Pelagiset kalat - kalat, jotka elävät valtamerten tai järvien pelagisella vyöhykkeellä , toisin kuin pohjalla , joka elää pohjassa tai lähellä pohjaa, ja riutta , joka liittyy rannikkoalueeseen [1] .
Meren pelagiset vedet ovat maan suurin vesialue , jonka tilavuus on eri arvioiden mukaan 1370 miljoonaa kuutiokilometriä [2] . Se toimii elinympäristönä yli 11 %:lle tällä hetkellä tunnetuista kalalajeista . Valtamerten keskisyvyys on 4000 m. Yli 98 % veden tilavuudesta on syvemmällä kuin 100 m ja yli 75 % syvemmällä kuin 1000 m [3] .
Meren pelagiset kalat voidaan jakaa valtameri- ja rannikkokaloihin [4] . Rannikkokalat elävät matalissa vesissä mannerjalustan yläpuolella , jonne auringonvalo tunkeutuu. Oceanic elävät syvissä ja laajemmissa vesissä mannerjalustan takana, vaikka ne joskus uivat rannikkoalueella [5] .
Pelagisten kalojen koko vaihtelee pienistä rehukaloista , kuten silakasta ja sardiinista , suuriin petoeläimiin , kuten tonnikalaan ja valtamerihaihin [ 1] .
Pääsääntöisesti pelagiset kalat ovat erinomaisia uimareita, ne liukuvat nopeasti tiheiden vesikerrosten läpi. Monilla on karan tai torpedon muotoinen runko, jonka ansiosta ne voivat kehittää suurta nopeutta vedessä [6] ja kulkea pitkiä matkoja . Purjevene pystyy saavuttamaan jopa 109 km/h [7] nopeuden , ja jotkin tonnikalalajit ylittävät Tyynen valtameren . Monet pelagiset kalat muodostavat jättiläisparvia, jotka painavat yli tuhat tonnia. Toiset, kuten kuukalat , joiden massa on 2 tonnia, elävät yksinäistä elämäntapaa [1] .
Pelagisilla kaloilla on tiheä runko ja ne ovat negatiivisesti kelluvia . Melkein kaikilla lajeilla, harvoja poikkeuksia lukuun ottamatta, on uimarakko, joka on täytetty matalatiheyksisellä kaasuseoksella. Rakon ansiosta pelagisten kalojen runko saa neutraalia tai positiivista kelluvuutta. Maailmanmeressä uimarakkokaloja tavataan jopa 7000 m:n syvyydessä. Pelagisissa kaloissa uimarakko suorittaa myös hydrostaattista tehtävää [8] .
Pelagiset kalat voidaan jakaa kahteen tyyppiin. Ensimmäiset ovat aktiivisia saalistajia, jotka saalistavat keskikokoisia tai pieniä parveja tai yksinäisiä kaloja. Ne pysyvät yleensä yksin tai pienissä ryhmissä ja kerääntyvät parviin , kun saalista löydetään. Heillä on hyvin kehittyneet aistielimet ja melko monimutkainen käyttäytyminen. Tämän tyypin tyypillisiä edustajia: sinihai , mako , tonnikala , miekkakala , purjekala . Toinen tyyppi on nomadilaitumet, jotka muuttavat ja ruokkivat planktonia ja pieniä pelagisia kaloja. Näitä ovat jättihai , rauskut ja aurinkokalat [9] .
Epipelagiset kalat elävät epipelagisella vyöhykkeellä. Tämä on meriveden ylempi kerros 200 metrin syvyyteen (sublittoraalivyöhykkeen alaraja) [10] . Kutsutaan myös pintavedeksi ja se sisältää eufoottisen alueen . Eufoottisen vyöhykkeen alaraja kulkee syvyydellä, jossa 1 % auringonvalosta tunkeutuu ja jossa valaistus on 400 luksia [11] . Tämä syvyys riippuu veden sameudesta , mutta kirkkaassa vedessä se ulottuu jopa 200 metriin ja osuu epipelagisen vyöhykkeen rajoihin. Eufoottisella vyöhykkeellä on riittävästi valoa kasviplanktonin elämään ja fotosynteesin virtaamiseen [12] .
Laaja epipelaginen vyöhyke toimii monien pelagisten kalojen elinympäristönä. Se on hyvin valaistu, jotta saalistajat voivat metsästää näkökyvyllään . Siinä olevaa vettä sekoittuvat aktiivisesti aallot ja se on kyllästetty hapella , joten levät kasvavat siinä hyvin . Tämä on kuitenkin melko autio alue. Elinympäristö-olosuhteiden yhtenäisyys aiheuttaa lajien monimuotoisuuden puutetta - tällä vyöhykkeellä elää vain 2 % tunnetuista kalalajeista. Kaloille on liian vähän ravintoa suurimmalla osalla epipelagista vyöhykettä, joten epipelagisia kaloja tavataan useammin rannikkovesillä mannerjalustan yläpuolella, jonne kynnykset tai nousut tuovat ravinteita [12] .
Epipelagiset kalat jaetaan pieniin rehuihin ja niitä saalistaviin suuriin petoeläimiin. Rehukalat muodostavat parvia ja suodattavat planktonia . Useimmissa lajeissa runko on pitkänomainen ja virtaviivainen, minkä ansiosta se voi kehittyä suurella nopeudella ja tehdä pitkiä vaelluksia. Yleensä rehukaloilla ja petoeläimillä on samanlainen morfologinen rakenne. Petoeläimillä on yleensä fusiform, sileä runko, sirpin muotoinen häntä ja suuri suu. Epipelagisten kalojen rungon selkäpinta on yleensä väriltään musta, sininen tai vihreä, kun taas sivut ja vatsa ovat hopeanhohtoisia. Tumma selkä tekee kalasta huomaamattoman pohjan taustaa vasten. Hopean vaaleat sivut ja vatsa näkyvät huonosti alhaalta veden peilipinnan taustalla. Vatsan köli vähentää vatsan puolelle muodostuvaa varjoa, joka voi paljastaa kalan. Sivulta katsottuna tummaan selkään osuva valo ja suomujen kiilteen piilossa oleva kalan alaosan varjo tekevät kalasta näkymätön [13] [14] . Valo putoaa aina veteen ylhäältä, valaisee parhaiten kalan selkää ja vatsaa, pysyy varjossa. Valaistu tumma selkä näyttää vaaleammalta kuin se on, harmaat sivut ovat ennallaan ja vatsa näyttää tummemmalta. Sivulta katsottuna kala näyttää harmaalta ja sulautuu vesipatsaan. Lisäksi yksivärinen väri ilman varjoja riistää kohteen helpotuksen, kala näyttää litteältä, sen ääriviivat menettävät selkeytensä [15] . Epipelagisten kalojen iho on pääsääntöisesti peitetty kiiltävillä suomuilla , jokainen suomu toimii eräänlaisena peilinä . Valo heijastuu pystysuunnassa olevista suomuista, mikä tekee kalasta lähes näkymätön puolivälissä sivulta katsottuna [16] .
