Aistitietojen suodatus - hermoston afferenttisignaalien suodatus . Tällaisen suodatuksen seurauksena vain osa aiempien tasojen vastaanottamasta aistitiedosta tulee tietyille käsittelytasoille.
Englanninkielisessä kirjallisuudessa käytetään termiä sensorinen portti (englanniksi gate , gate) vertaamalla informaatiosuodatinta porttiin, joka voi ohittaa tai estää sensorisia signaaleja.
Suodatus tapahtuu hermoston eri tasoilla - selkäytimessä , aivorungossa , talamuksessa , aivokuoressa ja muissa rakenteissa. Tämän säätelyn tehtävät ovat myös erilaiset, koska hermosto käyttää aistitietoa monin eri tavoin.
Useita suodatusmekanismeja on tunnistettu: presynaptinen ja postsynaptinen esto, sopeutuminen, nousevat ja laskevat vaikutukset, hermosolujen värähtelyt ja muut. Sensorisia signaaleja säädellään liikkeen, asennon säätelyn, visuaalisen , kuulo- , somatosensorisen tiedon sekä hajun ja maun hermoston käsittelyn aikana . Myös kiputuntemuksia säännellään [1] . Yksi esimerkki merkittävästä aistitietojen tukkeutumisesta on uni .
Aistitietojen suodatusprosessin rikkominen voi johtaa neurologisiin , psykologisiin ja psykiatrisiin häiriöihin.
Biologiset järjestelmät ovat jatkuvassa vuorovaikutuksessa ulkomaailman kanssa, josta ne saavat tietoa käyttämällä aistielimiä: näkö , kuulo , haju , maku , kosketus , proprioseptio , vestibulaarinen järjestelmä .
Signaalien havaitsemista haittaavat yleensä häiriöt - erityyppiset (ulkoiset ja sisäiset) kohinat. Lisäksi hermoston aistien kautta vastaanottama tieto on tarpeetonta; siinä oleva hyödyllinen tieto sekoitetaan joukkoon hyödyttömiä signaaleja. Aistivirran suodatusprosessi on ensimmäinen linkki prosessissa, jossa havaitaan signaali aistikohinan taustalla. Ihminen ei siis tunne ihoreseptorien jatkuvaa ärsytystä, jota hänen päällänsä olevat vaatteet tuottavat, eikä kiinnitä huomiota tuolin istuimen häneen kohdistuvaan paineeseen. Tasapainolla harjoitusta suorittavan voimistelijan hermosto käyttää aktiivisesti vestibulaarista, proprioseptiivistä ja visuaalista tietoa, mutta jättää huomioimatta kuulosignaalit (huudot yleisöstä). Unessa aivot ovat käytännössä irti aistisignaaleista (siitä ilmaus: herätä tykistä).
Aistitietovirran säätely on ehdottoman välttämätöntä aivojen normaalille toiminnalle. Ilman sitä hermosto ei pystyisi tuottamaan riittäviä reaktioita ulkoisiin ärsykkeisiin, suodattamaan ja jakamaan aistitietoa liikkeitä ohjattaessa, keskittymään tärkeisiin esineisiin ja toimiin sekä jättämään huomiotta merkityksettömiä ärsykkeitä sekä varmistamaan normaalia unta .
Aistitietojen suodattamisesta puhuttaessa psykologit tarkoittavat pääsääntöisesti aistisignaalien ensisijaista, tiedostamatonta käsittelyä. Kun on kyse tietoisesta havainnosta, he käyttävät termiä fokusointi tai valikoiva huomio .
Neurofysiologisessa kirjallisuudessa termiä käytetään laajemmassa merkityksessä. Se sisältää usein sekä aistisignaalien tiedostamattoman käsittelyn että niiden tietoisen havainnon.
Tämä ero terminologian käytössä johtuu siitä, että psykologeille aivotoiminnan jakaminen tietoiseen ja alitajuiseen on yksi pääkäsitteistä, kun taas neurofysiologit tutkivat tiettyjä tiedonkäsittelystä vastaavia hermoverkkoja eivätkä keskity eroon tietoisia ja tiedostamattomia prosesseja. Esimerkiksi aivojen korkeammat osat hallitsevat itse reseptoreita (näennäisesti aistiketjun alinta osaa) efferenttien hermojen kautta. Esimerkkinä on lihaskarojen ja sisäkorvan reseptorien efferenttihermotus ( gammahermotus ) .
Lisää aistijärjestelmistä: " Näkö ", " Kuulo ", " Kosketus ", " Proprioseptio ", " Vestibulaarinen laite ", " Maku ".
