Ediacaran eliöstö

Ediacaran eliöstö tai Vendian eliöstö  - fossiilisten organismien kompleksi, joka asui maapallolla Ediacaran-kaudella ( noin 635-542 miljoonaa vuotta sitten) uusproterotsooisella aikakaudella .

Kaikki heistä ilmeisesti asuivat meressä. Useimmat niistä eroavat jyrkästi kaikista muista tällä hetkellä tunnetuista elävistä olentoista ja ovat salaperäisiä, pehmeärunkoisia, enimmäkseen istumattomia organismeja, joilla on putkimainen (ja yleensä haarautuva) rakenne. Muotonsa mukaan ne jaetaan säteittäisesti symmetrisiin (levyn muotoisiin, pussin muotoisiin) ja molemmin puolin symmetrisiin siirtymällä (samanlainen kuin patjat, puun oksat, höyhenet). Tällaisille olennoille on ehdotettu yhteistermiä "Vendobionts" [1] ; mutta niiden systemaattinen asema on epäselvä. Monien paleontologien [2] mukaan ne ovat monisoluisia eläimiä , mutta kuuluvat tyyppeihin , jotka ovat kuolleet sukupuuttoon eivätkä ole jättäneet jälkeläisiä. Tässä tapauksessa ne ovat vanhimpia löydettyjä monisoluisia olentoja (katso myös Kambrian räjähdys ).

Toisaalta jotkin Ediacaran eliöstön myöhemmistä edustajista ( Kimberella , Cloudina ) poikkeavat muista ja ovat luultavasti alkukantaisia ​​nilviäisiä ja monisukuisia . Niiden suhdetta vendobiontteihin ei kuitenkaan tunneta.

Kaikki Ediacaran eliöstön edustajat näyttävät paljon primitiivisemmiltä verrattuna seuraavan kambrikauden eläimiin ; mutta yritykset löytää niiden joukosta useimpien kambrilaisten eläinten esi-isiä (niveljalkaiset, selkärankaiset, selkärankaiset jne .) eivät ole vielä onnistuneet.

Ediacaran eliöstön edustajat ilmestyivät pian laajojen jäätiköiden sulamisen jälkeen kryogenian lopussa , mutta yleistyivät vasta myöhemmin, noin 580 miljoonaa vuotta sitten. Ne kuolivat sukupuuttoon lähes samanaikaisesti kambrian räjähdyksen alkamisen kanssa , tämän bioottisen tapahtuman aikana ilmaantuneet eläimet ilmeisesti syrjäyttivät Ediacaran eliöstön . Joskus Ediacarania muistuttavia fossiileja löytyy kuitenkin jopa kambrian puoliväliin asti (510-500 miljoonaa vuotta sitten) - mutta nämä ovat parhaimmillaan vain kerran kukoistavien ekosysteemien jäänteitä [3] .

Löytöhistoria

Ensimmäiset löydetyt Ediacaran-fossiilit olivat vuonna 1868 löydettyjä aspidella ( Aspidella terranovica ) kiekon muotoisia yksilöitä. Niiden löytäjä, geologi A. MurrayNewfoundlandin lähellä olevien kivien iän vertaamiseen [4] . , kesti 4 vuotta, ennen kuin ( Elkana Billings uskalsi ehdottaa niiden olevan fossiileja [5] . Mutta silloinkaan hänen auktoriteettistaan ​​huolimatta muut tutkijat eivät tukeneet hänen olettamustaan ​​löytöjen yksinkertaisen muodon vuoksi: ne julistettiin kaasunpoiston, epäorgaanisten kyhmyjen tai jopa Jumalan vitsien jälkiksi [4] . Vastaavia näytteitä ei löytynyt mistään muualta, ja kiistat pysähtyivät [4] .

Vuonna 1933 Georg Gürich löysi yksilöitä Namibiasta [6] , mutta vahva usko, että elämä syntyi kambrikaudella, sai hänet määrittämään ne kambrikauteen, eikä yhteyttä aspidellaan ole löydetty. Vuonna 1946 Sprigg meduusat" Australian Ediacaran kukkuloilla [ 7] , mutta näiden kivien uskottiin olevan varhaisia ​​kambriumisia, ja hänen löytönsä herätti vain vähän kiinnostusta.

