Parveja ja kalaparvia

Biologiassa mikä tahansa kalaryhmä, joka pysyy yhdessä sosiaalisista syistä, muodostaa parven [1] . Nämä ovat pääsääntöisesti saman lajin kaloja, joista suurin osa on samassa elinkaaren vaiheessa, ovat aktiivisesti yhteydessä toisiinsa ja voivat milloin tahansa osoittaa organisoitua toimintaa, joka on biologisesti hyödyllistä ryhmän jäsenille [2] . Noin neljännes kaikista olemassa olevista kalalajeista, enimmäkseen pienet pelagiset kalat , kuten silli ja sardellit , viettää koko elämänsä parvissa. Noin puolet lajeista elää parveissa osan elämästään, yleensä murrosikään asti, kuten kyprinidit ja aaspit [3] .

Tällaisella väliaikaisella kalojen käytöksessään toisiinsa liittyvillä yhteyksillä on monenlaista mukautuvaa merkitystä. Tämä on suojaa petoeläimiltä (vaara on helpompi havaita, lisäksi sukulaisten joukossa oleminen on pienempi mahdollisuus jäädä kiinni) ja tehokasta ruuan etsintää ja parempaa menestystä lisääntymiskumppanin löytämisessä ja turvallista. muutto ja talvehtiminen.

Kalat muodostavat parvia useilla tavoilla. Yleensä he pitävät suuremmista parvista, jotka koostuvat oman lajinsa tai kooltaan ja ulkonäöltään samanlaisista yksilöistä, terveistä kaloista ja sukulaisista.

"Oudoisuus" -efektin mukaan jokaisesta lauman jäsenestä, joka erottuu ulkonäöltään, tulee petoeläinten ensisijainen kohde. Tämä tosiasia selittää, miksi kalat suosivat itsensä kaltaisten yksilöiden parvia. "Oudoisuuden" vaikutus määrää siis parvien homogeenisuuden.

Yleiskatsaus

Kalojen kerääntyminen on yleinen termi mille tahansa kalaryhmälle, joka on kerännyt paikkaan. Kalojen kertymät ovat joko rakenteellisia tai rakenteettomia. Strukturoimattomat ryhmittymät voivat koostua erilajeista ja -kokoisista yksilöistä, jotka on kerätty satunnaisesti lähelle paikallisia resursseja, kuten ravintoa tai pesimäpaikkoja.

Jos aggregaatio tapahtuu interaktiivisella, sosiaalisella tavalla, sitä voidaan kutsua parviksi [1] . Vaikka parvikalat voivat uida ja ruokkia toisistaan ​​riippumatta, ne ovat kuitenkin tietoisia muista ryhmän jäsenistä, mikä on osoituksena heidän mukautuvasta käyttäytymisestään. Kouluryhmiä voidaan muodostaa erikokoisista ja -lajisista kaloista.

Parvi on organisoitu melko jäykästi, kun kalat uivat synkronisesti samalla nopeudella ja samaan suuntaan [1] [4] . Tällaiset parvet muodostuvat yleensä saman lajin ja ikäisistä/kokoisista kaloista, jotka liikkuvat jonkin matkan päässä toisistaan. He pystyvät suorittamaan monimutkaisia ​​liikkeitä, ikään kuin heillä olisi oma mieli [5] .

Parven muodostumisen hienouksia ei ole vielä täysin tutkittu, etenkään liikettä ja ruokintaenergiaa koskevia näkökohtia. Lauman käyttäytymisen selittämiseksi on esitetty monia hypoteeseja, mukaan lukien parempi suuntautuminen, metsästyssynkronointi , petoeläinten takertuminen ja pienempi kiinnijäämisriski. Parven elämäntavalla on myös haittapuolensa, kuten eritteiden kerääntyminen hengityselimistä sekä happi- ja ravintoresurssien ehtyminen [1] .

Kaloissa parvi voi olla pakollista tai valinnaista [6] . Pakolliset parvikalat, kuten tonnikala , silli ja sardellit , viettävät koko elämänsä ryhmässä ja ovat ahdistuneita, kun ne eroavat siitä. Fakultatiiviset parvikalat, kuten turska , seiti ja eräät piikkimakrillilajet , kerääntyvät parviin vain hetkeksi, joskus jalostukseen [7] .

Kalojen kertymä voi muuttua hyvin koordinoiduksi ja organisoiduksi parviksi ja muuttua sitten uudelleen amorfiseksi muutamassa sekunnissa. Tällaisia ​​muutoksia aiheuttaa siirtyminen eri toimintojen välillä: ruokinnasta lepoon, muuttoliikkeeseen tai lentopelastukseen [5] .

Amorfiset klusterit ovat alttiimpia petoeläinten hyökkäyksille. Parven muoto riippuu kalan tyypistä ja siitä, mitä ne tekevät tällä hetkellä. Vaeltavien kalojen parvet asettuvat pitkiin ohuisiin linjoihin, saavat neliön, soikean tai ameeban muodon. Nopeasti liikkuvat parvet ovat yleensä kiilan muotoisia, kun taas ruokintaparvet muuttuvat yleensä pyöreiksi [5] .

Rehukalat  ovat pieniä kaloja, joita suuret petoeläimet - kalat, merilinnut ja nisäkkäät - saalistavat . Tyypillisiä valtameren rehukaloja ovat pieniä planktonin syöttäjiä, kuten silakkaa , sardellia ja menhadenia . Rehukalat kompensoivat pienen kokonsa muodostamalla parveja. Joskus ne ruokkivat liikkumalla synkronisesti tietyssä järjestyksessä suu auki, jolloin ne voivat suodattaa planktonia tehokkaasti [8] . Muuton aikana rehukalat liikkuvat valtavissa parvissa rannikolla ja uivat avomeren yli.

Useimmat rehukalat ovat pelagisia , ja ne muodostavat parvensa avovedessä mieluummin kuin pohjassa tai sen läheisyydessä ( pohjakalat ). Rehukalat ovat lyhytikäisiä, periaatteessa niiden liikkeitä ihminen ei huomaa. Petoeläinten huomio keskittyy parviin, he tietävät lukumääränsä ja sijaintinsa, ja usein he itse kerääntyvät parveiksi ja tekevät pitkiä vaelluksia pitääkseen yhteyttä niihin [9] .

Silli on yksi vaikuttavimmista parvikaloista. Ne muodostavat lukuisia klustereita. Suurimmat parviot muodostuvat muuttoliikenteessä yhdistämällä useita pieniä parvia. Keltan vaelluksen aikana Kaspianmerellä lukuisten parvien muodostamat "ketjut" ulottuvat satojen kilometrien pituudeksi. Arvioiden mukaan silakkaparvet Pohjois-Atlantilla voivat olla jopa 4,8 kuutiokilometriä tiheydellä 0,5-1,0 kalaa kuutiometrissä, mikä on yhteensä noin kolme miljardia yksilöä yhdessä parvessa [10] . Nämä parvet liikkuvat rannikkoa pitkin ja ylittävät avomeren. Kutevan Tyynenmeren silakan maito muuttaa toisinaan Etelä-Sahalinin rannikkovedet valkoisiksi [11] . Yleensä silakkakoulut ovat hyvin organisoituja, minkä ansiosta ne voivat ylläpitää suhteellisen tasaista matkalentonopeutta . Silakoilla on erinomainen kuulo, niiden parvet reagoivat välittömästi petoeläimen ilmestymiseen. Silakka pysyy tietyllä etäisyydellä saalistajasta, kuten miekkavalasta, muodostamalla tyhjiön, joka näyttää donitsilta lintuperspektiivistä [12] .

Monet suurpetoeläinlajit muodostavat myös parveja, mukaan lukien vaeltavat kalat , kuten tonnikala ja jotkut valtamerihait .

Pakkaamista kuvataan yleensä kompromissiksi ryhmässä elämisen edun, paremman suojan saalistajia vastaan ​​ja lisääntyvän kilpailun välillä [13] . Jotkut kirjoittajat väittävät, että koulunkäyntikäyttäytymisen kumulatiiviset hyödyt tarjoavat kalalle voimakkaita selektiivisiä kannustimia liittyä parviin [14] . Uskotaan, että parvien muodostuminen on klassinen esimerkki syntymisestä , eli sellaisten ominaisuuksien läsnäolosta, jotka kuuluvat ryhmään, ei yksittäisiin kaloihin. Emergent-ominaisuudet tarjoavat pakkauksen jäsenille evolutionaarisen edun [15] .

Sosiaalinen vuorovaikutus

Koululaiselämän sosiaalinen tehtävä, erityisesti kaloissa, voidaan ottaa huomioon niiden käyttäytymisen useissa osissa. Kokeet ovat esimerkiksi osoittaneet, että yksittäiset kalat parvesta eristettyinä alkavat hengittää intensiivisemmin. Tämän vaikutuksen on katsottu johtuvan stressin vaikutuksista, ja sukulaisten keskuudessa olemisen on todettu rauhoittavan ja antavan voimakkaan sosiaalisen motivaation pysyä ryhmässä [16] . Esimerkiksi sillit ovat erittäin huolissaan, jos ne eristetään sukulaisista [7] . Koska ne ovat sopeutuneet parveilevaan elämäntapaan, niitä pidetään harvoin akvaarioissa . Parhaissakin keinotekoisissa olosuhteissa heistä tulee tuskallisia ja uneliaisia ​​verrattuna villien koulujen energisiin kollegoihinsa. Silakan havainnoissa keinotekoisissa olosuhteissa havaittiin, että mitä suurempi ryhmä, sitä nopeammin kalat alkavat ruokkia ja voivat paremmin. Eristettynä tai pareittain pidetty silakka ei syönyt ja kuoli 2–15 päivän kuluttua [17] .