Tieto reseptoreista välittyy keskushermostoon selkäydin- tai aivohermojen kautta . Aksonihaarat , jotka kuljettavat aistitietoa, muodostavat synaptisia päätteitä selkäytimen hermosoluihin ( tai aivorunkoon , jos kyseessä on kraniaalihermot), ja kulkevat sitten hermoston korkeampiin osiin (varren ytimiin, jotka vuorostaan välittävät yllä olevaa tietoa). Jokaisessa näistä hermoston osista sensorisen tiedon virtaus voidaan suodattaa - korostaa tai päinvastoin estää.
Sensorisen signaalin alkusuodatus voi tapahtua jo reseptorien tasolla. Joten monilla reseptoreilla on sopeutumisominaisuus, eli niiden purkaukset harvenevat, vaikka ärsyke säilyisi. Esimerkki säätelystä aistilaitteiston tasolla on pupillien leveyden muutos.
Sensoriset järjestelmät on rakennettu hierarkkiselle periaatteelle: signaalit reseptoreista tulevat keskushermoston alemmille tasoille (selkäydin tai aivorunko), josta ne siirtyvät korkeampiin osiin (talamuksen ytimet, aivokuori, tyvigangliot). Jokaisessa näistä peräkkäisistä vaiheista aistitietoa muunnetaan ja suodatetaan.
Tiedonkulku ei ole yksisuuntaista, sillä hierarkian korkeammat osastot lähettävät signaaleja alemmille osastoille. Lisäksi aistitietoa ei käsittele peräkkäisten rakenteiden ketju, vaan useat aivojen alueet samanaikaisesti (tai, kuten sanotaan, rinnakkain). Aistitietojen rinnakkaiskäsittely tulee ilmeiseksi aivojen korkeammilla alueilla, kuten aivokuoressa. Täällä erilliset alueet ovat erikoistuneet yksittäisten informaatioelementtien käsittelyyn (esimerkiksi visiossa - aivokuoren eri alueet käsittelevät tietoa esineiden sijainnista tilassa ja sellaisista yksityiskohdista kuin väri ja muoto). Tämän hajautetun järjestelmän säätelyprosessissa jotkin aivojen alueet muuttuvat aktiivisemmiksi kuin toiset (esimerkiksi kuvia katseltaessa kasvojentunnistuksesta vastaava aivokuoren alue). Samanlaisia muutoksia aivojen toiminnassa käyttämällä polttomagneettista resonanssitekniikkaa.
Erilaisia aistinvaraisia tietoja (eli erilaisia modaliteetteja - näkö, kosketus, kuulo jne.) ei yleensä käsitellä erikseen. Monilla aivojen alueilla, joita kutsutaan assosiatiivisiksi, on sekoitus modaliteettia - esimerkiksi parietaalisessa aivokuoressa ja quadrigeminan colliculuksessa . Näillä aivojen alueilla olevat neuronit reagoivat erilaisiin ärsykkeisiin, kuten visuaalisiin, tuntoon ja kuuloon.
Aistitietoa ohjaavia rakenteita ovat aivokuori (erityisesti etuotsakuori , jolla on tärkeä rooli huomion hallinnassa ), tyvihermot , retikulaarinen muodostus , talamus (erityisesti talamuksen retikulaarinen ydin ) ja muut rakenteet.
Yksi tärkeimmistä sensorisen tiedon suodatusmekanismeista on esto, jota GABA -ergiset synapsit tuottavat . Yleensä aistitietoa välittävä neuroni on kiihottava. Esimerkiksi näköhermon aksonit muodostavat kiihottavia synapseja lateraalisen geniculate-kehon , talamuksen optisen ytimen, neuroneissa . (Poikkeuksen muodostavat jotkin aivojen korkeammat osat, jotka koostuvat inhiboivista hermosoluista, kuten striatum . Tässä vaiheessa aistitietoa on kuitenkin jo käsitelty merkittävästi). Nämä kiihottavat signaalit suodatetaan estohermosolujen avulla. Esto voi olla presynaptista (eli estää signaalien lähetyksen aistiaksonia pitkin mihin tahansa neuroniin) tai postsynaptista (hyperpolarisoivaa hermosolua, joka vastaanottaa sensorisia signaaleja). Postsynaptinen esto mahdollistaa signaalien salpaamisen selektiivisesti, koska vastaanottava solu pystyy edelleen reagoimaan muihin, estämättömiin ärsykkeisiin.
Aistisignaalien suodattamiseen vaikuttavat myös välittäjäaineet , kuten asetyylikoliini , dopamiini , endorfiinit ja muut.
Sensorisen tiedon alkusuodatus voi tapahtua jo reseptorien tasolla. Useimmilla reseptoreilla on sopeutumisominaisuus , joka koostuu siitä, että impulssien taajuus reseptorien hermopäätteissä vähenee pitkäaikaisessa altistumisessa ärsykkeelle. Siten reseptorit eivät monissa tapauksissa reagoi ärsykkeen läsnäoloon sellaisenaan, vaan sen esiintymiseen (tai päinvastoin sen poissulkemiseen).
