. — ISBN 978-0-12-373671-0 .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Novitskaya L. I. Jawless (Agnatha) vanhimpana selkärankaisena: tutkimuksen tärkeimmät tulokset // Biosfäärin ja biologisen monimuotoisuuden evoluutio: A. 70-vuotispäivään. Rozanova / S. V. Rozhnov. - M . : KMK:n tieteellisen tiedon kumppanuus, 2006. - S.  193 -207. - 600 s. — ISBN 5-87317-299-4 .
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Janvier, Philippe. Varhaiset leuattomat selkärankaiset ja syklostomien alkuperä  //  Eläintiede. - Zoological Society of Japan, 2008. - Voi. 25 , ei. 10 . - s. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
10. ↑ 1 2 Kotpal RL Moderni eläintieteen oppikirja: Selkärankaiset . - New Delhi: Rastogi Publications, 2001. - P. 111-114. — 864 s. — ISBN 81-7133-891-7 .
11. ↑ 1 2 Shukla JP Fish and Fisheries  (määrittelemätön) . - 2. - New Delhi: Rastogi Publications, 2010. - S. 640. - ISBN 81-7133-800-3 .
12. ↑ 1 2 3 Leuattomat ja vanhat kalat / L. I. Novitskaya, 2004 , Agnatha. Jawless, s. kymmenen.
13. ↑ 1 2 Mikhailova I. A., Bondarenko O. B. 1 // Paleontologia . - M . : Moskovan valtionyliopiston kustantamo, 1997. - S.  360 -364. — 448 s. — ISBN 5-211-03841-X .
14. ↑ Leuattomat ja vanhat kalat / L. I. Novitskaya, 2004 , Alaluokka Heterostraci. Heterostracians, s. 100.
15. ↑ Leuattomat ja vanhat kalat / L. I. Novitskaya, 2004 , Osteostraci-alaluokka. Osteostraci, s. 213.
16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Pteraspidomorphi. Anatolepis, Arandaspids & Astraspids (englanniksi) . Palaeos: Elämä syvän ajan läpi . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  
17. ↑ 1 2 3 4 Cephalaspidomorphi: Osteostraci (englanniksi) . Palaeos: Elämä syvän ajan läpi . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  
18. ↑ 1 2 3 Kardong KV 7: Luusto: Kallo // Selkärankaiset: vertaileva anatomia, toiminta, evoluutio . - 4. - McGraw-Hill College, 2005. - S. 239-250. - 800p. — ISBN 0070607508 .
19. ↑ Zhu M., Yu X., Choo B., Qu Q., Jia L., Zhao W., Lu J. Fossiiliset kalat Kiinasta tarjoavat ensimmäiset todisteet dermaalisista lantion vyöstä Osteichthyansissa   :PLOS One// - Public Library of Science , 2012. - Vol. 7 , ei. 4 . — P.e35103 . - doi : 10.1371/journal.pone.0035103 . — PMID 22509388 .
20. ↑ Janvier P., Arsenault M., Desbiens S. Miguashan (Quebec, Kanada) myöhäisdevonin osteostrakaanin Escuminaspis laticeps (Traquair 1880) evien kalkkirusto, jossa otetaan huomioon rintakehän varhainen kehitys fin endoskeleton selkärankaisilla  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. — Selkärankaisten paleontologian seura, 2004. - Voi. 24 , nro. 4 . - s. 773-779 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0773:CCITPF]2.0.CO;2 .
21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Nelson D.S. Maailman eläimistön kalat / Per. 4. versio Englanti toim. N. G. Bogutskaya, tieteellinen. toimittajat A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Kirjatalo "Librokom", 2009. - S. 73–80. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
22. ↑ Romer A., ​​​​Parsons T. Selkärankaisten anatomia. - M .: Mir, 1992. - T. 2. - S. 226-227. — 406 s. — ISBN 5-03-000290-1 .