Rehunhakuetu

On ehdotettu, että kalojen koulunkäynti lisää ravinnonhakutehokkuutta. Samanlainen ilmiö havaittiin tutkittaessa parveilevien syprinidien ruokailukäyttäytymistä [18] . Tämä tutkimus mittasi aikaa, joka kului tavallisten minnowien ja kultakalojen ryhmiltä löytääkseen ruokaa. Kun ryhmässä oli eri kalamääriä, suurissa ryhmissä havaittiin tilastollisesti merkitsevä lyhennys ruoan etsimiseen tarvittavassa ajassa. Koulurakenne auttaa myös petokaloja tehokkaammin metsästämään. Ilmakuvauksella saatujen tietojen analyysi osoitti, että tonnikalaparvella on paraabelin muoto, mikä viittaa tämän lajin kollektiiviseen metsästykseen [19] .

Syynä tähän on monet silmät, jotka etsivät ruokaa. Parvien kalat "jakavat" tietoa seuraamalla toistensa käyttäytymistä lähietäisyydeltä. Yhden kalan ruokintakäyttäytyminen stimuloi nopeasti muiden aktiivista ravinnonhakua [1] .

Meressä nousut tarjoavat hedelmällisen maaperän kalojen ruokinnassa. Yleinen valtameren kiertokulku on Coriolis-voiman ohjaamia laajamittaisia ​​merivirtoja . Tuulen pintavirrat ovat vuorovaikutuksessa näiden pyöreiden ja vedenalaisten maamuotojen, kuten merivuorten , rantojen ja mannerjalustan reunan kanssa , aiheuttaen nousuja ja nousuja [20] . Ne kuljettavat ravinteita, joilla plankton viihtyy. Runsaan ravinnon houkuttelemana planktonista tulee ravintoa kaloille. Rehukalat puolestaan ​​ovat suurpetoeläinten saalista. Suurin osa nousuista tapahtuu rannikkovesillä, joista monet tukevat joitain maailman rikkaimmista kalakannoista. Nousua on raportoitu Perun , Chilen , Arabianmeren , Länsi- Etelä-Afrikan , Uuden- Seelannin itäosien ja Kalifornian edustalla .

Eläinplanktonin pääkomponentti, copepod , muodostavat rehukalojen ruokavalion perustan. Näitä pieniä äyriäisiä esiintyy sekä valtamerissä että makeassa vedessä . Niiden pituus ei yleensä ylitä 1-2 mm, pitkänomainen runko on pisaran muotoinen. Copepods ovat erittäin varovaisia ​​ja ketteriä. Levittämällä pitkiä antennejaan ne pystyvät aistimaan saalistajan lähestymisen aiheuttaman vedenpaineen muutoksen ja hyppäämään hetkessä muutaman sentin taaksepäin. Suurin äyriäisten pitoisuuksien ansiosta silakkaparvet ruokkivat uimalla kasautumiensa läpi suu auki ja täysin auki kidusten kannet.

Kalat uivat vierekkäin äyriäishypyn pituuden verran, kuten näkyy oikeassa yläkulmassa olevasta animaatiosta. Äyriäinen tuntee lähestyvän kalan vedenpaineen ja tekee hypyn, jonka pituus on aina suunnilleen sama. Äyriäinen pystyy väsymättä tekemään jopa 80 hyppyä kerrallaan. Hypyn jälkeen häneltä kestää 60 millisekuntia oikaista antennit uudelleen. Tämä viivästys voi olla hänelle kohtalokas, koska silakat liikkuvat jatkuvana virtana ja lopulta saavat hänet kiinni. Toisaalta yksittäinen kypsymätön silakka ei pysty saamaan isoa näräsjalkaista [8] .

Edut lisääntymisessä

Koulutuskäyttäytyminen voi antaa kaloille tiettyjä jalostusetuja. Parvessa on helpompi löytää mahdollinen kumppani, tämä vaatii vähemmän energiaa. Kalat, jotka tekevät pitkiä vaelluksia kutualueille, orientoituvat paremmin parvessa ja saavat tietoa ympäristöstä kaikilta sen jäseniltä [5] .

Rehukalat vaeltavat usein ravintoalueiden, kutualueiden ja luonnollisten taimitarhojen välillä. Yleensä tietyssä populaatiossa nämä kolme paikkaa muodostavat kolmion. Esimerkiksi silakkakanta kutee Norjan etelärannikolla , ruokkii Islannin vesillä ja nuoret kalot kasvavat Pohjois- Norjassa . Tällaisella maantieteellisellä erottelulla voi olla merkittävä rooli, koska rehukalat eivät erota omia nuoriaan ruokinnassaan ja kannibalismi on mahdollista.

Villakuorre on kuoreheimoon  kuuluva rehukala, joka elää Atlantilla ja Jäämerellä . Kesällä se ruokkii tiheitä planktonia, joka sijaitsee lähellä jäähyllyn reunaa. Suuret yksilöt syövät myös krilliä . Keväällä ja kesällä suuret villakuoret muuttavat ravinto- ja kutualueiden välillä (Islanti, Grönlanti ja Jan Mayen ). Heidän vaelluksiinsa vaikuttavat merivirrat. Keväällä ja syksyllä sukukypsät yksilöt siirtyvät pohjoiseen syömään ympäri Islantia. Syys-marraskuussa ne uivat vastakkaiseen suuntaan. Muutto kutua varten alkaa joulu-tammikuussa [21] [22] . Oikealla oleva kaavio näyttää tärkeimmät kutupaikat ja toukkien liikesuunnan. Rehun vieressä oleva villakuori on merkitty vihreällä, vastakkainen suunta sinisellä ja kutevat kalat punaisella.

Vaikutus hydrodynamiikkaan

On olemassa teoria, jonka mukaan parvikalat voivat säästää energiaa liikkumalla ryhmässä, kuten pyöräilijät pelotonissa . Uskotaan, että V-muotoisessa parvessa lentävät hanhet nauttivat samasta edusta, kun ne liikkuvat edellä lentävien lintujen siipien synnyttämässä pyörteessä [23] [24] .

On todennäköistä, että parven muodostavien kalojen säännöllinen väli ja suunnilleen sama koko lisää hydrodynaamista tehokkuutta [13] . Laboratoriokokeet eivät kuitenkaan ole vahvistaneet tätä hypoteesia [1] , vaikka vastaavan ilmiön olemassaolo luonnossa on mahdollista. On ehdotettu, että parven johtajina olevat kalat muuttuvat jatkuvasti, koska se antaa etuja ruokinnassa, kun taas muu ryhmä hyötyy hydrodynamiikasta [14] .

Puolustus petoeläimiä vastaan

Kun parvi kala taistelee parvea vastaan, siitä tulee helposti petoeläimen saalis [5] . Lauman elämäntapa ehdottaa useita tapoja välttää vaara. Ensinnäkin se on käyttäytyminen, joka hämmentää saalistajaa [25] . Parvea takaa-ajossa vuorokausipetoeläin voi hämmentyä lukuisista välkkyvistä kaloista, takaa-ajo muuttuu vähemmän keskittyneeksi, heitot yleistyvät ja poissaolon määrä lisääntyy. Suuntakyvyttömyyttä lisäävät parven tietyt liikkeet, esimerkiksi heitettäessä hyökkääjää lähinnä oleva kala tuulettaa eteenpäin ja sivulle ja uinutaan hieman eteenpäin kääntyy takaisin petoeläimen häntää vasten. sen hyökkäys. Joskus parvi jakautuu kahtia ja palaa petoeläimen taakse tehtyään F-kirjaimen muotoisen liikkeen. Samanlainen käyttäytyminen on havaittavissa jahtaattaessa raidallisia muuleja ja merimateen tavallisia säleitä , nokkakalaa ja eurooppalaista sardellia . Kuvattu liikunta tallennettiin keinotekoisissa olosuhteissa hauen nuorten ja kiprinidien haussa [26] . Tämä ilmiö johtuu luultavasti siitä, että lukuisten mahdollisten uhrien liike "ylikuormittaa" saalistajan visuaalisia kanavia. Tämä oletus vahvistettiin sekä kokeellisesti [27] [28] että käyttämällä tietokonesimulaatioita [29] [30] . Parvikalat ovat samankokoisia ja väriltään hopeanhohtoisia, joten petoeläimen on vaikea erottaa yksi esine välkkyvien kalojen joukosta ja sitten napata saalis ennen kuin se katoaa sukulaiskiertoon [5] .

Toiseksi kalojen kerääntyminen ei anna tarkkoja signaaleja petoeläimen sivuviivalle ja sähköaistijärjestelmälle [31] . Yhden kalan evien liikkeet muodostavat aaltomäisen signaalin pistelähteen, jonka mukaan petoeläin voisi paikantaa sen. Koska monien kalojen kentät menevät päällekkäin, signaalit sekoittuvat muodostaen todennäköisesti paineaallon, jonka sivuviiva havaitsee suurelta eläimeltä [31] [32] . Sivuviivalla on tärkeä rooli petoeläimen hyökkäyksen viimeisessä vaiheessa [33] . Sähkölle herkät eläimet pystyvät paikantamaan kentän lähteen tilan epäsäännöllisyyksien avulla. Erillisiä signaaleja voidaan saada, jos niitä lähettävät yksilöt eroavat toisistaan ​​etäisyydellä, joka vastaa noin viittä kehon leveyttä. Jos esineet ovat liian täynnä tunnistettavaksi, tuloksena on "sumentunut" kuva [34] . Tämän perusteella voidaan olettaa, että parveileva käyttäytyminen voi hämmentää petoeläimen sähköaistijärjestelmää [31] .