Lajien rajallisesta määrästä huolimatta epipelagisia kaloja on erittäin paljon. Monimuotoisuuden puute korvataan numeroilla. Rehukalat muodostavat valtavia parvioita, ja niitä metsästävät petokalat ovat puolestaan arvokkaita kaupallisia kohteita [12] . Monet rehukalat ovat fakultatiivisia petoeläimiä, jotka toisinaan poimivat äyriäisiä tai toukkia vesipatsaasta ja palaavat suodattamaan kasviplanktonia, kun se tehostuu energeettisesti. Suodatus suoritetaan yleensä pitkillä kidusharavoilla . Jotkut suurimmista epipelagisista kaloista, kuten valas- ja jättihait , sekä pienimmät kilohailit ja sardellit ovat suodatinsyöttölaitteita [17] .
Kristallinkirkkaissa merivesissä on vähän ruokaa. Alueet, joilla on korkea taso, ovat yleensä pilvisiä ja planktonkukintoja . Suodatinruokintaeläimet ryntäävät heidän luokseen, mikä puolestaan houkuttelee saalistajia. Tonnikalanpyynti on optimaalista, kun veden sameus aurinkoisen päivän maksimisyvyydellä Secchi-kiekon avulla arvioituna on 15–35 metriä [18] .
Epipelagiset kalat houkuttelevat kelluvia esineitä. Ne kerääntyvät lukuisiin parviin ajelehtivien roskien, lauttojen, meduusojen ja levien ympärille "tarjoaen visuaalista ärsykettä optiseen tyhjyyteen" [19] . Kelluvat esineet suojaavat nuoria saalistajia vastaan. Joissakin lajeissa suuri määrä ajelehtivia leviä tai meduusoja lisää merkittävästi nuorten eläinten selviytymisastetta [20] .
Monien rannikkokalojen nuoret käyttävät merilevää piilopaikkana ja ravinnonlähteenä, sillä niihin piiloutuvat selkärangattomat ja muut pienet kalat. Ajelehtivat levät, erityisesti Sargassum , tarjoavat elinympäristön, jossa on täydellinen suoja ja ravinto, ja jopa tukevat omaa ainutlaatuista eläimistöään , kuten Sargassum-klovnikalaa [17] . Floridan rannikon edustalla tehdyssä tutkimuksessa yhdestä Sargassum-leväpesäkkeestä löydettiin 54 eläinlajia 23 perheestä [21] . Nuoret kalat käyttävät meduusoja suojana ja ravinnonlähteenä huolimatta siitä, että jälkimmäinen saalistaa pieniä kaloja [22] . ei jahdattaisi kaikkialla valtameressä, kalojen houkuttelemiseksi käytetään erityisiä . Ne ovat ankkuroituja lauttoja tai muita esineitä, jotka kelluvat veden pinnalla tai lähellä sitä. Tyynellämerellä ja Intian valtamerellä kalastajat asettavat kelluvia houkuttimia erilaisista roskista trooppisten saarten ympärille ja pyydystävät houkuttelemansa kalat kurenuotilla [23] .
Luotaintutkimukset Ranskan Polynesiassa ovat löytäneet suuria keltaevätonnikala- ja isosilmätonnikalaparvia tällaisten laitteiden ympäriltä, jotka kokoontuvat 10–50 metrin etäisyydelle. Suuremmilla etäisyyksillä, 50–150 metrin etäisyydellä, on havaittu keltaevätonnikalan ja pienemmän tiheyden valkotonnikalan aggregaatioita. Vielä kauempana, yli 500 metrin etäisyydellä, oli hajallaan eri lajien suuria aikuisia tonnikalaryhmiä. Nämä ryhmät erosivat levinneisyydestä ja tiheydestä ja olivat paikoin päällekkäisiä. Laitteet houkuttelivat myös muita kaloja. Pimeyden tullessa ryhmät hajaantuivat [24] .
Suurien pelagisten kalojen, jopa petokalojen, mukana on usein pienten kalojen seura. Pitkiä aikoja veden alla oleskelevat vapaasukeltajat voivat myös houkutella samanlaisen seuran, jossa pienet poikaset kannoillaan ja isot kalat katselevat kaukaa. Merikilpikonnat , jotka toimivat pienten kalojen luonnollisena piilopaikkana, joutuvat joskus tahattomasti marliinihyökkäysten kohteiksi seurakunnan houkuttelemana [25] .
Kaloja, jotka elävät rannikkoalueella mannerjalustan yläpuolella, kutsutaan myös neriitiksi . Koska mannerjalustan syvyys ei yleensä ylitä 200 metriä, rannikon kalat, jotka eivät ole pohjakaloja, asuvat yleensä auringon paistamassa epipelagissa. Neriittiset epipelagiset kalat ovat yksi maailman yleisimmistä kaloista. Niiden joukossa on sekä rehua että petoeläimiä. Rehukalat viihtyvät rannikkoalueilla, joilla on runsaasti ravinteita nousun ja tasaisen valuman kautta. Jotkut lajit ovat anadromisia tai puolianadromisia [17] .
Merikalat elävät avomeren vesissä mannerjalustan takana. Ne voivat olla hyvin erilaisia neriittisistä lajeista. Nämä kaksi tyyppiä eivät kuitenkaan sulje pois toisiaan, koska rannikko- ja valtamerialueiden välillä ei ole selkeää rajaa ja monet epipelagiset kalat liikkuvat alueelta toiselle, erityisesti elinkaarensa eri vaiheissa [17] .