23. ↑ 1 2 3 4 Janvier, Philippe. Arandaspida. Versio 1. tammikuuta 1997 (rakenteilla ) . Elämänpuu -verkkoprojekti . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  
24. ↑ 1 2 Labas Yu. A., Glukhova L. N. Biologisten toimintojen laajenemis- ja muutosmekanismi fylogeneesissä kalojen erikoistuneiden sähköä tuottavien kudosten esimerkissä  // Journal of General Biology: Journal. - 1999. - T. 60 , nro 5 . - S. 510-526 . (Venäjän kieli)
25. ↑ 1 2 Shabanov D. A. III. Selkärankaiset-01. Leuaton . Luentokirjasto Batrachos.com . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  (määrätön)
26. ↑ 1 2 3 4 Janvier P. Leuattomien kalojen kallo // Kallo  (määrätön) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. - S. 152-188. — ISBN 0-226-31568-1 .
27. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Benton, Michael J. Selkärankaisten paleontologia  (määrittämätön) . - 3. - Blackwell Publishing , 2005. - ISBN 978-0632056378 . Arkistoitu kopio (linkki ei saatavilla) . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 19. lokakuuta 2008. (määrätön) 
28. ↑ 1 2 3 4 Gai Zh., Donoghue PCJ, Zhu M., Janvier, P., Stampanoni M. Fossiiliset jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy  (englanti)  // Nature : Journal. - 2011. - Vol. 476 , no. 7360 . - s. 324-327 . - doi : 10.1038/luonto10276 . — PMID 21850106 .
29. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier P., Newman MJ Cephalaspis magnifica Traquairista, 1893, Skotlannin keskidevonin ajalta, ja viimeisten osteostrakaanien suhteet  //  Edinburghin kuninkaallisen seuran liiketoimet: Earth Sciences: päiväkirja. - 2004. - Voi. 95 , ei. 3-4 . - s. 511-525 . - doi : 10.1017/S0263593300001188 .
30. ↑ 1 2 3 4 5 6 Jawless // Biological Encyclopedic Dictionary / M. S. Gilyarov et al. - 2. painos, korjattu. - M . : Sov. Encyclopedia, 1986. - S.  59 . — 831 s.
31. ↑ Smith MP, Sansom IJ Anatolepis Bockelie & Forteyn  affiniteetti (uuspr.)  // Geobios. - 1995. - T. 28 . - S. 61-63 . - doi : 10.1016/S0016-6995(95)80088-3 .
32. ↑ Nuori, GC, Karatajute-Talimaa VN, Smith MM Mahdollinen myöhäiskambrian selkärankainen Australiasta   // Luonto . - 1996. - Voi. 383 , no. 6603 . - s. 810-812 . - doi : 10.1038/383810a0 .
33. ↑ Hei, Henry. Kalamaiset sirpalet kallistavat suomut  (englanniksi)  (linkki ei ole saatavilla) . Kalifornian yliopisto: Richard Cowenin sivut . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.
34. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Janvier, Philippe. Selkärankaiset. Eläimet, joilla on selkäranka. Versio 1. tammikuuta 1997 (rakenteilla ) . Elämänpuu -verkkoprojekti . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2012.  
35. ↑ 1 2 Kansainvälinen kronostratigraafinen kartta . International Commission on Stratigraphy (tammikuu 2015). Haettu 11. huhtikuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 11. huhtikuuta 2015.  
36. ↑ 1 2 3 4 5 Smith MP, Donoghue PCJ, Sansom IJ The spatial and temporal diversification of Early Palaeozoic spintebrates  //  Geological Society, London, Special Publications : Journal. - 2002. - Voi. 194 , nro. 1 . - s. 69-83 . - doi : 10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06 .
37. ↑ 12. tammikuuta , Philippe. Thelodonti. Versio 1. tammikuuta 1997 (rakenteilla ) . Elämänpuu -verkkoprojekti . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  
38. ↑ Panssaroidut kalat // Biologinen tietosanakirja / M. S. Gilyarov et al. - 2. painos, korjattu. - Moskova: Sov. Encyclopedia, 1986. - S.  446 . — 831 s.
39. ↑ Cope ED Synopsis of the Families of Vertebrata  //  Amerikkalainen luonnontieteilijä. - University of Chicago Press , 1889. - Voi. 23 , ei. 274 . - s. 849-877 . - doi : 10.1086/275018 .