Kolmas petoeläinten vastainen vaikutus, joka eläinryhmittymillä voi olla, on kuvattu "monen silmän" -hypoteesilla. Tämä teoria väittää, että ryhmän koon kasvaessa tehtävä ympäristön vaaran varalta voidaan jakaa useiden yksilöiden kesken. Lisäksi joukkoyhteistyö todennäköisesti lisää valppautta ja pidentää yksittäisiä ruokintaaikoja [35] [36] .

Hypoteettisesti kalat hyötyvät koulunkäynnistä "joukkoon liukenemisen" vaikutuksesta, mikä on samanlainen kuin saalistajan sotkeutuminen [1] . Tietty petoeläin voi syödä vain pienen osan suuresta parvesta verrattuna pieneen joukkoon [37] . On ehdotettu, että eläimet etsivät yksilöllistä pelastusta ryhmässä ja piiloutuvat sukulaisten selän taakse [38] . Toisessa muotoilussa teoriaa pidettiin havaitsemisen ja hyökkäyksen todennäköisyyden yhdistelmänä [39] . Teorian löytöosassa on esitetty, että potentiaalinen saalis voi hyötyä ryhmässä asumisesta, koska petoeläimen kohtaaminen on pienempi missä tahansa ryhmässä kuin yksittäisessä yksilössä. Hyökkäysosassa sanottiin, että kun ympärillä on paljon kaloja, hyökkäävä saalistaja ei todennäköisesti syö tietyn kalan. Yleisesti oletettiin, että kalat voivat paremmin kahdesta suuremmassa ryhmässä, edellyttäen, että havaitsemisen ja hyökkäyksen todennäköisyys ei kasva suhteettomasti ryhmän koon mukaan [40] .

Petoeläimet hyökkäävät jatkuvasti koulurehukalojen kimppuun. Esimerkkinä ovat hyökkäykset, jotka tapahtuvat sardiinijuoksun aikana , kun miljoonat hopeakalat uivat pitkin Afrikan etelärannikkoa. Biomassan osalta sardiinikasaumat voivat kilpailla suurten gnuujen kanssa Itä -Afrikassa [41] . Sardiinien elinajanodote on lyhyt, vain 2-3 vuotta. Keväällä ja kesällä aikuiset kaksivuotiaat sardiinit kutevat massiivisesti Agulhas Bankissa ja päästävät veteen tonnia kaviaaria. Sitten he menevät Intian valtameren subtrooppisiin vesiin. Suurimmat matalikot ovat 7 km pitkiä, 1,5 km leveitä ja 30 metriä syviä. Sardiineja seuraa valtava määrä haita , delfiinejä , tonnikalaa , purjekalaa , niemen turkishylkeitä ja jopa miekkavalaa . Vaaratilanteessa sardiinit ja muut rehukalat kasautuvat yhteen muodostaen massiivisia liikkuvia palloja, joiden halkaisija voi olla 10-20 m. Tällainen kasautuminen kestää harvoin yli 10 minuuttia [42] .

Piraijoilla on maine raivoina kaloina, jotka metsästävät laumassa. Tutkijat, jotka olettivat koulun palvelevan heitä yhteismetsästykseen, havaitsivat kuitenkin, että piraijat muodostavat muiden kalojen tavoin kasautumia suojautuakseen saalistajilta, kuten merimetsoilta , kaimaaneilta ja delfiineiltä [43] .

Jotkut kalaparvet hyökkäävät kollektiivisesti saalistajia vastaan. Esimerkiksi sinikille-auringonkukat hyökkäävät pesimäyhdyskunnissa olevien kaimaanikilpikonnien kimppuun . Todennäköisesti tällaisella käytöksellä he osoittavat läsnäolonsa, karkottavat saalistajia ja kouluttavat nuoria tunnistamaan vaaran [44] .

Seurakäyttäytymisen kehittyminen liittyy luultavasti havainnon paranemiseen, joka välttää kannibalismin [31] .

Sopeutuminen petoeläinten toimesta

Petoeläimet ovat kehittäneet erilaisia ​​vastatoimia, jotka heikentävät rehukalojen parvikäyttäytymisen ja liikkeiden suojaavia ominaisuuksia. Purjevene nostaa purjeensa, kasvaa suuremmaksi ja pystyy siten aiheuttamaan enemmän vahinkoa kalaparville tai kalmareille . Miekkakala törmää kouluun suurella nopeudella ja tappaa tai hiljentää uhrit miekalla. Sitten hän palaa hakemaan "saaliin". Puimahait , jotka kokoontuvat joskus pareittain tai ryhmiin, lyövät pitkällä piiskamaisella pyrstöllään parven tiukemmin ja hukuttavat kalat [45] [46] . Lyhyevätäiset harmaahait ryntäävät parven läpi pystysuoraan pyörien akselinsa ympäri ja tarttuvat kalaan suu auki. Joskus hyökkäyksen loppuosassa he hyppäävät kokonaan pois vedestä [47] [48] .

Jotkut saalistajat, kuten delfiinit, metsästävät itse kollektiivisesti. Yksi delfiinien metsästysmenetelmistä on " laiduntaminen ", jossa nisäkäslauma hallitsee kalaparvia, kun taas sen yksittäiset jäsenet uivat vuorotellen tiiviisti pakatun parven läpi ja ruokkivat. Joskus delfiinit jahtaavat saalista ja ajavat sen matalille, missä se on helpompi saada kiinni. Samanlaista käyttäytymistä on havaittu pullonokkadelfiineillä Etelä-Carolinan vesillä [49] .

Pullonokkadelfiinit käyttävät myös seuraavia metsästystaktiikoita: yksi delfiineistä ohjaa parven sukulaisiaan kohti, jotka muodostavat eräänlaisen esteen. Ajetut kalat alkavat hypätä ulos vedestä, josta delfiinit poimivat ne [50] . Tämän tyyppinen yhteisroolierikoistuminen on yleisempää merieläimillä, mahdollisesti siksi , että biologinen monimuotoisuus , suuri saalisbiomassa ja petoeläinten liikkuvuus vaikuttavat siihen [50] .

Pieni pullonokkadelfiinipopulaatio Mauritaniassa kalastaa yhdessä paikallisten kalastajien kanssa. Delfiinit ohjaavat parven kohti rantaa, jossa ihmiset odottavat verkkoillaan. Sekaannuksessa delfiinit onnistuvat myös saamaan suuren määrän kaloja. Myös lajinsisäisiä yhteistoiminnallisia ravinnonhakumenetelmiä on havaittu [51] .

Jotkut valaat syövät parvikaloja sukeltamalla parven alle ja nousemalla pintaan suu auki. Nopea nousu syvyydestä lisää vedenpainetta ja auttaa valaita avaamaan suunsa leveämmäksi sekä vangitsemaan suuren määrän vettä kaloilla. Tämä minkkivalaiden ruokintamenetelmä on esimerkki ainutlaatuisesta biomekaanisesta prosessista maan päällä [52] .

Aistielimet ja pakkauksen elämä

Parvikalat uivat hoikkaissa phalanxeissa, usein nopeita nousuja ja laskuja, ja pyörivät akselinsa ympäri, kuten silakkaa, samalla kun ne muuttavat parven muotoa ohittaen törmäykset keskenään. Tällaisten liikkeiden suorittamiseen tarvitaan erittäin nopea reagointijärjestelmä. Nuoret kalat kokoontuvat ensin pareittain ja muodostavat sitten suurempia ryhmiä. Koulukäyttäytyminen kehittyy vaistomaisesti, ei vanhoja kaloja jäljittelemällä. Koulutuselämäntapa tarkoittaa, että kaloilla on aistijärjestelmät, jotka voivat reagoida välittömästi pieniin muutoksiin niiden sijainnissa suhteessa naapuriinsa. Useimmat parvikalat menettävät kykynsä suorittaa kollektiivisia liikkeitä pimeän tullen ja muodostavat amorfisia kasautumia tähän vuorokauden aikaan. Tämä seikka osoittaa, että näkö on tärkeä kouluelämän kannalta, mikä vahvistaa tilapäisesti näkönsä menettäneiden kalojen käyttäytymistä. Parveilevien lajien vartalossa (päässä tai pyrstössä) on usein merkintöjä tai raitoja, jotka toimivat viitemerkkeinä parven liikkeen koordinoinnissa [53] , samanlaisia ​​kuin animaatiossa liikkeen sieppaamiseen käytetyt merkit .

Parveilevaan elämäntapaan liittyy näön lisäksi muita havaintoelimiä. Feromonien ja hajun rooli ei ole niin ilmeinen. Laboratoriotutkimuksissa havaittiin, että parvikalat, joista sivusiima poistettiin keinotekoisesti , alkoivat pysyä lähempänä sukulaisia. Luultavasti tämä havaintoelin palvelee tarkempaa paikantamista parven sisällä [53] .

Pakkauksen rakenne

Koulun kolmiulotteinen rakenne on melko vaikea havaita ja kuvata koulun muodostavien henkilöiden suuren määrän vuoksi. Tämä on tehty mahdolliseksi menetelmillä, joissa on käytetty akustisen kalastuksen viimeisintä edistystä [54] .