Valtameren epipelagiset kalat vaihtelevat vakinaisista asukkaista, osittaisista asukkaista ja satunnaisista vierailijoista. Vakituiset asukkaat viettävät koko elämänsä avomerellä. Näitä ovat vain muutama laji, kuten tonnikala, lentävät kalat , marliini, makrillihauki (saury), luotsikalat , remora , valtameren hait ja tavallinen aurinkokala . Suurin osa näistä lajeista vaeltaa avomerellä ja esiintyy toisinaan mannerjalustalla. Joidenkin vakituisten asukkaiden liikkeet liittyvät meduusojen tai merilevien ajautumiseen [17] .
Osittainen asukas on jaettu 3 ryhmään: lajit, joissa tällä vyöhykkeellä elää vain nuoria; lajit, jotka elävät avomerellä vain aikuisina ( lohi , lentävät kalat, valashait ) ja syvänmeren lajit, jotka tekevät päivittäin pystysuuntaisia vaelluksia, jotka nousevat veden pintaan yöllä (esimerkiksi myktofit ) [17] . Satunnaisia vierailijoita valtameren epipelagisella vyöhykkeellä ovat sekä aikuisia että nuoria lajeja, jotka elävät pysyvästi muilla vyöhykkeillä ja jotka virtaukset tuovat tänne vahingossa [17] .
Tavallinen aurinkokala , valtameren epipelagisen vyöhykkeen pysyvä asukas, joskus ajelehtii virran mukana syöden meduusoja
Valashai, toinen valtameren epipelagisen vyöhykkeen asukas, ruokkii planktonia ja laskeutuu ajoittain mesopelagiselle vyöhykkeelle.
Hehkuva sardelli on osittainen valtameren epipelagisen vyöhykkeen asukas. Päivän aikana nämä kalat viipyvät syvyydessä, ja yöllä ne nousevat veden pintaan etsiessään ruokaa.
Paljon epipelagisen vyöhykkeen alapuolella on erilaisia pelagisia kaloja, jotka ovat sopeutuneet elämään näillä syvemmällä vyöhykkeellä [3] .
Meren syvyyksissä on jatkuvaa "meren lunta" , spontaania detritus -saostusta vesipatsaan ylemmistä kerroksista. Se on johdannainen tuottavalla eufoottisella alueella olevien organismien elintärkeästä toiminnasta. Meren lumi sisältää kuolleen tai kuolevan planktonin, alkueläimet ( piilevät ), ulosteet , hiekka , noki ja muu epäorgaaninen pöly. Matkan varrella "lumihiutaleet" kasvavat ja muutamassa viikossa, kunnes ne uppoavat valtameren pohjaan, ne voivat saavuttaa halkaisijaltaan useita senttejä. Suurin osa meren lumen orgaanisista ainesosista kuluu kuitenkin mikrobien , eläinplanktonin ja muiden suodattimella ruokkivien eläinten kuluttaman matkansa ensimmäisten 1 000 metrin aikana eli epipelagisella vyöhykkeellä. Meren lunta voidaan siis pitää syvänmeren mesopelagisten ja pohjaekosysteemien perustana: koska auringonvalo ei pääse tunkeutumaan vesipatsaan, syvänmeren organismit luottavat meren lumeen energianlähteenä.
Joitakin syvänmeren kalaryhmiä, kuten Myctophidae-, Melamphaidae , Hatchet- ja Fotihtidae -heimojen jäseniä , kutsutaan joskus pseudovaltamerimaisiksi, koska ne ovat keskittyneet rakenteellisten keitaiden ympärille, erityisesti sukellusveneiden huipuille ja mantereen rinteeseen. . Samankaltainen ilmiö selittyy ravintopohjan läsnäololla, jota puolestaan tällaiset keitaat houkuttelevat .
Eri pelagisten ja syvänmeren pohjavyöhykkeiden kalat eroavat toisistaan huomattavasti käyttäytymisensä ja rakenteensa suhteen. Kullakin vyöhykkeellä rinnakkain elävien lajien ryhmät toimivat samalla tavalla, kuten pienet pystysuorat vaeltavat mesopelagiset suodatinsyöttimet , batypelagiset merikrotit ja syvänmeren pohjan pitkähännät [26] .
Syvyydessä elävistä lajeista harvinainen on piikkievä . Todennäköisesti syvänmeren kalat ovat tarpeeksi vanhoja ja niin hyvin sopeutuneita ympäristöön, että nykyaikaisten kalojen esiintyminen ei onnistunut [27] . Useat piikkieväeläinten syvänmeren edustajat kuuluvat muinaisiin beryx- ja opah -kaltaisiin luokkiin . Suurin osa syvyydestä löydetyistä pelagisista kaloista kuuluu omiin luokkiinsa, mikä viittaa pitkään kehitykseen tällaisissa olosuhteissa. Sitä vastoin syvänmeren pohjalajit kuuluvat luokkiin, joihin kuuluu monia matalassa vedessä eläviä kaloja [28] .