40. ↑ 1 2 Tarlo, Lambert Beverley. Heterostracin luokitus ja kehitys  (englanniksi)  // Acta Palaeontologica Polonica  : aikakauslehti. - Puolan tiedeakatemia , 1962. - Voi. 7 , ei. 1-2 . - s. 249-290 .
41. ↑ Jordan, David Starr. Kalojen suku. Osa III... Avustus tieteellisen nimikkeistön vakauteen  (englanti) . - Stanford University, 1917. - P. 434. - doi : 10.5962/bhl.title.14748 .
42. ↑ 1 2 Maailman eläimistön kalajärjestelmä . Venäjän tiedeakatemian eläintieteellinen instituutti . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  (määrätön)
43. ↑ Matthews, Iain. Agnatha  (englanniksi)  (linkki ei ole käytettävissä) . St Andrewsin yliopisto, biologian korkeakoulu . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.
44. ↑ 1 2 Leuattomat ja vanhat kalat / L. I. Novitskaya, 2004 , Monorhina-luokka. Pariton nenä, s. 209.
45. ↑ Leuattomat ja vanhat kalat / L. I. Novitskaya, 2004 , Diplorhina-luokka. Parnonostrils, s. yksitoista.
46. ↑ 1 2 Leuattomat ja vanhat kalat / L. I. Novitskaya, 2004 , Alaluokka Heterostraci. Heterostracians, s. 90.
47. ↑ Gagnier P.-Y, Blieck A. Sacabambaspis janvierista ja Ordovician merien selkärankaisten monimuotoisuudesta // Fossiiliset kalat elävinä eläiminä. Proc. 2. harjoittelija. Coll. Keski-Paleoz. Kalat. Academy, voi. 1 / E. Mark-Kurik. Tallinna: Acad. sci. Viro, 1989. - s. 9-20.
48. ↑ Blieck A., Elliott DK, Gagnier PY Kysymyksiä heterostrakaanien fylogeneettisistä suhteista, Ordovikiasta devonin leuattomiin selkärankaisiin // Varhaiset selkärankaiset ja niihin liittyvät evoluutiobiologian ongelmat (Intern. Symp. Beijing, 1987) / Chang Mee Yu-hai, Zhang Guo-rui. - Peking: Science Press, 1991. - S. 12-13.
49. ↑ Eakin RM The Third Eye . - Berkeley: University of California Press, 1973. - S. 16-17. - 168 p. - ISBN 0-520-02413-3 .
50. ↑ Janvier, Philippe. Pteraspidomorphi. Versio 1. tammikuuta 1997 (rakenteilla ) . Elämänpuu -verkkoprojekti . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  
51. ↑ Janvier, Philippe. Astraspida. Versio 1. tammikuuta 1997 (rakenteilla ) . Elämänpuu -verkkoprojekti . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  
52. ↑ Janvier, Philippe. Eriptychiida. Versio 1. tammikuuta 1997 (rakenteilla ) . Elämänpuu -verkkoprojekti . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  
53. ↑ Leuattomat ja vanhat kalat / L. I. Novitskaya, 2004 , Alaluokka Heterostraci. Heterostracians, s. 69.
54. ↑ Heterostraci . _ Palaeos: Elämä syvän ajan läpi . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  
55. ↑ 1 2 Thelodonti. Nikoliviidit ja Furcacaudiforms . Palaeos: Elämä syvän ajan läpi . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  
56. ↑ 1 2 Leuattomat ja vanhat kalat / L. I. Novitskaya, 2004 , Alaluokka Thelodonti. Thelodonts, s. kaksikymmentä.
57. ↑ 12. tammikuuta , Philippe. Pituriaspida. Versio 1. tammikuuta 1997 (rakenteilla ) . Elämänpuu -verkkoprojekti . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  
58. ↑ Anaspids // Biological Encyclopedic Dictionary / M. S. Gilyarov et al. - 2. painos, korjattu. - M . : Sov. Encyclopedia, 1986. - S.  26 . — 831 s.
59. ↑ [bse.sci-lib.com/article055152.html Anaspids] - artikkeli Great Soviet Encyclopediasta
60. ↑ 1 2 3 4 Janvier, Philippe. Anaspida. Versio 1. tammikuuta 1997 (rakenteilla ) . Elämänpuu -verkkoprojekti . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2012.  