Kalaparvi voidaan kuvata seuraavien parametrien perusteella:

Mallintamispaketin käyttäytyminen

Matemaattiset mallit

Täydemmän kuvan luomiseksi käytetään flocking-käyttäytymisen matemaattista mallintamista. Yleisimmät matemaattiset mallit olettavat, että lauman yksittäiset eläimet noudattavat kolmea sääntöä:

  1. liikkuvat samaan suuntaan kuin naapuri
  2. Pysy lähellä naapurisukulaisia
  3. Vältä törmäyksiä naapureiden kanssa

Esimerkki tällaisesta simulaattorista on Craig Reynoldsin vuonna 1986 luoma boid- ohjelma [60] . Toinen malli itseohjautuvista hiukkasista ehdotettiin vuonna 1995 [61] . Monet olemassa olevat mallit soveltavat yllä olevia sääntöjä ja toteuttavat niitä esimerkiksi kunkin kalan ympärillä olevien vyöhykkeiden kautta.

  1. Lähimmällä torjuntavyöhykkeellä polttokalalla on taipumus etääntyä naapureista välttääkseen törmäyksen.
  2. Hieman linjakkaammalla vyöhykkeellä polttokalat pyrkivät asettumaan naapuriensa kanssa.
  3. Kauimmaisella vetovoimavyöhykkeellä, joka sijaitsee suurimmalla etäisyydellä polttokalasta, jonka se voi tuntea, polttokala pyrkii naapuriinsa.

Näiden vyöhykkeiden muoto määrittää kalojen havaintoelinten herkkyyden. Kalat luottavat näkö- ja sivulinjan hydrodynaamisiin signaaleihin, toisin kuin krillit, jotka luottavat antenneihin näön lisäksi. Vuonna 2008 ehdotettiin lauman käyttäytymismallia, jossa yksilöiden käyttäytymisen yhteneväisten komponenttien kohdistamista ei suoritettu [62] . Siinä kolme perussääntöä supistettiin kahdeksi:

  1. Pysy lähellä naapureita
  2. Vältä törmäämästä niihin

Samana vuonna vuorovaikutteisten hiukkasten mallia käyttämällä ennustettiin menestyksekkäästi villakuoreen kutuvaellusreitti Islannin ympärillä [63] .

Evoluutiomallit

Saadakseen käsityksen siitä, miksi eläimet parveilevat, tutkijat ovat käyttäneet evoluutiomalleja, jotka jäljittelevät kehittyviä populaatioita. Tyypillisesti nämä tutkimukset käyttävät geneettistä algoritmia evoluution mallintamiseen useiden sukupolvien ajalta. Useita hypoteeseja on tutkittu selittämään, miksi eläimet kehittävät laumakäyttäytymistä evoluution aikana, esimerkiksi teoria itsekkäästä lauman muodostumisesta ] [65] [66] [67] , petoeläinten takertuminen [30] [68] , vähentää kiinnijäämisriskiä [69] [70] ja monia silmiä [71] .

Parven muodostumisen kartografia

Vuonna 2009 MIT :n tutkijaryhmä havaitsi ensimmäistä kertaa valtavan kalaparven muodostumisen ja myöhemmän vaelluksen [73] käyttämällä akustisen kuvantamisen viimeisintä edistystä [54] [72 ] . Kenttähavaintojen tulokset tarjoavat ensimmäisen vahvistuksen yleisille teorioille suurten eläinten pitoisuuksien käyttäytymisestä heinäsirkoista lintuihin [74] .

Johtajuus ja päätöksenteko

Parvettavien kalojen on tehtävä tiettyjä päätöksiä pysyäkseen yhdessä. Esimerkiksi mihin suuntaan uida saalistajan edessä, missä pysähtyä ruokkimaan tai milloin ja minne muuttaa. Mikä on näiden päätösten mekanismi? Vaikuttavatko kokeneemmat "johtajat" ryhmän päätökseen vai päättääkö lauma konsensuksella? [75]

Hajautetuissa järjestelmissä päätös voidaan tehdä päätösvaltaisuuden perusteella . Tällainen päätös määritellään jyrkäksi lisääntymiseksi todennäköisyydessä, että ryhmän jäsenet käyttäytyvät tietyllä tavalla heti, kun heidän tämän käyttäytymismallin omaksuneiden jäsenten vähimmäismäärän kynnys ylitetään [76] . Äskettäinen tutkimus osoitti, että pienet kalaryhmät käyttivät konsensuspäätöstä valitessaan mallia, jota seurataan. Kalat noudattivat yksinkertaista päätösvaltaisuussääntöä - ennen oman päätöksensä tekemistä he seurasivat sukulaistensa päätöksiä. Yleensä tämä menetelmä johti "oikeisiin" ratkaisuihin, vaikka joskus seurasi valtava valikoima virheellisiä malleja. Ryhmän koon kasvaessa kalat tekivät tarkempia päätöksiä valitessaan mallia, jota seurata [77] . Kun konsensuspäätöksenteossa, joka on eräänlainen kollektiivinen älykkyys , käytetään tehokkaasti useista lähteistä saatua tietoa, seuraa yleensä oikea valinta. Samanlainen käyttäytyminen on havaittavissa parkkaisessa kolmipiikisessä tikkuselässä [76] .

Ratkaisematta jää kysymys siitä, kuinka parveavat kalat valitsevat uintisuunnan. Siirtoja tehdessään näyttää siltä, ​​​​että suurin osa lauman jäsenistä tietää, minne mennä. Havainnot kultaisten notemigonusten ruokintakäyttäytymisestä ovat osoittaneet, että ne muodostavat parvia, joita johtavat useat kokeneet yksilöt, jotka tietävät milloin ja mistä löytää ruokaa [78] . Jos kaikki lauman jäsenet ovat yhtä tietoisia ruuan saatavuudesta, ryhmässä on edelleen johtajia, jotka tehtyjen käyttäytymistestien mukaan ovat rohkeampia kuin sukulaisia ​​[79] . Parven edestä löydettiin useimmiten pienempiä kaloja, luultavasti siksi, että ne olivat nälkäisempiä [80] . Tavallisista särkistä tehdyt havainnot ovat osoittaneet, että aiemmin ravinnon puutteessa olleet yksilöt seuraavat johdossa, koska tällä tavalla he voivat saada enemmän ruokaa [81] [82] , vaikka he ovatkin alttiimpia petoeläimille [83] . Arkimmat kalat, jotka pelkäävät hyökkäystä, viipyvät mieluummin parven keskiosassa [84] .

Pakkauksen valinta

Laboratoriossa on melko helppoa suorittaa koe, jonka avulla voit määrittää, minkä parven kalat suosivat. Akvaario, jossa on kontrollihenkilö, sijoitetaan kahden eri parven akvaarion väliin. Oletetaan, että kontrollihenkilö viettää enemmän aikaa lähempänä haluttua ryhmää. Yleensä kalat liittyvät suurempiin ryhmittymiin [85] [86] . Tämä on järkevää, koska lukuisat parvet tarjoavat parhaan suojan saalistajaa vastaan. Itse asiassa suuret ryhmät näyttävät olevan parempia, kun saalistajia havaitaan lähellä [87] [88] tai lajeissa, joilla on heikko oma puolustus ja jotka etsivät turvaa laumassa [89] . Lisäksi suuret koulut löytävät ruokaa nopeammin, vaikka sitä joutuukin jakamaan suurelle joukolle sukulaisia. Kilpailu voi johtaa siihen, että nälkäisemmät yksilöt pitävät parempana pienempiä ryhmittymiä, kuten tikkuselän tapauksessa [90] [91] .

Kalat muodostavat mieluiten ryhmittymiä sukulaistensa kanssa. Joskus parvessa esiintyy useita lajeja, mutta petoeläimen ilmaantuessa kalat ryhmittyvät nopeasti lähemmäksi oman lajinsa edustajia [92] .

Kalat ovat yleensä ryhmässä, jossa on vertailukelpoisia yksilöitä [93] [94] [95] . Tämä johtuu siitä, että saalistaja tarttuu todennäköisemmin yksilöön, joka erottuu massasta. Jotkut kalat liittyvät toisen lajin parviin, jos tunkeilijat sopivat paremmin kokoonsa [96] . Nälkä voi muuttaa pakkauksen jäsenten halutun koon valintaa; joskus suurempia kaloja sekoitetaan pienempiin, koska niillä on kilpailuetu ruokinnassa. Kyllästyneet suuret kultaiset muistilaput muodostavat parvia samojen isojen yksilöiden kanssa, mutta ruuan puutteessa ne pysyvät yhdessä pienten sukulaisten kanssa [97] .

Kalat suosivat ryhmää tuttuja yksilöitä. Samanlaista käyttäytymistä on havaittu guppeilla [98] [99] , kolmipiikkisillä tikkuselässä [100] , poikkijuovaisella silmänpohjalla [101] , mustalla embiotokilla [102] , meksikolaisella tetralla [103] ja muilla karppeilla [104] [105] . Kardinaaliparveilla tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että kalat yrittävät asua sukulaisten luona, joilla on sama ruokatottumus heidän kanssaan [106] .

Sticklebacks ja embiotoks mieluummin liittyä terveisiin sukulaisiin välttäen loisten kärsimiä [107] . Enkelikalat ovat yleensä alaisten kouluissa ennemminkin kuin hallitsevien yksilöiden kouluissa [108] . Tavalliset minnowit pystyvät erottamaan vahvojen ja heikkojen kilpailijoiden muodostamat koulukunnat, vaikka avoimia vihjeitä, kuten eroja aggressiivuudessa, koossa tai ruoan nauttimisen nopeudessa, ei ole; nämä kalat mieluummin ryhmittyvät heikkojen kilpailijoiden kanssa [109] . Kaikki tämä kertoo ruokintastrategian valinnasta, sillä rohkeammat yksilöt löytävät todennäköisemmin ruokaa, kun taas alaiset eivät kilpaile voimakkaasti löydetystä ruoasta.