| Lajit pelagiaalisten vyöhykkeiden mukaan | |
|---|---|
| Monet lajit tekevät vuorokausivaihteluita pystysuuntaisesti vyöhykkeiden välillä. Tässä taulukossa ne on lueteltu pääasunnon keskimmäisen tai syvemmän alueen mukaan | |
| Alue | Lajit ja lajiryhmät: |
| Epipelaginen [12] |
|
| Mesopelaginen | valoisat sardellit , opahit , alepisaurukset , opisthoproktidit , Malacostas , melamfaeves , saberhammas |
| Bathypelagic | Enimmäkseen gonostoomat ja onkijat . Sekä pitkäsarviiset miekkahampaat , hauliodit , elävät kurkkut , giganturit , omosuds , tikarihampaat , godwit , hiilimiekkaa , cyem , lofot , pussin muotoinen , valas |
| Bentopelaginen [12] | Erityisen paljon on pitkähäntäisiä ja purevia |
| Pohjaeliö | Kampela , vihreäsilmäinen , ankeriasta , ankerias , rausku , kokkara ja lapiolepakko [12] |
| Pelagisten kalojen vertaileva rakenne | |||
|---|---|---|---|
| Parametri | Mesopelagiset lajit | batypelagiset lajit | Syvänmeren ja pohjaeläimet |
| lihaksia | lihaksikas runko | heikosti kehittynyt, veltto runko | |
| luuranko- | vahva | heikosti luuttuneita | |
| vaa'at | Joo | Ei | |
| hermosto | hyvin kehittynyt | vain sivuviiva ja hajuaisti | |
| silmät | suuri ja herkkä | pieni, joskus ei toimi | erilaisia (hyvin kehittyneistä surkastuneisiin) |
| valokuvia | usein saatavilla | usein saatavilla | yleensä ei |
| kidukset | hyvin kehittynyt | ||
| munuaiset | suuri | pieni | |
| sydän | suuri | pieni | |
| uimarakko | löytyy kaloista, jotka liikkuvat pystysuuntaisesti | vähentynyt tai puuttuu | erilaisia (hyvin kehittyneistä kokonaan puuttuviin) |
| koko | yleensä alle 25 cm | erilaisia, 1 m pitkät lajit ovat harvinaisia | |
Epipelagisen vyöhykkeen alla ympäristöolosuhteet muuttuvat dramaattisesti. 200–1000 metrin syvyydessä valaistus heikkenee, kunnes tulee täydellinen pimeys. Termokliinin kautta lämpötila laskee 4-8 asteeseen. Tämä on hämärä tai mesopelaginen vyöhyke . Paine jatkaa nousuaan 1 ilmakehän joka 10 m, samalla kun ruoan pitoisuus, happipitoisuus ja veden kiertonopeus laskevat [3] .
Toisen maailmansodan aikana kehitettyjä kaikuluotaimia käyttäneet radiooperaattorit olivat ymmällään, kun he löysivät väärän merenpohjan 300-500 metrin syvyydestä päivän aikana. Yöllä samanlainen ilmiö havaittiin matalammalla syvyydellä. Kävi ilmi, että se liittyy miljoonien meren eliöiden läsnäoloon, erityisesti pieniin mesopelagisiin kaloihin, joilla on uimarakko ja jotka heijastivat kaikuluotaimen signaalia. Hämärässä kala nousi pintaan syömään planktonia. Tämä ilmiö tunnetaan äänen sirontakerroksena . Kerros laskeutuu, kun kuu paistaa taivaalla , ja nousee, kun se on pilvien peitossa [29] .
Useimmat mesopelagiset kalat tekevät vuorokauden pystysuuntaisia vaelluksia nousten epipelagiselle vyöhykkeelle yöllä, usein planktonin liikkeen jälkeen ja palaamalla turvalliselle syvyydelle päivällä. Tällaiset pystysuuntaiset muuttoliikkeet ovat usein pitkiä, ne suoritetaan uimarakon avulla. Kun kala haluaa kellua, kupla täyttyy. Koska mesopelagisella alueella on korkea paine, tämä vaatii paljon energiaa. Nostettaessa uimarakon painetta on säädettävä niin, ettei se räjähdä. Jos kala on palaamassa syvyyteen, kupla tyhjenee [30] . Muuton aikana jotkut mesolagiset kalat kulkevat termokliinin läpi, jossa lämpötila vaihtelee 10-20 °C, mikä osoittaa niiden sietokyvyn nopeille lämpötilanvaihteluille [31] .
Näillä kaloilla on suomuilla peitetty lihaksikas runko, vahva luuranko, hyvin kehittyneet kidukset ja keskushermosto, suuri sydän ja munuaiset. Mesopelagisilla suodatinsyöttölaitteilla on pienet suut ja ohuet kidukset, kun taas ikthyofageilla on suuret suut ja karkeammat haravat [3] . Pystysuoraan vaeltavilla kaloilla on uimarakko [27] .
Mesopelagiset kalat ovat sopeutuneet aktiiviseen elämäntapaan hämärässä. Suurin osa heistä on petoeläimiä, joilla on suuret silmät. Joillakin syvänmeren lajeilla on putkimaiset silmät, joissa on suuret linssit, jotka näyttävät ylöspäin, ja valoreseptoreissa on vain sauvoja . Tämä tarjoaa binokulaarisen näön ja korkean herkkyyden heikoille valosignaaleille [3] . Tämä mukautus parantaa pään näkemystä sivuttaisnäön kustannuksella ja antaa petoeläimille mahdollisuuden havaita kalmareita, seepia ja pieniä kaloja niiden yläpuolella pimeässä.
Tyypillisesti mesopelagisista kaloista puuttuu suojaavia piikkejä, ja niitä suojaa naamiointi . Petoeläimet on maalattu tummilla väreillä, mustalla tai punaisella. Syvyydessä pitkä aallonpituus punainen on näkymätön, ja punainen on yhtä tehokas kuin musta. Pystysuuntaisia vaelluksia tekevät kalat ovat kontrastivärisiä hopeanhohtoisina, niillä on tumma selkä ja vaalea vatsa. Vartalon vatsapinnalla niillä on usein valoporeja, jotka lähettävät valoa, joka peittää kalan siluetin alhaalta katsottuna. Joidenkin petoeläinten silmät on kuitenkin varustettu keltaisilla linsseillä, jotka suodattavat ympäristön valoa, mikä tekee bioluminesoivan hehkun näkyväksi [32] .
Etelämantereen hammaskaloilla on suuret, ylöspäin osoittavat silmät, jotka erottavat saaliin siluetin [33]
Opistoprokteilla silmät ovat tynnyrin muotoisia, jotka on yleensä suunnattu ylöspäin, mutta voivat suunnata eteenpäin [34]
Malacostasissa alaleuan pituus on 1/4 kehon pituudesta. Siinä ei ole pohjaa ja se on kiinnitetty saranan ja muunnetun hyoidiluun avulla . Suurten etukulmahampaiden takana ovat pienet hammastetut hampaat [35] [36]
Malacostas ovat yksi harvoista kaloista, jotka voivat säteillä punaista valoa. Koska suurin osa uhreista ei erota sitä, petoeläin metsästää näkymättömän säteen avulla [35]
Dolichopteryx longipes , joka kuuluu opisthoproctidae-perheeseen, on ainoaselkärankainentarkentavan kuvan käyttämälläpeiliälinssinsijaan [37] [38] .