Tämä jatkui, kunnes vuonna 1957 löydettiin kuuluisa charnia . Tämä oksamainen fossiili löydettiin Charnwood Forestista ( Englanti ) [8] , ja British Geological Surveyn yksityiskohtaisen geologisen kartoituksen ansiosta ei ollut epäilystäkään, että se kuului prekambriaan. Paleontologi Martin Glessner löysi lopulta yhteyden sen ja aikaisempien löytöjen välille [9] [10] . Tehostettujen etsintöjen ja olemassa olevien yksilöiden parannetun päivämäärän ansiosta on löydetty paljon enemmän Ediacaran fossiileja [11] .

Kaikki ennen vuotta 1967 löydetyt näytteet olivat karkearakeisia hiekkakiviä , jotka eivät säilyttäneet hienoja yksityiskohtia, mikä vaikeutti tulkintaa. Kaikki muuttui, kun S. B. Mizra löysi hautaukset Mistaken Pointista (Newfoundland, Kanada ) [12] [13] . Näiden hauttojen hienossa vulkaanisessa tuhkassa oli selvästi näkyvissä hienoja yksityiskohtia, joita ei aiemmin ollut erottuva.

Vähitellen tutkijat ymmärsivät yhä enemmän, että useimmilla (vaikkakaan ei kaikilla) löydetyistä organismeista, jotka eroavat voimakkaasti myöhempien aikakausien asukkaista, on paljon yhteistä keskenään [14] [15] . Joten vuonna 1983 M. A. Fedonkin löysi heille tyypillisen " liukuvan " (kaksipuolisen siirtymän) symmetrian (ennen häntä siirtymä johtui satunnaisista muodonmuutoksista hautausprosessin aikana tai sitä ei havaittu ollenkaan). Vuonna 1992 A. Zeilacher osoitti [1] , että heillä on tietty vartalosuunnitelma, joka muistuttaa peittoa. Lisäksi B. Rannegar havaitsi niiden isometrisen kasvun.

Huono kommunikaatio eri maiden tutkijoiden välillä ja erot geologisten muodostumien välillä ovat johtaneet moniin erilaisiin nimiin tälle eliöstölle. Vuonna 1960 ranskankielinen nimi Ediacarien [16]  - Ediacaran kukkuloista Etelä -Australiassa , joka on saanut nimensä alkuperäisestä idiyakrasta ("on vettä") - lisättiin termeihin "sinialainen" ja "vendilainen" välittömästi ennen -Kambrian aikakausi. Maaliskuussa 2004 Kansainvälinen geologisten tieteiden liitto lopetti eroavaisuudet ottamalla käyttöön nimen "Ediacaran" (Ediacaran) viimeiselle esikambrikaudelle [17] . Kuitenkin venäjänkielisessä kirjallisuudessa termiä "Vendian" käytetään myös vastaavalla merkityksellä. Juuri "vend" säilyi myös maailmanlaajuisesti yleisessä termissä "vendobionta" (Vendobionta).

Säilytysehdot

Suurin osa fossiileista on eliöiden kiinteitä osia, jotka jäävät jäljelle ruumiiden hajoamisesta. Mutta melkein koko Ediacaran eliöstö oli pehmeärunkoinen eikä siinä ollut sellaisia ​​osia; siksi sen massasäilyvyys on miellyttävä yllätys. Kaivavien olentojen puuttuminen auttoi tässä epäilemättä [18] ; niiden ilmestymisen jälkeen (kambrikaudella) pehmeiden osien jäljet ​​alkoivat yleensä rapistua nopeammin kuin niiden hautautuminen ja kivettyminen ehti tapahtua . On syytä huomata, että "kiinteän" käsite tässä yhteydessä tulee tulkita yksinomaan paleontologisessa merkityksessä, toisin sanoen ymmärtämällä se elävien organismien mineralisoituneina osina.

Elinolosuhteet

Useimpien tutkijoiden mukaan kaikki Ediacaran elävät olennot asuivat meressä; maa oli vielä eloton.

Silloisten biokenoosien perustana olivat fossiilisten jäännösten perusteella syanobakteerimatot . Heidän toimintansa tuotteita - stromatoliitteja  - löytyy usein Ediacaran esiintymistä [19] . Matot peittävät pohjan matalissa vesissä paksulla (1–2 cm) limakalvolla, joten ne voisivat toimia ravinnoksi heterotrofisille eläimille ja alkueläimille . Päinvastoin, ne kilpailivat monisoluisten levien kanssa. Siitä huolimatta pohjalta löytyi mattojen ohella leväniittyjä [20] .