Yleensä kalat haluavat liittyä aktiivisesti ruokintaparviin [110] [111] . Kultaiset muistilaput pystyvät tunnistamaan koulujen ennaltaehkäisevän toiminnan seuraavaa ruokintaa odotellessa ja liittyvät mieluummin sellaisiin ryhmiin [112] . Seeprakalat yrittävät myös pysyä aktiivisten kalojen parvissa [113] .

Kaupallinen kalastus

Kalojen koulukäyttäytymistä käytetään aktiivisesti kaupallisessa kalastuksessa. Kalojen kerääntymiä löydetään ilmatiedustelulla, vedenalaisella kaikuluotaimella ja visuaalisella havainnolla. Pelagisten kalojen parvia kalastetaan yleensä kurenuotalla . Kalastuslaivaston määrän kasvu ja laajentuminen sekä nykyaikaisten tekniikoiden käyttö kalaparvien havaitsemiseksi johtavat liikakalastukseen .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Pitcher, Parrish, 1993 .
  2. ↑ Manteuffel, 1980 , s. 62-63.
  3. ↑ Evelyn Shaw. Schooling Fishes: Koulu, todella tasa-arvoinen organisaatiomuoto, jossa kaikilla ryhmän jäsenillä on samanlainen vaikutusvalta, tarjoaa merkittäviä etuja osallistujilleen  //  American Scientist. - 1978. - 1. tammikuuta ( nide 66 , nro 2 ). — s. 166–175 . Arkistoitu alkuperäisestä 21. lokakuuta 2016.
  4. ↑ G. Helfman, B. Collette, D. Facey. Kalojen monimuotoisuus. - Blackwell Publishing, 1997. - S. 375. - ISBN 0-86542-256-7 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Moyle, PB ja Cech, JJ Fishes, An Introduction to Ichthyology (5. painos). - Benjamin Cummings, 2004. - ISBN 978-0-13-100847-2 .
  6. ↑ CM Breder, Jr. Kalaparvien säilymisarvosta  (englanniksi)  // Zoologica. - 1967. - Ei. 52 . - s. 25-40 .
  7. ↑ 1 2 Partridge, Pitcher, Cullen, Wilson, 1980 .
  8. ↑ 12 U. Kils . The ecoSCOPE ja dynIMAGE: Microscale työkalut in situ -tutkimuksiin petoeläin-  saaliivuorovaikutuksista (englanniksi)  // Arch Hydrobiol Beih. - 1992. - Ei. 36 . - s. 83-96 .
  9. ↑ S. Guénette, G. Melvin, A. Bundy. Katsaus rehukalojen ekologiseen rooliin ja hoitostrategioihin . Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences 3065 (2014). Haettu 20. lokakuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 19. lokakuuta 2016.
  10. ↑ Radakov D.V. Kalojen kouluttaminen ekologisena ilmiönä. - M .: Nauka, 1972. - 174 s.
  11. ↑ Manteuffel, 1980 , s. 77.
  12. ↑ Leif Nøttestad, Bjørn Erik Axelsen. Silakkakoulutusharjoitukset vastauksena miekkavalashyökkäyksiin  //  Canadian Journal of Zoology. - 1999. - Voi. 77 , nro. 10 . - s. 1540-1546 . — ISSN 0008-4301 . - doi : 10.1139/z99-124 .
  13. ↑ 1 2 D. J. Hoare, J. Krause, N. Peuhkuri, J.-G. J. Godin. Kehon koko ja parviointi kaloissa  (englanniksi)  // Journal of Fish Biology. - 2000. - Voi. 57 , no. 6 . — s. 1351–1366 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x .
  14. ↑ 1 2 Janet T. Landa. Parvettavien kalojen bioekonomiikka: itsekkäät kalat, lähes vapaat ratsastajat ja muut kalamaiset tarinat  (englanniksi)  // Environmental Biology of Fishes. - 1998. - Voi. 53 , no. 4 . — s. 353–364 . — ISSN 0378-1909 . - doi : 10.1023/A:1007414603324 .
  15. ↑ Julia K. Parrish, Steven V. Viscido, Daniel Grünbaum. Itseorganisoidut kalaparvet: uusien ominaisuuksien tarkastelu  // The Biological Bulletin. - 2002. - T. 202 , nro 3 . — S. 296–305 . — ISSN 0006-3185 . - doi : 10.2307/1543482 .
  16. ↑ Mark V. Abrahams, Patrick W. Colgan. Saalistusriski, hydrodynaaminen tehokkuus ja niiden vaikutus koulurakenteeseen  (englanniksi)  // Environmental Biology of Fishes : Journal. - 1985. - heinäkuu ( osa 13 , painos 3 ) . — s. 195–202 . — ISSN 0378-1909 . - doi : 10.1007/BF00000931 . Arkistoitu alkuperäisestä 25. lokakuuta 2017.
  17. ↑ Manteuffel, 1980 , s. 79.
  18. ↑ T.J. Pitcher, A.E. Magurran, I.J. Winfield. Suuremmissa parvioissa olevat kalat löytävät ruokaa nopeammin  //  Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1982. - Voi. 10 , ei. 2 . — s. 149–151 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00300175 .
  19. ↑ Brian L. Partridge, Jonas Johansson, John Kalish. Jättiläisen tonnikalaparvien rakenne Cape Cod Bayssa  //  Environmental Biology of Fishes. - 1983. - Voi. 9 , iss. 3 . — s. 253–262 . — ISSN 0378-1909 . - doi : 10.1007/BF00692374 .
  20. ↑ Ocean Motion: Määritelmä: Tuulen aiheuttamat pintavirrat - Upwelling ja Downwelling . oceanmotion.org. Haettu 21. lokakuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 11. tammikuuta 2022.
  21. ↑ Alethea BT Barbaro, Baldvin Einarsson, Bjorn Birnir, Sven Þ. Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson. Pelagisten kalojen kutevan vaelluksen mallintaminen ja simulaatiot  (englanniksi)  // Center for Complex and Nonlinear Science. - 2008 - 6. syyskuuta. Arkistoitu alkuperäisestä 23. lokakuuta 2016.
  22. ↑ Harald Gjøsæter. Kuoreen ( Mallotus villosus ) populaatiobiologia ja hyödyntäminen Barentsinmerellä  (englanniksi)  // Sarsia. - 1998. - 30. joulukuuta ( osa 6 ). - s. 453-496 . — ISSN 0036-4827 . - doi : 10.1080/00364827.1998.10420445 .
  23. ↑ Frank E. Fish. Muodostuksessa uivien ankanpoikien kinematiikka: aseman seuraukset  (englanniksi)  // Journal of Experimental Zoology. - 1995. - 1. syyskuuta ( nide 273 , painos 1 ). - s. 1-11 . — ISSN 1097-010X . - doi : 10.1002/jez.1402730102 . Arkistoitu alkuperäisestä 23. lokakuuta 2016.
  24. ↑ R. McNeill Alexander. Hissin kiinnittäminen hydrodynaamisesti - uinnissa, lentämisessä ja pyöräilyssä  //  Journal of Biology . - 2004. - 1. tammikuuta ( nide 3 ). — s. 7 . — ISSN 1475-4924 . - doi : 10.1186/jbiol5 .
  25. ↑ Manfred Milinski, Rolf Heller. Petoeläimen vaikutus sauvan ( Gasterosteus aculeatus L. ) optimaaliseen ravinnonhakukäyttäytymiseen  (englanniksi)  // Luonto. - 1978. - 19. lokakuuta ( nide 275 , painos 5681 ). — s. 642–644 . - doi : 10.1038/275642a0 . Arkistoitu alkuperäisestä 5. marraskuuta 2016.
  26. ↑ Manteuffel, 1980 , s. 68.
  27. ↑ Jonathan M. Jeschke, Ralph Tollrian. Saalista parvi: mitkä saalistajat hämmentyvät ja miksi?  (englanniksi)  // Eläinten käyttäytyminen. - 2007. - 1. syyskuuta ( nide 74 , painos 3 ). — s. 387–393 . - doi : 10.1016/j.anbehav.2006.08.020 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. syyskuuta 2015.
  28. ↑ C.C. Ioannou, C.R. Tosh, L. Neville, J. Krause. Hämmennysvaikutus – hermoverkoista pienempiin saalistusriskiin  //  Behavioral Ecology. - 2008. - 1. tammikuuta ( nide 19 , painos 1 ). — s. 126–130 . — ISSN 1045-2249 . - doi : 10.1093/beheco/arm109 . Arkistoitu alkuperäisestä 2. heinäkuuta 2013.
  29. ↑ David C. Krakauer. Ryhmät hämmentävät petoeläimiä hyödyntämällä havainnoinnin pullonkauloja: konnektionistinen malli hämmennysvaikutuksesta  //  Behavioral Ecology and Sociobiology. — Voi. 36 , iss. 6 . — s. 421–429 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00177338 . Arkistoitu alkuperäisestä 6. syyskuuta 2017.
  30. ↑ 1 2 Randal S. Olson, Arend Hintze, Fred C. Dyer, David B. Knoester, Christoph Adami. Petoeläinten hämmennys riittää kehittämään parvikäyttäytymistä  //  Journal of The Royal Society Interface. - 2013. - 6. elokuuta ( osa 10 (osa 85). - ISSN 1742-5689 . - doi : 10.1098/rsif.2013.0305 . Arkistoitu 23. joulukuuta 2015).
  31. ↑ 1 2 3 4 Matz Larsson. Octavolateralis-järjestelmän mahdolliset toiminnot kalankasvatusssa  (englanti)  // Fish and Fisheries. - 2009. - 1. syyskuuta ( nide 10 , painos 3 ). — s. 344–353 . — ISSN 1467-2979 . - doi : 10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x . Arkistoitu alkuperäisestä 24. lokakuuta 2016.
  32. ↑ Manteuffel, 1980 , s. 71.
  33. ↑ J. G. New, L. Alborg Fewkes, A. N. Khan. Lottoruokintakäyttäytyminen muskellungessa, Esox-masquinongy: sivulinjan ja visuaalisen sensorijärjestelmän panokset  //  The Journal of Experimental Biology. - 2001. - 1. maaliskuuta ( nide 204 , painos 6 ). - s. 1207-1221 . — ISSN 0022-0949 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. lokakuuta 2016.