Tilitroolauksen avulla saadut tutkimukset ovat osoittaneet, että valoisat sardellit muodostavat jopa 65 % syvänmeren kalojen biomassasta [39] . Myktofit ovatkin yksi runsaimmista ja monipuolisimmista selkärankaisista, ja niillä on tärkeä ekologinen rooli suurten eläinten ravinnoksi. Myktofidien maailmanlaajuisen biomassan arvioidaan olevan 660 miljoonaa tonnia [40] [41] . Valoisat sardellit muodostavat suurimman osan biomassasta, joka muodostaa maailman valtamerten syvän hajakerroksen. Luotainsignaali pomppii näiden kalojen miljoonista uimarakoista luoden väärän pohjavaikutelman [42] .
Isosilmätonnikalat tekevät pystysuuntaisia vaelluksia siirtyen epipelagista mesopelagiselle vyöhykkeelle. Päivän aikana ne laskeutuvat jopa 500 metrin syvyyteen luultavasti rehukalojen perässä [43] .
Alepisaurus metsästää väijytyksestä. Nämä ovat mesolagisen alueen pysyviä asukkaita. Yksi suurimmista mesopelagisista kalalajeista, jonka pituus on 2 metriä [44]
Giganturaceae -perheen edustajilla on suuret, eteenpäin suunnatut silmät ja suuret linssit [45]
Tikarihampaat immobilisoivat muita mesopelagisia kaloja puremalla [46]
Isosilmätonnikala surffailee epipelagisen vyöhykkeen vesillä yöllä ja viettää päivän mesopelagisella vyöhykkeellä.
Batypelaginen vyöhyke vastaa valtameren avointa osaa mannerrinteen yläpuolella. Se sijaitsee 200–500–3000–4000 metrin syvyydessä [10] . Tämä on välissä oleva syvä vyöhyke pintavyöhykkeiden ja abyssopelagiaalin välillä [48] . Se kuuluu afoottiseen vyöhykkeeseen , jota kutsutaan joskus "yöiseksi". Sille on ominaista auringonvalon täydellinen puuttuminen, valtava paine, alhainen lämpötila ja alhainen veteen liuenneen hapen pitoisuus [3] .
Batypelagisilla kaloilla on erityisiä mukautuksia , joiden avulla ne selviytyvät sellaisissa olosuhteissa - niillä on hidas aineenvaihdunta ja erikoistunut ruokavalio. He mieluummin istuvat ja odottavat ruokaa kuin tuhlaavat energiaa sen etsimiseen. Batypelagisten kalojen käyttäytyminen voidaan verrata mesopelagisten kalojen käyttäytymiseen. Jälkimmäiset ovat usein hyvin liikkuvia, kun taas monet batypelagiset lajit ovat väijytyssalistoja, jotka kuluttavat yleensä vähän energiaa liikkumiseen [49] .
Batypelagisista kaloista hallitsevat pienet onkijat gonostomidae. Myös pitkäsarvihampaat, kyykäärme , tikarihampaat ja kummikala ovat yleisiä . Nämä ovat pieniä, noin 10 cm pitkiä lajeja ja vain harvat yltävät yli 25 cm. Suurimman osan ajasta ne odottavat lähes liikkumattomana vesipatsaan saaliin ilmestymistä fotoforien valon houkuttelemana. Se vähän energiaa, joka tulee batypelagiselle vyöhykkeelle, tunkeutuu ylhäältä jätteen, ulosteen ja toisinaan selkärangattomien ja mesopelagisten kalojen muodossa [49] . Noin 20 % epipelagisella vyöhykkeellä tuotetusta ruoasta saavuttaa mesopelagisen vyöhykkeen [50] , kun taas vain 5 % kerrostuu batypelagiselle vyöhykkeelle [29] .
Batypelagiset kalat elävät istuvaa elämäntapaa, ne ovat sopeutuneet minimaaliseen energiankulutukseen luonnollisessa ympäristössä, jossa on hyvin niukasti ruokaa ja energiaa, jossa ei ole edes auringonvaloa, vaan vain bioluminesenssia. Heillä on pitkänomainen runko, vetiset lihakset ja heikko luuranko. Koska ne ovat enimmäkseen vettä, valtava paine näissä syvyyksissä ei vaikuta niihin paljon. Monien lajien nivelleuat, jotka voivat avautua voimakkaasti, on varustettu kaarevilla hampailla. Iho on liman peitossa ja siitä puuttuu suomuja. Keskushermostoa rajoittavat sivuviiva ja hajurakenteet, silmät ovat pienet ja usein toimimattomat, kidukset, munuaiset ja sydän ovat pieniä ja uimarakko yleensä puuttuu [47] [52] .
Samat mukautukset ovat ominaisia batypelagialin kalan toukille. Tämä viittaa siihen, että tällaiset toiminnot on hankittu evoluutioprosessissa neotenian kautta . Jo toukkavaiheessa kalat pystyvät roikkumaan vesipatsaassa kuluttaen mahdollisimman vähän energiaa [54] .
Raivokkaasta ulkonäöstään huolimatta nämä yleensä pienet ja heikot lihakset omaavat kalat eivät ole uhka ihmisille. Syvänmeren kaloilla uimarakko joko puuttuu kokonaan tai tuskin toimii, eivätkä batypelagiset kalat yleensä tee pystysuuntaisia vaelluksia. Kuplan täyttäminen niin korkeassa paineessa liittyy valtaviin energiakustannuksiin. Joillakin syvänmeren kaloilla uimarakko toimii alkuvaiheessa, kun ne elävät ylemmällä epipelagisella vyöhykkeellä, mutta kutistuu tai täyttyy rasvalla iän myötä, kun kala siirtyy aikuisen elinympäristöön [55] .