Lisää moottorijärjestelmistä: " Liikkeiden säätely ".
Lihasten , jänteiden , ihon , nivelten (sekä vestibulaarilaitteen ja näön , jossa on korkeampi motorinen integraatio) reseptoreista tulevilla signaaleilla on tärkeä rooli motoristen toimien järjestämisessä.
Yksinkertaisin lihasreseptorien stimulaation aiheuttama motorinen refleksi on jännerefleksi , jonka havaitsee esimerkiksi neurologi lyömällä potilasta vasaralla polveen. Isku polveen vasaralla aiheuttaa lihaksen nopean venymisen, mikä puolestaan aktivoi lihaskarat - lihasreseptoreita, jotka reagoivat lihasten pituuden lisääntymiseen. Lihaskaran eritteet tulevat selkäytimeen , jossa ne aktivoivat saman lihaksen motorisia hermosoluja monosynaptisen refleksikaaren kautta . Vaikka sensoristen signaalien osallistuminen liikkeiden säätelyyn ei rajoitu tähän yksinkertaisimpaan refleksiin, se osoittautui melko tehokkaaksi työkaluksi tutkia aistiinformaation roolia motorisessa toiminnassa. Aistihermon sähköisen stimulaation aiheuttaman jännerefleksin ja sen analogisen H-refleksin (yleinen nimi - monosynaptinen refleksi) tutkimus on omistettu monille teoksille. Nämä tutkimukset ovat tunnistaneet monia tekijöitä, jotka vaikuttavat monosynaptisiin refleksivasteisiin. Näitä vasteita esimerkiksi moduloidaan kävelyn aikana askellussyklin vaiheesta riippuen (Stein et ai., 1993). On olemassa yksinkertainen tekniikka, jolla monosynaptiseen refleksiin voidaan vaikuttaa, nimeltään Jendrassik-liike , joka koostuu siitä, että henkilö supistaa vapaaehtoisesti lihasryhmän (esimerkiksi käsivarren lihakset ), mikä johtaa lihasten lisääntymiseen. monosynaptinen refleksi toisessa lihasryhmässä (esimerkiksi jalkojen lihaksissa ).
Raajan liikerata kävelyn aikana riippuu useista tekijöistä, joista osaa säätelevät keskushermoston hermostoverkostot ja osaa sensoristen reseptorien signaalit. Lihasrefleksit moduloidaan kävelyn aikana, ja ne riippuvat kunkin askeleen ominaisuuksista. Lisäksi refleksit voivat muuttua nopeasti jalkojen toimintatavasta riippuen: seisominen, kävely, juoksu. Nämä muutokset johtuvat todennäköisimmin presynaptisesta estämisestä. Tämä refleksivaihtelu voi olla heikentynyt neurologisilla potilailla, joilla on pää- tai selkäydinvamma. [2]
Ne vaikuttavat motoristen neuronien (lihaksia ohjaavien neuronien) toimintaan ja ihon ja jänteiden reseptoreista tuleviin eritteisiin, ja jopa selkäytimen tasolla nämä signaalit osallistuvat monimutkaisiin (polysynaptisiin) vuorovaikutuksiin. Selkäytimen motoristen refleksien systemaattisen tutkimuksen aloitti Charles Sherrington . Nämä tutkimukset jatkuvat tähän päivään asti. Nykyaikaisten käsitysten mukaan aivojen korkeammilla keskuksilla on moduloiva vaikutus aistiinformaation siirtoon selkärangan verkoissa. Tämän vaikutuksen tärkeä mekanismi on presynaptinen esto , eli aksonin inhibitio , joka välittää sensorisen signaalin motoriseen neuroniin. Tämän tyyppinen esto estää sensorisen sisääntulon, mutta sillä ei ole estävää vaikutusta itse motoriseen neuroniin.
Raajojen reseptorien osuus liikkeiden säätelyssä ei rajoitu selkärangan verkkoihin. Sensoriset syötteet menevät aivorunkoon , pikkuaivoon , talamukseen , sensoriseen ja motoriseen aivokuoreen, ja aistinvaraisen tiedon suodatus tapahtuu jokaisella näistä aivoalueista. Uskotaan, että korkeammat hermokeskukset luovat kontekstin (eli käsityksen siitä, mitä tehtävää tämä tai tuo liike suorittaa) ja tämän kontekstin perusteella tukahduttavat tai tehostavat tiettyjä aistisignaaleja.