  34. ↑ David Babineau, John E. Lewis, André Longtin. Tilatarkkuuden ja saaliin havaitseminen heikosti sähköisissä kaloissa  //  PLOS Comput Biol. - 2007. - 2. maaliskuuta ( nide 3 , painos 3 ). -P.e38 . _ — ISSN 1553-7358 . - doi : 10.1371/journal.pcbi.0030038 . Arkistoitu alkuperäisestä 20. joulukuuta 2016.
  35. ↑ G. Roberts. Miksi yksilön valppaus heikkenee ryhmän koon kasvaessa  //  Animal Behavior. - 1996. - 1. toukokuuta ( nide 51 , painos 5 ). - s. 1077-1086 . - doi : 10.1006/anbe.1996.0109 . Arkistoitu alkuperäisestä 3. helmikuuta 2019.
  36. ↑ Steven L. Lima, Peter A. Bednekoff. Takaisin saalistustorjunnan perusteisiin: voivatko ei-valppaat eläimet havaita hyökkäyksen?  (englanniksi)  // Eläinten käyttäytyminen. - 1999. - 1. syyskuuta ( nide 58 , painos 3 ). — s. 537–543 . doi : 10.1006 / anbe.1999.1182 .
  37. ↑ Douglass H. Morse. Ruokintakäyttäytyminen ja petoeläinten välttäminen heterospesifisissä ryhmissä   // BioScience . - 1977. - 1. tammikuuta ( nide 27 , painos 5 ). — s. 332–339 . - doi : 10.2307/1297632 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. lokakuuta 2016.
  38. ↑ W. D. Hamilton. Geometria itsekkäälle laumalle  (englanniksi)  // Journal of Theoretical Biology. - 1971. - 1. toukokuuta ( nide 31 , painos 2 ). — s. 295–311 . — ISSN 0022-5193 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. lokakuuta 2016.
  39. ↑ George F. Turner, Tony J. Pitcher. Hyökkäyksen vähentäminen: malli ryhmäsuojaukseen yhdistetyn välttämisen ja laimentamisen avulla  //  The American Naturalist. - 1986. - 1. elokuuta ( nide 128 , painos 2 ). — s. 228–240 . — ISSN 0003-0147 . - doi : 10.1086/284556 .
  40. ↑ J. Krause, G. D. Ruxton, D. Rubenstein. Onko parvioiden koolla aina vaikutusta saalistajan metsästyksen menestykseen?  (englanniksi)  // Journal of Fish Biology. - 1998. - 1. maaliskuuta ( nide 52 , painos 3 ). - s. 494-501 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1998.tb02012.x . Arkistoitu alkuperäisestä 25. lokakuuta 2016.
  41. ↑ Meritutkijat raapivat päätään  sardiinien takia . IOL. Haettu 25. lokakuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 26. lokakuuta 2016.
  42. ↑ Marine World Heritage - Sardine Run  . www.vliz.be. _ Haettu 25. lokakuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 16. maaliskuuta 2016.
  43. ↑ Henry Fountain. Punavatsainen piraija on todella keltainen  . New York Times (24. toukokuuta 2005). Käyttöpäivä: 5. marraskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 27. joulukuuta 2016.
  44. ↑ Wallace J. Dominey. Mobbing siirtomaapesävissä kaloissa, erityisesti sinikille, Lepomis macrochirus  (englanniksi)  // Copeia. - 1983. - 1. tammikuuta ( osa 1983 , painos 4 ). — s. 1086–1088 . - doi : 10.2307/1445113 . Arkistoitu alkuperäisestä 5. marraskuuta 2016.
  45. ↑ Alopias pelagicus  . Floridan luonnonhistoriallinen museo. Käyttöpäivä: 26. lokakuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 26. lokakuuta 2016.
  46. ↑ Simon P. Oliver, John R. Turner, Klemens Gann, Medel Silvosa, Tim D'Urban Jackson. Thresher Sharks käyttää häntäiskuja metsästysstrategiana  //  PLOS ONE. - 2013. - 10. heinäkuuta ( nide 8 , painos 7 ). — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0067380 . Arkistoitu alkuperäisestä 1. lokakuuta 2016.
  47. ↑ Compagno, Leonard JV Maailman hait: Selitys ja kuvitettu luettelo tähän mennessä tunnetuista hailajeista. - Rooma: Yhdistyneiden Kansakuntien elintarvike- ja maatalousjärjestö, 1984. - S. 466-468. - ISBN 92-5-101384-5 .
  48. ↑ Spinner Sharks, Carcharhinus  brevipinna . MarineBio.org. Haettu 31. lokakuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 20. joulukuuta 2012.
  49. ↑ Atlantic Bottlenose Dolphinin rannikkokanta(t) : Status Review and Management  . Yhdysvaltain kauppaministeriö, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service. — Proceedings and Recommendations from a Workshop, joka pidettiin Beaufortissa, North Carolinassa, 13. syyskuuta 1993 – 14. syyskuuta 1993. Haettu 31. lokakuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 4. kesäkuuta 2007.
  50. ↑ 1 2 Stefanie K. Gazda, Richard C. Connor, Robert K. Edgar, Frank Cox. Työnjako, joka on erikoistunut ryhmämetsästykseen pullonokkadelfiineihin ( Tursiops truncatus ) Cedar Keyssä, Floridassa  //  Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2005. - 22. tammikuuta ( nide 272 , painos 1559 ). — s. 135–140 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2937 . Arkistoitu alkuperäisestä 31. lokakuuta 2016.
  51. ↑ Luke Rendell, Hal Whitehead. Valaiden ja delfiinien kulttuuri  (englanniksi)  // Behavioral and Brain Sciences. - 2001. - 1. huhtikuuta ( osa 24 (osa 2). - P. 309-324. - ISSN 1469-1825 . - doi : 10.1017/S0140525X0100396X . Arkistoitu 3. marraskuuta 2016.
  52. ↑ J. Potvin, JA Goldbogen, R.E. Shadwick. Passiivinen vs. aktiivinen nielaiseminen: tuomio syöksyllä ruokkivien evävalaiden Balaenoptera physalus lentoratasimulaatioista  (englanniksi)  // Journal of The Royal Society Interface. - 2009. - 6. marraskuuta ( nide 40 ). — s. 1005–1025 . — ISSN 1742-5689 . - doi : 10.1098/rsif.2008.0492 . Arkistoitu alkuperäisestä 5. maaliskuuta 2016.
  53. ↑ 12 Bone , Moore, 2008 .
  54. ↑ 1 2 Yksi kala, kaksi kalaa : Uusi MIT-anturi parantaa kalamäärää  . Haettu 1. marraskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 5. joulukuuta 2015.
  55. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee. Välittömän mannerjalustan mittakaavan kuvantamisen paljastama kalojen populaatio ja käyttäytyminen   // Tiede . - 2006. - 3. helmikuuta ( nide 311 , numero 5761 ). — s. 660–663 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/tiede.1121756 . Arkistoitu alkuperäisestä 3. marraskuuta 2016.
  56. ↑ TJ Pitcher, BL Partridge. Kalaparven tiheys ja tilavuus  (englanniksi)  // Marine Biology. — Voi. 54 , iss. 4 . - s. 383-394 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/BF00395444 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. heinäkuuta 2017.
  57. ↑ Tuntsov A. Kuinka jambi menee harhaan . Sanomalehti.Ru . Haettu 1. marraskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 1. marraskuuta 2016.
  58. ↑ Steven V. Viscido, Julia K. Parrish, Daniel Grnbaum. Kalaparvien yksilöllinen käyttäytyminen ja ilmaantuvat ominaisuudet: havaintojen ja teorian vertailu  (englanniksi)  // Marine Ecology Progress Series. - 2004. - 8. kesäkuuta ( nide 273 ). - s. 239-249. - doi : 10.3354/meps273239 . Arkistoitu alkuperäisestä 3. marraskuuta 2016.
  59. ↑ 1 2 3 Andrea Cavagna, Alessio Cimarelli, Irene Giardina, Alberto Orlandi, Giorgio Parisi. Uusia tilastollisia työkaluja eläinryhmien rakenteen analysointiin  (englanti)  // Mathematical Biosciences. - 2008. - 1. heinäkuuta ( osa 214 (osa 1-2). - s. 32-37 - doi : 10.1016/j.mbs.2008.05.006 .
  60. ↑ Craig W. Reynolds. Parvet, karjat ja koulut: hajautettu käyttäytymismalli  // Tietokonegrafiikkaa ja interaktiivisia tekniikoita käsittelevän 14. vuosikonferenssin julkaisuja. - New York, NY, USA: ACM, 1987. - 1. tammikuuta. - s. 25-34. — ISBN 0897912276 . - doi : 10.1145/37401.37406 .
  61. ↑ Tamas Vicsek. Uusi vaiheensiirtymätyyppi itseohjautuvien hiukkasten järjestelmässä  //  Fyysiset katsauskirjeet. - 1995. - 1. tammikuuta ( osa 75 (osa 6). - P. 1226–1229. - doi : 10.1103/PhysRevLett.75.1226 .
  62. ↑ Charnell, Moshi Arthur. Ekologisten järjestelmien ja sosiaalisten aggregaatioiden yksilöllinen mallinnus  . - 2008-01-01. Arkistoitu alkuperäisestä 3. marraskuuta 2016.
  63. ↑ Alethea Barbaro, Baldvin Einarsson, Björn Birnir, Sven Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson. Pelagisten kalojen vaelluksen mallintaminen ja simulaatiot  (englanniksi)  // ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil. - 2009. - 1. kesäkuuta ( nide 66 , painos 5 ). — s. 826–838 . — ISSN 1054-3139 . - doi : 10.1093/icesjms/fsp067 .