Tärkeimmät aistijärjestelmät ovat yleensä sisäkorva , joka havaitsee ääniä, ja sivuviiva , joka reagoi vedenpaineen muutoksiin. Myös hajujärjestelmällä voi olla merkittävä rooli miehillä, jotka paikantavat naaraat hajun perusteella [56] . Batypelagiset kalat ovat mustia, harvoin punaisia. Valoforan avulla he yleensä houkuttelevat saalista tai houkuttelevat seksuaalista kumppania. Koska ravintoa on hyvin vähän, batypelagiset saalistajat eivät erotu luettavuudesta, ne tarttuvat kaikkeen, mikä ui riittävän läheltä. Suuri suu terävillä hampailla vangitsee suuren saaliin, ja päällekkäiset kidusharavat estävät pieniä esineitä karkaamasta [52] .
Tällä vyöhykkeellä on vaikea löytää jalostuskumppania. Jotkut lajit ovat riippuvaisia bioluminesenssista. Toiset ovat hermafrodiitteja [29] . Merikrottinaaras tuottavat feromoneja houkutellakseen pieniä uroksia. Löydettyään naaraan uros puree häntä eikä päästä häntä enää koskaan irti. Urospuolinen haplofriiniherkkä pureman jälkeen vapauttaa entsyymiä , joka halkaisee suun ihon ja vartalon, pari kasvaa yhteen niin, että heidän verenkiertoelimistöstään tulee yksi. Sitten uros surkastuu ja siitä tulee vain sukurauhaset . Tämä äärimmäinen seksuaalinen dimorfismi varmistaa, että kun naaras on valmis kutemaan, sillä on helposti saatavilla siittiöiden lähde [57] .
Kalojen lisäksi batypelagisella vyöhykkeellä elää kalmareita , mustekaloja , sieniä , käsijalkaisia , meritähtiä ja merisiilejä . Suuret valaat laskeutuvat tänne.
Sakulaarit avaavat suunsa leveästi ja tarttuvat sen mukana nuotan tavoin saalista, jota ne houkuttelevat hännän kärjessä olevalla luminoivalla elimellä.
Black Crookshanks , jolla on laajeneva vatsa, pystyy nielemään koko saaliin jopa 10 kertaa sen painon [58] [59] .
Miespuolinen haplofriiniherkkä kasvaa naaraan ja surkastuu sukurauhaspariksi, jolloin siitä tulee tarvittaessa siittiöiden lähde.
Laajalle levinneillä miekkahampailla on runkoon verrattuna suurimmat hampaat kaloista [60] . Pelottavasta ulkonäöstään huolimatta batypelagiset kalat ovat yleensä liian pieniä ja heikkoja muodostaakseen uhan ihmisille.
Tavallinen hauliod voi tehdä pystysuuntaisia vaelluksia yöllä noustaen batypelagisista syvyyksistä lähes veden pintaan [61] .
Pohjakalat viettävät suurimman osan elinkaarestaan pohjassa tai sen välittömässä läheisyydessä (pohjakalat) [62] [63] . Niitä esiintyy sekä mannerjalustan rannikkoalueilla että avomerellä reunaa pitkin . Niitä ei yleensä esiinny abyssopelag- ja ultraabyssal -vyöhykkeellä ja syvennystasangolla . Ne vievät merenpohjan lieteellä , hiekalla , soralla tai lohkareilla peitettynä [63] .
Syvän veden vyöhykkeellä pohjakaloja on melko paljon ja ne ovat aktiivisia batypelagisiin kaloihin verrattuna [49] . Pitkähäntäiset, puremat , torkut , lapiolepakkot ja kokkarat ovat yleisiä täällä [ 52] .
Pohjakaloilla on hyvin kehittyneet elimet ja lihakset. Näiden parametrien mukaan ne ovat lähempänä mesopelagisia kaloja kuin batypelagisen alueen asukkaita. Toisin sanoen ne ovat monipuolisempia. Heiltä puuttuu yleensä fotoforeja. Silmät ja uimarakko voivat olla joko hyvin kehittyneitä tai surkastuneita. Ne eroavat kooltaan suuresti, usein löytyy suuria, yli 1 metrin pituisia yksilöitä.
Monilla pohjakaloilla on ankeriaan muistuttava pitkä ja kapea runko. Ehkä tämä johtuu sivuviivan pituudesta, joka poimii matalataajuisia ääniaaltoja, kun taas jotkut kalat käyttävät lihaksiaan tuottamaan samanlaisia ääniä houkutellakseen seksikumppaneita [27] . Myös hajuaistilla on tärkeä rooli sen perusteella, kuinka nopeasti ne saadaan kiinni elävästä syötistä . Pohjakalojen ruokavalio perustuu pohjaeläviin selkärangattomiin ja raatoon . He löytävät ruokaa pääasiassa sivuviivan, hajun ja kosketuksen kautta [64] .
Pohjakalat voidaan jakaa puhtaasti pohjakaloihin ja pohjakaloihin, joilla on vastaavasti negatiivinen ja neutraali kelluvuus. Pohjakalat ovat jatkuvassa kosketuksessa pohjaan. He joko makaavat väijytyksessä odottamassa saalista tai liikkuvat aktiivisesti etsiessään ruokaa [64] .
Pohja- tai pohjakalat elävät pohjan välittömässä läheisyydessä ja ruokkivat pohjaeliöstöä ja pohjaeläimen eläinplanktonia [65] . Suurin osa pohjakaloista on benthopelagisia [63] . Ne voidaan jakaa lajeihin, joilla on vahva runko ja veltto. Vettelevät benthopelagiset lajit ovat samanlaisia kuin batypelagiset lajit, niillä on pieni ruumiinpaino ja alhainen aineenvaihduntanopeus. He kuluttavat vähän energiaa ja metsästävät väijytyksestä [66] . Esimerkki tästä tyypistä on Acanthonus armatus [67] , petoeläin, jolla on suuri pää ja runko, joka on 90 % vettä. Näillä kaloilla on selkärankaisten suurimmat silmät ja pienimmät aivot suhteessa kehoon [68] .
Kiinteärunkoiset benthopelagiset kalat ovat aktiivisia uimareita, jotka etsivät saalista voimakkaasti pohjasta. Joskus ne elävät voimakkaiden virtausten vedenalaisten huippujen ympärillä [68] . Esimerkkejä tästä tyypistä ovat Patagonian hammaskala ja Atlantin isopää . Aiemmin näitä kaloja löydettiin runsaasti ja ne olivat arvokas kalastuskohde, niitä metsästettiin maukkaan tiheän lihan vuoksi [69] [70] .