61. ↑ Anaspida - panssaritmattomat "ostrakodermit"  (eng.)  (linkki ei saatavilla) . Palaeos: Elämä syvän ajan läpi . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2012.
62. ↑ 12. tammikuuta , Philippe. Galeaspida. Versio 1. tammikuuta 1997 (rakenteilla ) . Elämänpuu -verkkoprojekti . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  
63. ↑ Galeaspida . _ Palaeos: Elämä syvän ajan läpi . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  
64. ↑ 1 2 3 Leuattomat ja vanhat kalat / L. I. Novitskaya, 2004 , Osteostraci-alaluokka. Osteostraci, s. 210.
65. ↑ 12. tammikuuta , Philippe. osteostraci. Versio 1. tammikuuta 1997 (rakenteilla ) . Elämänpuu -verkkoprojekti . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  
66. ↑ 1 2 3 kalaa . _ Fishindex osoitteessa users.atw.hu . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2012.  
67. ↑ Leuattomat ja vanhat kalat / L. I. Novitskaya, 2004 , Sisällys, s. 423.
68. ↑ Cephalaspidomorphi Yleiskatsaus . Palaeos: Elämä syvän ajan läpi . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.  
69. ↑ Mikko Haaramo. Selkärankaiset - selkärankaiset eläimet . Mikon fylogia-arkisto (7.12.2011). Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2012.  (määrätön)
70. ↑ 1 2 Leuattomat ja vanhat kalat / L. I. Novitskaya, 2004 , Alaluokka Heterostraci. Heterostracians, s. 96.

Kirjallisuus

• Leuattomat ja vanhat kalat / L. I. Novitskaya. - M .: GEOS, 2004. - S. 10-268. — 436 s. — ISBN 5-89118-368-7 .
• Novitskaya L.I. Jawless (Agnatha) vanhimpana selkärankaisena: tutkimuksen tärkeimmät tulokset // Biosfäärin ja biologisen monimuotoisuuden evoluutio: A. Yun 70-vuotisjuhlaan. Rozanova / S. V. Rozhnov. - M . : KMK:n tieteellisen tiedon kumppanuus, 2006. - 600 s. — ISBN 5-87317-299-4 .
• Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fossiiliset alemmat selkärankaiset: oppikirja. - 2. - Pietari. : Publishing House of St. Petersburg University, 2007. - S. 54-87. — 228 s. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
• Carroll R. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio. - M .: Mir, 1992. - T. 1. - S. 37-55. - 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Janvier P. Jawless Fishes -kallo // Kallo  (uuspr.) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. - S. 152-188. — ISBN 0-226-31568-1 .
• Janvier, Philippe. Varhaiset leuattomat selkärankaiset ja syklostomien alkuperä  //  Eläintiede. - Zoological Society of Japan, 2008. - Voi. 25 , ei. 10 . - s. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
• Nelson JS Fishes of the World  (uuspr.) . - 4. - John Wiley & Sons , 2006. - S. 704. - ISBN 978-0-471-25031-9 .

Linkit

• Pteraspidomorphi  yleiskatsaus . Palaeos: Elämä syvän ajan läpi . — yleiskatsaus parnonosporeista ja linkit tytärtaksoja käsitteleville sivuille. Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.
•  Cephalaspidomorphi Yleiskatsaus . Palaeos: Elämä syvän ajan läpi . — Odd-nosed-arviointi, jossa on linkkejä lapsitaksoneita käsitteleville sivuille. Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013.
• Janvier, Philippe. Selkärankaiset. Eläimet, joilla on selkäranka. Versio 1. tammikuuta 1997 (rakenteilla  ) . Elämänpuu -verkkoprojekti . — Selkärankaisten yleiskatsaus ja linkit lapsitaksoneita käsitteleville sivuille. Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2012.
• Shabanov D. A. III. Selkärankaiset-01. Leuaton . Luentokirjasto Batrachos.com . Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2013. (määrätön)
• Ostracodermeja eri maiden postimerkkeihin . biostamps.narod.ru. Haettu 21. marraskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 2. elokuuta 2012. (määrätön)

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Britannica (verkossa) Universalis
Taksonomia	IRMNG