  64. ↑ Randal S. Olson, David B. Knoester, Christoph Adami. Tiheydestä riippuvan saalistuksen ja itsekkään lauman evoluution kriittinen vuorovaikutus  //  Geneettistä ja evoluutiolaskentaa käsittelevän 15. vuosikonferenssin julkaisuja. — New York, NY, USA: ACM, 2013. — 1. tammikuuta. — s. 247–254. — ISBN 9781450319638 . - doi : 10.1145/2463372.2463394 .
  65. ↑ Christopher R. Ward, Fernand Gobet, Graham Kendall. Evolving Collective Behavior in an Artificial Ecology  (englanniksi)  // Keinotekoinen elämä. - 2001. - 1. huhtikuuta ( osa 7 (osa 2). - P. 191–209. - ISSN 1064-5462 . - doi : 10.1162/106454601753139005 .
  66. ↑ Timothy C. Reluga, Steven Viscido. Itsekkään lauman käyttäytymisen simuloitu evoluutio  (englanniksi)  // Journal of Theoretical Biology. - 2005. - 21. toukokuuta ( vol. 234 (osa 2). - P. 213–225. - doi : 10.1016/j.jtbi.2004.11.035 . Arkistoitu 24. syyskuuta 2015.
  67. ↑ Andrew J. Wood, Graeme J. Ackland. Itsekkään lauman kehittyminen: erillisten aggregointistrategioiden synty yksilökohtaisessa mallissa  //  Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2007. - 7. heinäkuuta ( vol. 274 (osa 1618). - P. 1637-1642. - ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0306 . Arkistoitu 1. elokuuta 2015
  68. ↑ Jure Demšar, Charlotte K. Hemelrijk, Hanno Hildenbrandt, Iztok Lebar Bajec. Petoeläinhyökkäysten simulointi kouluihin: Evolving combosite tactics  (englanniksi)  // Ecological Modeling. - 2015. - 24. toukokuuta ( nide 304 ). — s. 22–33. - doi : 10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018 .
  69. ↑ Colin R. Tosh. Mitkä olosuhteet edistävät negatiivista riippuvaista tiheysvalintaa saalisaggregaatioissa?  (englanti)  // Journal of Theoretical Biology. - 2011. - Heinäkuu ( vol. 281 (osa 1). - P. 24–30. - doi : 10.1016/j.jtbi.2011.04.014 . Arkistoitu 24. syyskuuta 2015.
  70. ↑ CC Ioannou, V. Guttal, ID Couzin. Predatory Fish Select for Coordinated Collective Motion in Virtual Prey   // Tiede . - 2012. - 7. syyskuuta ( osa 337 (osa 6099). - P. 1212–1215. - ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1218919 . Arkistoitu alkuperäisestä 27. syyskuuta 20. 16. syyskuuta
  71. ↑ Randal S. Olson, Patrick B. Haley, Fred C. Dyer, Christoph Adami. Tutkitaan valppauden ja ravinnonhaun välisen kompromissin kehitystä ryhmäelävissä organismeissa  (englanniksi)  // Open Science. – 01.09.2015. — Voi. 2 , iss. 9 . — P. 150135 . — ISSN 2054-5703 . doi : 10.1098 / rsos.150135 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. syyskuuta 2015.
  72. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee. Välittömän mannerjalustan mittakaavan kuvantamisen paljastama kalojen populaatio ja käyttäytyminen   // Tiede . - 2006. - 3. helmikuuta ( vol. 311 (osa 5761). - P. 660-663. - ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1121756 . Arkistoitu 3. marraskuuta 2016.
  73. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Srinivasan Jagannathan, Zheng Gong, Mark Andrews. Kriittinen väestötiheys laukaisee valtameren kalaparvien nopean muodostumisen   // Tiede . - 2009. - 27. maaliskuuta ( osa 323 (osa 5922). - P. 1734–1737. - ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1169441 . Arkistoitu 13. helmikuuta 2016
  74. ↑ Tutkijat tunnistavat eläinten käyttäytymismallien syntymisen . Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2016. Haettu 2.11.2016.
  75. ↑ Kollektiivinen käyttäytymisryhmä . www.collective-behavior.com. Haettu 2. marraskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 3. maaliskuuta 2016.
  76. ↑ 1 2 Ashley JW Ward, Jens Krause, David JT Sumpter. Koorumin päätöksenteko kalaparvien etsimisessä  //  PLOS ONE. - 2012. - 7. maaliskuuta ( osa 7 (osa 3). - P. e32411. - ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0032411 . Arkistoitu 2. heinäkuuta 2018.
  77. ↑ David JT Sumpter, Jens Krause, Richard James, Iain D. Couzin, Ashley JW Ward. Kalojen konsensuspäätöksenteko  //  Current Biology. — Voi. 18 . — Voi. 22. - P. 1773-1777. - doi : 10.1016/j.cub.2008.09.064 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. kesäkuuta 2018.
  78. ↑ Stephan G. Reebs. Voiko tietoisten johtajien vähemmistö määrittää kalaparven ravinnonhakuliikkeet?  (englanniksi)  // Eläinten käyttäytyminen. - 2000. - 1. helmikuuta ( vol. 59 (osa 2). - P. 403–409. - doi : 10.1006/anbe.1999.1314 . Arkistoitu 3. helmikuuta 2019.
  79. ↑ Caroline Leblond, Stephan G. Reebs. Yksilöllistä johtajuutta ja rohkeutta kultaisten loistavien parveissa ( Notemigonus crysoleucas )  (englanniksi)  // Käyttäytyminen. - 2006. - 1. lokakuuta ( osa 143 (osa 10). - s. 1263–1280. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853906778691603 .
  80. ↑ Stephan G. Reebs. Kehon koon vaikutus johtajuuteen Golden Shiners -parveissa, Notemigonus Crysoleucas  (englanniksi)  // Behavior. - 2001. - 1. heinäkuuta ( osa 138 (osa 7). - s. 797-809. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853901753172656 .
  81. ↑ Jens Krause. Ravinnonhaun ja parvikon sijainnin suhde särki ( Rutilus rutilus ) ja turppu ( Leuciscus cephalus ) sekalavessa: kenttätutkimus   // Oecologia . — Voi. 93 , iss. 3 . — s. 356–359 . — ISSN 0029-8549 . - doi : 10.1007/BF00317878 . Arkistoitu alkuperäisestä 2. elokuuta 2017.
  82. ↑ Jens Krause, Dirk Bumann, Dietmar Todt. Särjen ( Rutilus rutilus ) parveissa olevien yksilöiden asemapreferenssin ja ravitsemustilan välinen suhde   // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Voi. 30 , iss. 3-4 . — s. 177–180 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00166700 . Arkistoitu alkuperäisestä 17. kesäkuuta 2018.
  83. ↑ Dirk Bumann, Jens Krause, Dan Rubenstein. Eläinryhmien tila-asemien kuolleisuusriski: edessä olemisen vaara   // Käyttäytyminen . - 1997. - 1. tammikuuta ( osa 134 (osa 13). - P. 1063-1076. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853997X00403 . Arkistoitu 1. marraskuuta 4. 20.
  84. ↑ Jens Krause. "Schreckstoffin" vaikutus minnow'n parviointikäyttäytymiseen: Hamiltonin itsekkään laumateorian testi  //  Eläinten käyttäytyminen. - 1993. - 1. toukokuuta ( osa 45 (osa 5). - P. 1019–1024. - doi : 10.1006/anbe.1993.1119 .
  85. ↑ Miles H.A. Keenleyside. Joitakin näkökohtia kalojen koulunkäyntikäyttäytymisestä   // Behavior . - 1955. - 1. tammikuuta ( osa 8 (osa 1). - P. 183-247. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853955X00229 .
  86. ↑ Roland W. Tegeder, Jens Krause. Tiheysriippuvuus ja lukuisuus kauhistuttavien kalojen säikähtämässä aggregaatiokäyttäytymisessä  //  Lontoon kuninkaallisen seuran filosofiset tapahtumat B: Biological Sciences. - 1995. - 29. joulukuuta ( nide 350 , painos 1334 ). — s. 381–390 . — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.1995.0172 . Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2016.
  87. ↑ Mary C. Hager, Gene S. Helfman. Turvallisuus lukuina: parvioiden koon valinta saalistusuhan alla  //  Behavioral Ecology and Sociobiology. — Voi. 29 , iss. 4 . — s. 271–276 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00163984 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. toukokuuta 2017.
  88. ↑ Eric J. Ashley, Lee B. Kats, James W. Wolfe. Tasapainottaminen riskin ja parvikon koon muuttamisen välillä pohjoisessa punavatsassa (Phoxinus eos)  (englanniksi)  // Copeia. Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2016 _ _ _ _
  89. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin, Dan Rubenstein. Ryhmän valinta kalojen ryhmän kokoerojen ja arviointiajan funktiona: lajien haavoittuvuuden vaikutus saalistukselle   // Etologia . - 1998-01-01. — Voi. 104 , iss. 1 . — s. 68–74 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x . Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2016.