Vaikka pohjakalat eivät ole pelagisia, kuvailemme niitä lyhyesti täydellisyyden ja vertailun vuoksi.
Jotkut kalat eivät sovi yllä olevaan luokitukseen. Esimerkiksi laajalle levinneitä ja lähes sokeita Ipnopidae -heimon edustajia , joiden ruokavalio koostuu benthopelagisesta eläinplanktonista. Ne luokitellaan kuitenkin pohjakaloiksi, koska ne ovat jatkuvassa kosketuksessa pohjaan. Ne seisovat pohjalla nojaten evien pitkiin säteisiin päänsä virtausta kohti ja nappaavat ohikulkevaa ruokaa [71] .
Nykyään tunnetuin syvin vesilaji on Abyssobrotula galatheae , joka näyttää ankerialta ja täysin sokealta pohjakaloilta, jotka ruokkivat selkärangattomia [72] .
Bathipter Bathypterois grallator "seisoa" pohjalla nojaten evien pitkiin säteisiin [73]
Rausku Taeniura meyeni saalistaa pohjakaloja, simpukoita , rapuja ja katkarapuja [74]
Suurissa syvyyksissä ravinnon niukkuus ja erittäin korkea paine rajoittavat kalojen selviytymistä. Meren syvin kohta on noin 11 000 metrin syvyydessä. Batypelagisia kaloja ei yleensä tavata alle 3000 metrin syvyydessä. Pohjakalojen elinympäristön suurin syvyys on 8 370 metriä [72] . On mahdollista, että äärimmäinen paine tukahduttaa entsyymien tärkeimmät toiminnot [29] .
Pohjakalat ovat yleisempiä ja monipuolisempia mantereen rinteellä , jossa elinympäristö vaihtelee ja ravintoa on runsaampaa. Noin 40 % valtameren pohjasta koostuu syvennystasangoista , mutta nämä tasaiset, aavikkoalueet ovat merellisten sedimenttien peitossa, ja niissä ei yleensä ole pohjaeliöstöä ( bentosta ). Syvänmeren pohjakalat ovat yleisempiä kanjoneissa tai tasangon keskellä sijaitsevilla kallioilla, joihin on keskittynyt selkärangattomien eliöiden yhteisöjä. Merivuoria huuhtelevat syvät virtaukset, mikä aiheuttaa nousua, joka tukee pohjakalojen elämää. Vuoristot voivat jakaa vedenalaiset alueet erilaisiksi ekosysteemeiksi [26] .
Suuret pelagiset petoeläimet saalistavat tyypillisesti pieniä pelagisia kaloja ( rehukaloja ). Rehukalat ruokkivat suodattamalla planktonia , ja ne eivät yleensä ylitä 10 senttimetriä. Ne muodostavat usein parveja ja muuttavat pitkiä matkoja kutu- ja ravintoalueiden välillä. Ne ovat erityisen yleisiä Pohjois-Atlantin valtameren nousualueilla , Japanin rannikolla sekä Afrikan ja Amerikan länsirannikolla. Niiden käyttöikä on yleensä lyhyt, ja niiden -varannot vaihtelevat huomattavasti vuoden aikana [75] .
Atlantin silliä tavataan Pohjanmerellä ja Pohjois-Atlantilla jopa 200 metrin syvyydessä. Näissä paikoissa on ollut tärkeä silakkakalastus vuosisatojen ajan. Aiemmin Norjassa suurin osa rasvan ja nuoren silakan talvisaaliista tuli kevään kutemisesta. Kalastuksen laajamittainen tekninen nykyaikaistaminen 1960-luvulla johti liikakalastukseen , mikä johti tämän lajin kannan vakavaan ehtymiseen 1970-luvun alussa. Sääntely otettiin käyttöön ja kanta palautettiin [76] .
Pohjoisen mustakitaturskan laajamittainen kalastus alkoi 1980-luvulla, kun monien perinteisten kaupallisten kalojen kannat olivat ehtyneet. Nyt saaliin määrä on jopa 2 miljoonaa tonnia, Venäjän kiintiö on 60 tuhatta tonnia. Mustakitaturskaa pyydetään pelagisella troolilla ja kurenuotta [77] . Tärkein kaupallinen laji on eurooppalainen sardiini . Nämä epipelagialiset parvikalat elävät 25-50 metrin syvyydessä.Sardiinikantojen taso on melko suuri, eikä kalastus aiheuta vakavaa haittaa ekosysteemeille. Niitä pyydetään verkoilla, kurenuotalla ja trooleilla. 1980-luvulla kalastettiin massiivisesti (jopa 5 miljoonaa tonnia vuodessa) Tyynenmeren iwasi-sardiinia , mutta nyt saaliit ovat vähentyneet merkittävästi - noin 200 tuhatta tonnia. Muutokset näiden kalojen populaatiokoossa johtuvat ilmastotekijöistä [ 78] .
Perun sardiinien koulu
Silli ruokkii äyriäisiä
Villakuore - pelaginen rehukala
Katso myös: tonnikala
Keskikokoisia pelagisia kaloja ovat lentävät kalat, piikkimakrillit , barracudat, delfiinit ja rannikkomakrillit [1] . Monet niistä ruokkivat rehukaloja ja toimivat vuorostaan suurten pelagisten petoeläinten ravintopohjana. Melkein kaikki kalat ovat petoeläimiä, joten ravintoketjun huipulla olevia lajeja lukuun ottamatta jako rehukalojen ja petokalojen välillä on jossain määrin keinotekoista [79] .
Monet suuret pelagiset kalat ovat nomadilajeja, jotka tekevät pitkiä merivaelluksia. Ne ruokkivat pieniä ja keskikokoisia pelagisia kaloja. Ajoittain he seuraavat kouluihin kerättyä saalista, ja monet muodostavat itse parvia. Eurooppaa ympäröivillä vesillä on kolme makrillipopulaatiota . Yksi populaatio muuttaa Pohjanmerelle , toinen jää Irlanninmerelle ja kolmas ui etelään Skotlannin ja Irlannin länsirannikkoa pitkin [80] . Makrillit elävät vesipatsassa lähellä pintaa ja ovat jatkuvasti liikkeellä liikkuen ravintoalueiden ja kutualueiden välillä. Niitä metsästetään keskisyvillä pelagisilla trooleilla, kurenuotilla ja ajoverkoilla [81] .