Yleensä liikkeitä ohjattaessa tapahtuu multisensorista integraatiota eli eri lähteistä saatavan aistiinformaation vertailua. Vestibulaarisesta laitteesta tulevan tiedon tulkitsemiseksi on siis tarpeen tietää, missä asennossa pää on, ja tämä tieto saadaan kaulan reseptoreista. Moniaistisessa integraatiossa aivot voivat suosia tietyntyyppisiä aistisyötteitä ja olla vähemmän luottavaisia muihin. Siten on osoitettu, että aivot luottavat eniten näkökykyyn, ja jos näön ja muiden tietolähteiden välillä on ristiriita, jälkimmäiset jätetään huomiotta. Esimerkiksi vaunun matkustaja kokee illuusion omasta liikkeestään, kun ikkunan ulkopuolella seisova juna lähtee liikkeelle, vaikka vestibulaarinen laite tai kehon reseptorit eivät ilmoita liikettä. Vastaavasti seisova henkilö huojuu, jos kokeilija saa visuaalisen taustan liikkeelle. [3]
Tutkimukset ovat osoittaneet, että liikkeet vaikuttavat siihen, miltä henkilö tuntuu , kun reseptoreita stimuloidaan. Siten havaittiin, että liikkeen alkaessa herkkyys ihoärsykkeille laskee. Esimerkiksi Chapmanin ja Beauchampin (2006) tutkimuksessa [4] tutkijat vertasivat motoristen komentojen ja perifeerisen reafferentaation (eli raajan liikkeen aikana esiintyvien afferenttien signaalien) vaikutuksia kynnyksen lähellä olevien kosketusärsykkeiden havaitsemiseen. Käden etusormi ärsytti sähköstimulaatiota. Koehenkilöt tekivät liikkeen samalla sormella tai ojensivat kyynärnivelen. Samat liikkeet tehtiin passiivisesti (eli kokeellisen järjestelyn avulla; koehenkilö ei tehnyt vapaaehtoisia liikkeitä). Sekä aktiivisen että passiivisen liikkeen aikana tuntotuntemukset heikkenivät, ja suurin lasku havaittiin lihasten sähköisen aktivoitumisen alkaessa.
Liikkeen ja havainnon välinen monimutkainen suhde kiinnitettiin Helmholtzin , Machin ja muiden 1800-luvun tiedemiesten huomion, kun he ajattelivat silmän liikkeitä . On hyvin tunnettua, että huolimatta siitä, että silmät pyörivät kiertoradalla, havaittu visuaalinen ympäristö ei liiku. Helmholtz kutsui mekanismia, jolla tämä tapahtuu "tajuntamattomaksi johtopäätökseksi". 1950-luvulla esitettiin ilmiön selittämiseksi käsite efferenttikopio [5] . Tämän näkemyksen mukaan aistitietoa ei arvioida itsessään, vaan suhteessa odotukseen. Esimerkki efferentistä kopiosta on paikallaan olevan [6] kokee epätavallisia tuntemuksia astuessaan paikallaan liukuportaisiinhenkilö-liukuportaiden Tämä vaikutus on niin voimakas, että se vaikuttaa jopa henkilöön, jota on varoitettu liukuportaiden liikkumattomuudesta.
Kyvyttömyys jättää huomioimatta ulkoisia ärsykkeitä voi olla merkki sairaudesta (esimerkiksi huomiohäiriöstä). Joissakin vaikeissa tapauksissa henkilö kokee ärsytyksen kipuna . Diametrisesti päinvastainen sairaus - useimpien ärsykkeiden huomioimatta jättäminen, kyvyttömyys reagoida ulkomaailman tapahtumiin. Useat tutkimukset ovat kuvanneet aistinvaraista porttioireyhtymää skitsofreniapotilailla . Heikentynyt kyky suodattaa aistitietoa on skitsofrenian varhainen oire. Tällaisella rikkomuksella aivojen kyky tukahduttaa vasteet heikkoihin ärsykkeisiin heikkenee. Potilaat heräävät helposti, eivätkä he pysty keskittymään. Näiden häiriöiden neurobiologinen mekanismi liittyy hippokampuksen aktiivisuuden modulaatioon nikotiinireseptorien kautta. Tällainen rikkomus havaitaan toistuvan äänistimulaation aiheuttamien vasteiden eston vähenemisenä , mikä ilmaistaan P50 :n rajoituspotentiaalin puutteena . Tämä vaikutus liittyy alfa-7- nikotiinireseptorigeenin aktiivisuuteen kromosomissa 15q14. [7] [8] Koska tähän reseptoriin liittyvät CHRNA7- ja CHRFAM7A- geenit on joissakin tutkimuksissa yhdistetty skitsofreniaan, [9] se on tärkeä kohde farmakologiselle interventiolle [10] .