Valohengitys

Valohengitys (glykolaattireitti, C2 - fotosynteesi)  - valostimuloitu hiilidioksidin vapautuminen ja hapenotto kasveissa , joissa on pääasiassa C3 - tyyppinen fotosynteesi . Valohengitys ymmärretään myös biokemialliseksi reitiksi, joka liittyy yhden 3-fosfoglyseriinihappomolekyylin (C3) regeneroitumiseen kahdesta glykolihappomolekyylistä (C2) ja joka on edellä kuvatun kaasunvaihdon taustalla. Valohengityksen biokemiallisen mekanismin läsnäolo johtuu RuBisCO :n, Calvin-syklin avainentsyymin, merkittävästä oksigenaasiaktiivisuudesta .

Hapen imeytyminen valohengityksen aikana johtuu RuBisCO:n oksigenaasiaktiivisuudesta kloroplasteissa ja glykolihappooksidaasin toiminnasta peroksisomeissa . Lisäksi mitokondrioissa muodostuneen NADH :n hapettuminen liittyy myös hapenottoon. Hiilidioksidin (C1) vapautuminen valohengityksen aikana tapahtuu mitokondrioissa, ja se liittyy kahden glysiinimolekyylin (C2) kondensoitumiseen yhden seriinimolekyylin (C3) muodostumiseen (kahden entsyymin peräkkäinen työ: glysiinidekarboksylaasi ja seriinihydroksimetyylitransferaasi ). Myös glysiinin kondensaation reaktiossa mitokondrioissa vapautuu ammoniakkia, joka hyödynnetään uudelleen glutamiinisyntetaasin ja glutaminoksoglutaraattiaminotransferaasin (GS/HOGAT-reitti) työn seurauksena. Valohengityksen aikana ATP kulutetaan (energiaa ei varastoidu), joka syntetisoituu fotofosforylaation aikana . Myös glykolihapon hapettuminen peroksisomeissa valohengityksen aikana on tärkein myrkyllisen vetyperoksidin lähde fotosynteettisessä kasvisolussa.

Historia

Ensimmäiset todisteet valohengityksestä sai vuonna 1920 saksalainen biokemisti Otto Warburg [1] . Chlorella -suvun levien tutkimuksessa havaittiin fotosynteesin (hiilidioksidin oton) estymistä happipitoisuuden lisääntyessä. Tämä vaikutus havaittiin sekä korkealla että matalalla valovoimakkuudella, ja sitä kutsuttiin myöhemmin Warburg-ilmiöksi [2] [3] .

Kaasunvaihto ja erot pimeästä hengityksestä

Valon kokonaishapenotto määräytyy kahden prosessin intensiteetin mukaan: pimeän hengityksen ja valon aiheuttaman hengityksen, joka liittyy kloroplastien fotokemiallisiin reaktioihin . Valohengitys aktivoituu korkealla valovoimakkuudella, kun taas kasvien pimeät hengitysprosessit vaimentuvat valossa. Valohengitys lisääntyy happipitoisuuden noustessa 0 %:sta 100 %:iin ja tumma hengitys kyllästyy jo 2 % happea [4] [5] . Toisin kuin pimeässä hengityksessä, tyypilliset hengitysmyrkyt, kuten natriumatsidi ( mitokondrioiden sytokromioksidaasin estäjä ) , eivät estä hapenottoprosessia valohengityksen aikana .

Organellien vuorovaikutus valohengityksen aikana

Valohengitysreaktioiden toteuttaminen edellyttää kolmen kasvisoluorganellin: kloroplastien , peroksisomien ja mitokondrioiden tiivistä vuorovaikutusta . Yksi peroksisomikalvon integraalisista peroksiineista PEX10 on tunnistettu , joka tarjoaa vuorovaikutuksen ja läheisen kontaktin peroksisomin ja kloroplastin välillä [6] [7] . C 3 HC 4 (Cis 3 -His-Cis 4 ) RING on PEX10-proteiinin sinkkisormi , joka on olennainen organellien vuorovaikutuksessa. Mutaatio, joka häiritsee tämän domeenin toimintaa, on tappava kasvin alkiolle sydänvaiheessa. PEX10-proteiinin subletaalisten mutanttien kasvu ja kehitys normalisoituvat CO2-rikastetussa ympäristössä . Normaalissa ilmakehässä subletaalit pex10 :t osoittavat kohonnutta glyoksylaattia , vähentynyttä karotenoideja , klorofyllejä a ja b sekä vähentynyttä fotosysteemin II kvanttisaantoa . Elektronimikroskopia osoittaa muutoksia peroksisomien rakenteessa sekä niiden dissosiaatiota kloroplasteista [7] . Samaan aikaan pistemutaatiot TLGEEY-motiivissa johtavat filamenttisten peroksisomien muodostumiseen, mutta niiden yhteys kloroplasteihin ei häiriinny [8] . Siten PEX10 ei ohjaa vain peroksisomien assosiaatiota kloroplastien kanssa, vaan myös niiden rakennetta.