Esimerkkejä suurista pelagisista kaloista ovat tonnikala, marliini, kuningasmakrilli , hait ja rauskut. Tonnikalat ovat arvokas kohde kaupalliseen kalastukseen. He vaeltavat valtamerillä, eikä niitä ole helppo löytää. Nämä kalat kerääntyvät ravintoalueille, virtausten reunoille, vedenalaisille huipuille ja nousualueille. Ne pyydetään kurenuotilla , pelagisilla trooleilla , pitkälläsiimilla ja ajoverkoilla. houkuttelemiseen käytetään laitteita Nyt pyydetään noin 5 miljoonaa tonnia tonnikalaa, josta 2,3 miljoonaa tonnia on Tyynellämerellä, saaliit vähenevät vähitellen [82] .
Keltaevätonnikalan kalastus on korvannut eteläisen tonnikalan kalastuksen , joka on vähentynyt huomattavasti.
kuningasmakrilli
1960-luvulla Perun sardellin kalastus oli maailman suurin. Sardellin määrä väheni jyrkästi vuoden 1972 El Niñon aikana, kun lämmin vesi kulki kylmän Humboldt-virran yli osana 50 vuoden kiertokulkua, mikä alensi termokliinin syvyyttä. Nouseminen pysähtyi, kasviplanktonin tuotanto väheni, mitä seurasi sardellikannan väheneminen ja miljoonien saalislintujen kuolema [83] . 1980-luvun puolivälissä nousu jatkui ja Perun sardellisaaliit palasivat entiselleen.
Japanin rannikolla kylmän Kuril-virran ja lämpimän Kuroshio-virran törmäys aiheuttaa ravinnepitoista nousua. Näiden virtausten sykliset muutokset ovat johtaneet Perun sardiinipopulaation vähenemiseen . Saaliit laskivat 5 miljoonasta tonnista vuonna 1988 280 000 tonniin vuonna 1998. Tämän seurauksena Tyynenmeren tonnikalaa ei enää tullut alueelle ruokkimaan [84] [85] .
Merivirrat voivat vaikuttaa kalavarojen jakautumiseen sekä keskittymällä että hajottamalla niitä. Vierekkäisillä virroilla on selkeät rajat. Joskus ne ovat jopa näkyvissä, vaikka useimmissa tapauksissa ne on helppo määrittää veden suolapitoisuuden, lämpötilan ja sameuden muutoksilla [23] .
Esimerkiksi pohjoisen Tyynenmeren Aasian osassa valkotonnikaloja löytyy kahden nykyisen järjestelmän väliltä. Niiden levinneisyysalueen pohjoisrajaa rajaa kylmä pohjoisen Tyynenmeren virtaus ja etelärajaa pohjoisen päiväntasaajan virtaus . Niiden jakautumiseen rajatulla alueella vaikuttaa Kuroshio-virtaus, joka on alttiina vuodenaikojen vaihteluille [86] .
Saaret ja pankit voivat olla vuorovaikutuksessa virtausten ja nousun kanssa, mikä luo korkean tuottavuuden alueita. Suuret pyörteet synnyttävät saarista laskevia tai tuulenvirtoja, joihin planktonia on keskittynyt [87] . Pankit ja riutat voivat aiheuttaa syvän virtauksen voimakkaan nousun [23] .
Epipelagiset kalat liikkuvat yleensä pitkiä matkoja ravinto- ja kutualueiden välillä tai vastauksena ympäristön muutoksiin. Suuret valtameren saalistajat, kuten tonnikala ja lohi, voivat matkustaa tuhansia kilometrejä valtamerien yli [88] .
Vuonna 2001 tehtiin tutkimus tonnikalan vaelluksesta Pohjois-Carolinan rannikon edustalla erityisillä ponnahdusmajakoilla. Vartaloon kiinnitettynä majakka seurasi kalan liikkeitä vuoden ajan, jonka jälkeen se irtosi koukusta, kellui veden pinnalle ja välitti tietoja satelliitille . Tutkimus osoitti, että on 4 muuttomallia. Yksi tonnikalaryhmä viipyi Länsi-Atlantilla koko vuoden. Toinen vietti myös suurimman osan ajasta läntisellä Atlantin valtamerellä, mutta purjehti pois kutemaan Meksikonlahdella . Kolmas ryhmä ylitti Atlantin ja palasi. Neljänteen ryhmään kuuluvat tonnikalat uivat myös Atlantin valtameren yli ja menivät kutemaan Välimerelle . Tutkimus osoitti, että erilaisista kutualueista huolimatta Pohjois-Atlantilla on yksi tonnikalapopulaatio, ja ryhmät sekoittuvat keskenään [89] .
Vaeltavat lajit on YK:n merioikeusyleissopimuksen [90] 64 artiklassa hyväksytty virallinen termi . Näitä ovat tonnikalat ja lähisukulaiset lajit (pitkäevätonnikalat, isosilmätonnikalat , raidalliset , keltaevätonnikalat , mustaevätonnikalat , tyynenmeren tonnikalat, pienet tonnikalat ja makrillit , merilahnat , marliinit , purjeveneet , miekkakalat , pygmy saury , valtamerihait, delfiinihait ja muut hait . vaeltaviin lajeihin kuuluvat kaikki suuret pelagiset kalat, lukuun ottamatta niitä, joilla ei ole kaupallista arvoa, kuten kuukalat... Nämä lajit ovat ravintoketjussa korkealla paikalla ja tekevät pitkiä vaelluksia kutu- ja ravintoalueille, usein saalislajeja seuraten, ja Niillä on myös laaja maantieteellinen levinneisyys. Näitä lajeja esiintyy siis sekä talousvyöhykkeellä (370 km rannikosta) että sen ulkopuolella avomerellä.Nämä ovat pelagisia lajeja, jotka eivät pysy pohjassa, vaikka ne saattavat viettää jonkin aikaa osa niiden elinkaarta rannikkovesillä [91] .