  90. ↑ van Havre, N. (Universite Laval, Sainte-Foy (Kanada). Departement de Biologie), Fitzgerald, GJ Shoaling ja sukulaisten tunnistaminen kolmikärkisessä ( Gasterosteus aculeatus L. )  (eng.)  // Biology of Behavior (Ranska ) ). - 1988. - 1. tammikuuta. — ISSN 0397-7153 . Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2016.
  91. ↑ J. Krause. Nälkän vaikutus parvikoon valintaan kolmipiikkurilla, Gasterosteus aculeatus  (englanniksi)  // Journal of Fish Biology. - 1993. - 1. marraskuuta ( nide 43 , painos 5 ). — s. 775–780 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x . Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2016.
  92. ↑ John R. Allan, Tony J. Pitcher. Lajien erottelu petoeläinten kiertämisen aikana syprinidikalaparvissa  //  Freshwater Biology. - 1986-10-01. — Voi. 16 , iss. 5 . — s. 653–659 . — ISSN 1365-2427 . - doi : 10.1111/j.1365-2427.1986.tb01007.x . Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2016.
  93. ↑ Esa Ranta, Kai Lindström, Nina Peuhkuri. Koolla on väliä, kun kolmipiikkiset tikkuselkät menevät kouluun  //  Animal Behaviour. - 1992. - 1. tammikuuta ( osa 43 (osa 1). - P. 160–162. - doi : 10.1016/S0003-3472(05)80082-X .
  94. ↑ E. Ranta, S.-K. Juvonen, N. Peuhkuri. Lisätodisteita kokolajittelun kouluttamisesta tikkuselässä  //  Journal of Fish Biology. - 1992-10-01. — Voi. 41 , iss. 4 . — s. 627–630 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x . Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2016.
  95. ↑ Jens Krause. Elintarvikkeiden kilpailun ja saalistusriskin vaikutus nuorten turppujen (Leuciscus cephalus) kokolajitteluun  (englanniksi)  // Ethology. – 12.1.1994. — Voi. 96 , iss. 2 . — s. 105–116 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x . Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2016.
  96. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin. Parvioiden valinta nauhakaloissa ( Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae ): saalistusriskin vaikutukset, kalan koko,  lajikoostumus ja parvien koko  // Etologia . - 1994. - 12. tammikuuta ( osa 98 (osa 2). - P. 128-136. - ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x . Arkistoitu 20. maaliskuuta 1. 4
  97. ↑ Stephan G. Reebs, Nancy Saulnier. Nälkän vaikutus parvivalintoihin Golden Shinersissä (Kalat: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas)  (englanniksi)  // Etologia. - 1997-08-01. — Voi. 103 , iss. 8 . — s. 642–652 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x . Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2016.
  98. ↑ A. E. Magurran, B. H. Seghers, P. W. Shaw, G. R. Carvalho. Koulutusmieltymykset tutuille kaloille guppissa, Poecilia reticulata  (englanniksi)  // Journal of Fish Biology. - 1994. - 1. syyskuuta ( nide 45 , painos 3 ). - s. 401-406 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1994.tb01322.x . Arkistoitu alkuperäisestä 5. marraskuuta 2016.
  99. ↑ Siân W. Griffiths, Anne E. Magurran. Guppien (Poecilia reticulata) koulunkäyntipäätökset perustuvat ennemminkin tuttumiseen kuin sukulaisten tunnistamiseen fenotyyppisovituksen perusteella  //  Behavioral Ecology and Sociobiology. — Voi. 45 , iss. 6 . — s. 437–443 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/s002650050582 . Arkistoitu alkuperäisestä 8. kesäkuuta 2018.
  100. ↑ Iain Barber, Graeme D. Ruxton. Vakaan koulunkäynnin merkitys: pysyvätkö tutut tikkuselkät yhdessä?  (englanniksi)  // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2000. - 22. tammikuuta ( nide 267 , painos 1439 ). — s. 151–155 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2000.0980 . Arkistoitu alkuperäisestä 5. marraskuuta 2016.
  101. ↑ SSY Lee-Jenkins, J.-GJ Godin. Sosiaalinen tuttuus ja parvioiden muodostuminen nuorilla kaloilla  (englanniksi)  // Journal of Fish Biology. - 2010-02-01. — Voi. 76 , iss. 3 . — s. 580–590 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x . Arkistoitu alkuperäisestä 5. marraskuuta 2016.
  102. ↑ PC Sikkel, C. A. Fuller. Nuorten mustaahvenen Embiotoca jacksonin sisarusryhmien sisarusryhmien parviointi ja todisteet  //  Journal of Fish Biology. - 2010. - 1. toukokuuta ( nide 76 , painos 7 ). - s. 1671-1681 . — ISSN 1095-8649 . doi : 10.1111/ j.1095-8649.2010.02607.x . Arkistoitu alkuperäisestä 5. marraskuuta 2016.
  103. ↑ M. de Fraipont, G. Thines. Astyanax mexicanus ( Anoptichthys antrobius  ) reaktiot tunnetuille tai tuntemattomille sukulaisille  // Experientia. — Voi. 42 , iss. 9 . - s. 1053-1054 . — ISSN 0014-4754 . - doi : 10.1007/BF01940729 . Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2016.
  104. ↑ Grant E. Brown, R. Jan F. Smith. Fathead-minnows käyttää kemiallisia vihjeitä erottaakseen luonnolliset parvikaverit tuntemattomista sukulaisista  //  Journal of Chemical Ecology. — Voi. 20 , iss. 12 . — s. 3051–3061 . — ISSN 0098-0331 . - doi : 10.1007/BF02033710 . Arkistoitu alkuperäisestä 15. kesäkuuta 2018.
  105. ↑ N.A. Farmer, D.O. Ribble, D.G. Miller. Tutun vaikutus parviointikäyttäytymiseen Teksasissa ja blacktail shiners  (englanniksi)  // Journal of Fish Biology. - 01-03-2004. — Voi. 64 , iss. 3 . — s. 776–782 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x . Arkistoitu alkuperäisestä 5. marraskuuta 2016.
  106. ↑ MM Webster, EL Adams, KN ​​​​Laland. Ruokavaliokohtaiset kemialliset vihjeet vaikuttavat assosiaatiomieltymyksiin ja saalispaikan käyttöön parvikavalassa  //  Animal Behavior. - 2008. - 1. heinäkuuta ( osa 76 (osa 1). - P. 17–23. - doi : 10.1016/j.anbehav.2007.12.010 .
  107. ↑ Jennifer L. Harcourt, Gemma Sweetman, Rufus A. Johnstone, Andrea Manica. Persoonallisuudella on merkitystä: rohkeuden vaikutus parvivalintoihin kolmipiikkisissä tikkuselässä  //  Animal Behavior. - 2009. - 1. kesäkuuta ( osa 77 (osa 6). - P. 1501–1505. - doi : 10.1016/j.anbehav.2009.03.004 .
  108. ↑ Luis M. Gomez-Laplaza. Sosiaalisen aseman vaikutus makeanveden enkelikalojen (Pterophyllum scalare) parviointitottumuksiin  (englanniksi)  // Behavior. - 2005. - 1. kesäkuuta ( osa 142 (osa 6). - s. 827-844. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/1568539054729141 .
  109. ↑ Neil B. Metcalfe, Bruce C. Thomson. Kalat tunnistavat ja mieluummin parveilevat huonojen kilpailijoiden kanssa  //  Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 1995. - 22. helmikuuta ( nide 259 , painos 1355 ). — s. 207–210 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.1995.0030 . Arkistoitu alkuperäisestä 5. marraskuuta 2016.
  110. ↑ TJ Pitcher, AC House. Ruokintasäännöt ryhmäsyöttäjille: Alueen kopiointi riippuu ravinnon tiheydestä Shoaling Goldfish   // Ethology . - 1987. - 12. tammikuuta ( nide 76 , painos 2 ). — s. 161–167 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x . Arkistoitu alkuperäisestä 5. marraskuuta 2016.
  111. ↑ Jens Krause. Ihanteellinen ilmainen jakelu ja paikan kannattavuuden arvioinnin mekanismi kolmikärkisessä tikkuselässä (Gasterosteus Aculeatus  )  // Käyttäytyminen. - 1992. - 1. tammikuuta ( nide 123 , painos 1 ). — s. 27–37 . — ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853992X00093 .
  112. ↑ Stephan G. Reebs, Bruno Y. Gallant. Ruokaa ennakoiva toiminta vihjeenä paikalliselle parantumiselle Golden Shinersissä (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas )  (englanniksi)  // Etologia. - 1997. - 1. joulukuuta ( nide 103 , painos 12 ). — s. 1060–1069 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00148.x . Arkistoitu alkuperäisestä 5. marraskuuta 2016.
  113. ↑ Victoria L. Pritchard, James Lawrence, Roger K. Butlin, Jens Krause. Parvioiden valinta seeprakaloissa, Danio rerio: parvikon koon ja aktiivisuuden vaikutus  //  Eläinten käyttäytyminen. - 2001. - 1. joulukuuta ( nide 62 , painos 6 ). — s. 1085–1088 . - doi : 10.1006/anbe.2001.1858 .

Kirjallisuus