Rubiscon substraattispesifisyys

Ribuloosibisfosfaattikarboksylaasi/oksygenaasi (Rubisco)  on fotosynteesin avainentsyymi ja katalysoi kahta kilpailevaa reaktiota: viisihiilisen sokeriribuloosi -1,5-bisfosfaatin (RuBP) karboksylaatiota ja hapetusta. Happimolekyyli (samoin kuin hiilidioksidi) on kiinnittynyt entsyymiin liittyvään RuBF:n endolimuotoon, joka on olemassa ketoenoli -isomerian vuoksi . Hiilidioksidin Michaelis-vakio (puolikyllästyspitoisuus) on paljon pienempi (9 μM) kuin hapen (535 μM), eli entsyymin affiniteetti hiilidioksidiin on paljon suurempi [9] . Siitä huolimatta oksigenaasireaktion nopeus on korkea, koska hapen pitoisuus ilmakehässä on 21 % ja hiilidioksidin  0,04 %. Tästä johtuen C 3 -kasveissa valohengityksen intensiteetti voi nousta 50 %:iin fotosynteesin intensiteetistä.

Valohengityksen kemia

Ribuloosibisfosfaattikarboksylaasientsyymin oksigenaasiaktiivisuuden vuoksi , joka katalysoi CO 2 :n lisäämistä ribuloosi-1,5- bisfosfaattiin Calvin-syklin alkuvaiheessa sen sijaan, että hiilidioksidi assimiloituisi saman entsyymin vaikutuksesta. Ribuloosifosfaatti hapettuu ja hajoaa 3-fosfoglyseriinihapoksi , joka voi päästä kiertoon, ja glykolihappofosfaatiksi. Se defosforyloituu ja glykolihappo kuljetetaan peroksisomeihin , joissa se hapetetaan glyoksaalihapoksi ja aminoituu glysiiniksi . Mitokondrioissa seriini ja hiilidioksidi muodostuvat kahdesta glysiinimolekyylistä. Seriiniä voidaan käyttää proteiinisynteesiin tai muuntaa 3-fosfoglyseriinihapoksi ja palauttaa Calvin-sykliin.

Olosuhteet, jotka stimuloivat valohengitystä

On selvää, että hiilidioksidipitoisuuden lasku johtaa valohengityksen stimulaatioon. Kuten edellä mainittiin, valohengitys tehostuu myös happipitoisuuden kasvaessa. Lämpötilan nousu johtaa RuBisCO:n katalysoiman reaktion enediolivälituotteen stabiilisuuden heikkenemiseen, mikä edistää RuBF-hapetusreaktiota. Lisäksi lämpötilan noustessa hiilidioksidin liukoisuus laskee jonkin verran enemmän kuin hapen liukoisuus (vaikka se on paljon korkeampi kuin missään lämpötilassa).

Valohengityksen biologinen merkitys

Vaikka tiedetään luotettavasti, että valohengitys vähentää fotosynteesin tehokkuutta ja johtaa assimiloituneen hiilen hävikkiin, kysymys valohengityksen toiminnoista on kuitenkin edelleen kiistanalainen. Päähypoteesi viittaa siihen, että valohengitys syntyi reittinä, joka palvelee RuBisCO:n oksigenaasiaktiivisuuden seurauksena muodostuneen glykolaatin optimaalista hyödyntämistä . Se, että RuBisCO-oksygenaasiaktiivisuutta ei eliminoitu evoluution aikana, selittyy ilmeisesti sillä, että olemassa oleva karboksylaasi- ja oksygenaasiaktiivisuuksien suhde on saavuttanut reaktion kemian määrittämän rajan, eikä sitä voida lisätä. Eri organismien entsyymin vertaileva analyysi osoittaa, että RuBisCO oli olemassa jo 3,5 miljardia vuotta sitten, jolloin ilmakehässä oli vähän happea, ja siihen mennessä se oli jo ollut avainasemassa hiilen assimilaatiosyklissä fotosynteesin aikana. Samaan aikaan sen oksigenaasitoiminnalla alhaisen happipitoisuuden olosuhteissa ei ollut merkittävää roolia. Happipitoisuuden kasvaessa assimiloituneen hiilen menetys valohengityksen seurauksena lisääntyi, mutta RuBisCO-rakenteen monimutkaisuus ilmeisesti esti katalyyttisen keskuksen evoluutiota poistamasta oksigenaasiaktiivisuutta [9] . Tämän hypoteesin vahvistaa epäsuorasti se, että merkittävän menestyksen puute yrityksissä geeniteknisesti lisätä RuBisCO:n affiniteettia hiilidioksidiin muuttamalla entsyymin aktiivisen kohdan aminohapposekvenssiä [10] . Valohengitys RuBisCO-oksygenaasireaktion ansiosta estää hiilidioksidin ehtymisen tämän entsyymin aktiivisessa keskustassa [11] ja viime kädessä säätelee CO 2 - ja O 2 -pitoisuutta biosfäärissä [12] [13] .

Koska valohengitys vähentää fotosynteesin tehokkuutta, monet kasvit ovat evoluution aikana kehittäneet fotohengitystä minimoivia mekanismeja, jotka eivät liity RuBisCO:n muuntamiseen. Tällaisia ​​mekanismeja ovat erilaiset C4 - fotosynteesi - ja CAM - fotosynteesityypit . Näissä biokemiallisissa reiteissä hiilidioksidin ensisijainen kiinnittäminen suoritetaan fosfoenolipyruvaattikarboksylaasi ( PEP-karboksylaasi ) avulla, mikä lopulta mahdollistaa hiilidioksidin konsentroitumisen sen assimilaatiokohtaan RuBF-karboksylaatioreaktiossa, jota katalysoi RuBisCO.

Katso myös

Kirjallisuus

Muistiinpanot

  1. ↑ Chikov V.I. Photorespiration // Soros Educational Journal, 1996, nro 11, s. 2-8 (linkki ei saatavilla) . Haettu 27. tammikuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2007. 
  2. ↑ Turner JS, Brettain EG Happi fotosynteesin tekijänä  (määrittelemätön)  // Biol Rev Camb Philos Soc. - 1962. - Helmikuu ( osa 37 ). - S. 130-170 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1962.tb01607.x . — PMID 13923215 .  (linkki ei saatavilla)
  3. ↑ Zelitch I. Luku 8, jakso E: O 2 :n esto ( The Warburg Effect) // Fotosynteesi, valohengitys ja kasvien tuottavuus  . - New York: Academic Press , 1971. - S. 253-255. — ISBN 0124316085 .
  4. ↑ Kasvien fysiologia / toim. I.P. Ermakova. - M .: "Akatemia", 2007. - 640 s. — ISBN 978-5-7695-36-88-5 .
  5. ↑ Fotosynteesi. Fysiologiset-ekologiset ja biokemialliset näkökohdat / A.T. Mokronosov, V.F. Gavrilenko, T.V. Zhigalova; toim. I.P. Ermakova. - M .: "Akatemia", 2006. - 448 s. — ISBN 5-7695-2757-9
  6. ↑ Bob B. Buchanan, Wilhelm Gruissem, Russell L. Jones. Kasvien biokemia ja molekyylibiologia . - Toinen painos. - Chichester, West Sussex. — XV, 1264 s. — ISBN 9780470714218 .
  7. ↑ 1 2 Uwe Schumann, Jakob Prestele, Henriette O'Geen, Robert Brueggeman, Gerhard Wanner. Arabidopsis PEX10:n C3HC4-sinkin RING-sormen vaatimus valohengitykseen ja lehtiperoksisomikontaktiin kloroplastien kanssa  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 16.1.2007. — Voi. 104 , iss. 3 . - s. 1069-1074 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0610402104 . Arkistoitu alkuperäisestä 2. kesäkuuta 2018.
  8. ↑ Jakob Prestele, Georg Hierl, Christian Scherling, Stefan Hetkamp, ​​Claus Schwechheimer. C3HC4-sinkkisormen peroksiinien PEX10, PEX2 ja PEX12 eri toiminnot peroksisomien muodostuksessa ja matriisiproteiinin tuonnissa  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Yhdysvaltain kansallinen tiedeakatemia , 17.8.2010. — Voi. 107 , iss. 33 . - P. 14915-14920 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1009174107 .
  9. ↑ 1 2 Kasvien biokemia / G.-V. Heldt; per. englannista. - M.: BINOM. Knowledge Laboratory, 2011. - 471 s. — ISBN 978-5-94774-795-9
  10. ↑ Spreitzer RJ, Salvucci ME Rubisco : rakenne, säätelyvuorovaikutukset ja mahdollisuudet parempaan entsyymiin  // Annu Rev Plant Biol  : Journal  . - 2002. - Voi. 53 . - s. 449-475 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233 . — PMID 12221984 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. huhtikuuta 2016.
  11. ↑ A.U. Igamberdiev. Rubiscon toiminnan ohjaus CO2-syötön homeostaattisella tasapainotuksella  // Frontiers in Plant Science. - 2015. - T. 6 . — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2015.00106 .
  12. ↑ N. E. Tolbert, C. Benker, E. Beck. C3-kasvien happi- ja hiilidioksidikompensaatiopisteet: mahdollinen rooli ilmakehän hapen säätelyssä  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 1995. - Voi. 92 , iss. 24 . - P. 11230-11233 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.92.24.11230 .
  13. ↑ A.U. Igamberdiev, PJ Lea. Maakasvit tasapainottavat  ilmakehän O2- ja CO2-pitoisuudet //  Lääkkeet. - Adis International , 2006. - Voi. 87 , iss. 2 . - s. 177-194 . — ISSN 1573-5079 0166-8595, 1573-5079 . - doi : 10.1007/s11120-005-8388-2 .
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Bibliografisissa luetteloissa