Vuonna 2012 paleontologi Gregory Retallak hypoteesi, että jotkin Ediacaran eliöstön jäsenet olivat jäköitä ja elivät maalla [21] [22] . Muut paleontologit kritisoivat tätä hypoteesia välittömästi [22] [23] [24] [25] . Erityisesti he huomauttivat, että Retallak ei tuonut ainuttakaan fossiilia, jolla olisi kiistattomia jälkiä maanmuodostuksesta. Samanaikaisesti monissa Ediacaran fossiileissa on kiistattomia jälkiä meren muodostumisesta ( kalkkikivi- tai liuskeesiintymiä , merkkejä aaltoväreistä, jälkiä virtausten vetämisestä) [22] [23] . Vuonna 2019 Retallak esitti todisteita siitä, että kevyillä hiili- ja happi-isotoopeilla rikastetuissa hienorakeisissa ISL-hiekkakivissä on merkkejä maaperästä: jyvien huono pyöreys ja jälkiä tuulieroosiosta niiden välikerrosten pinnalla. ISL:n hiekkakivet ovat yleisimmin löydettyjä dikinsonilaisten jäänteitä . Jos Gregory Retallakin johtopäätökset ovat oikeat, tämä tarkoittaa, että elämä tuli maahan paljon aikaisemmin - noin 580 miljoonaa vuotta sitten [26] [27] .

Morfologia ja luokitus

Ediacaran fossiilien muodot
Alkiot
Varhaisimmat löydetyt alkiot: melkein kaikki niistä ovat piikkiakritrkkien sisällä (akritarchit ovat joukko epäselviä fossiilisia jäänteitä, jotka muistuttavat yksisoluisten levien ja kystien kuoria).
Levyt
Tateana inflata ( alias Cyclomedusa radiata ) on kiekon muotoinen fossiili (ehkä vain osa organismista). Asteikkopalkin vieressä
Mawsonites spriggi (englanniksi) on monimutkainen säteittäisesti symmetrinen muoto
Tribrachidium ( Tribrachidium ) - esimerkki hämmästyttävästä kolmannen asteen symmetriasta
Rangeomorfit
Valettu "tipattua" charniaa (Charnia) , ensimmäinen yleisesti tunnustetuista prekambrian organismeista
Proarticulates
Yorgian jälkiketju , "laiduntamassa" matolla, päättyen itse organismin jäänteisiin (oikealla)
Spriggin (Spriggina) , samanlainen kuin trilobiitti ; mutta monien tutkijoiden mukaan samankaltaisuus on puhtaasti ulkoista
Sacccular
Inaria (Inaria) taiteellinen rekonstruktio (sininen). Alla on kolmen säteen albumarit (Albumares)
Nykyaikaiset eläimet (?)
Kimberella- jälki ( Kimberella )
Muut organismit
Solza (Solza margarita)  - salaperäinen Ediacaran-fossiili
Tuntemattomien eläinten jälkiä
Myöhäisiä Ediacaran jälkiä Archaeonassasta .

Ediacaran eliöstö on morfologialtaan erittäin monimuotoinen . Koko vaihteli millimetreistä metreihin; monimutkaisuus erittäin pienestä merkittävään, epäilemättä monien lajien monisoluisuus; oli olemassa sekä jäykkiä että hyytelömäisiä organismeja. Lähes kaikki symmetrian muodot on tavattu [28] . On huomattava, että monisoluisuus ja yli 1 cm:n koot ovat äärimmäisen harvinaisia ​​esi-ediacaran löytöissä.

Nämä vaihtelevat morfologiat voidaan toistaiseksi jakaa vain ehdollisiin taksoniin . Tästä syystä on olemassa erilaisia ​​​​luokituksia [15] [29] , jotka perustuvat fossiilin muotoon, ja ne sisältävät melkein aina "Muu"-osion olennoille, jotka eivät sovi mihinkään ehdotetuista luokista.

Alkiot

Viimeaikaisten Prekambrian metazoan löytöjen joukossa on monia raportteja alkioista, erityisesti Doushanto-muodostelmasta Kiinasta. Jotkut löydöistä [30] aiheuttivat paljon mediahypeä [31] [32] . Nämä fossiilit ovat pallomaisia ​​muodostelmia eri solumäärästä (yleensä kahden potenssi), ilman onteloa sisällä, usein ohuen ei-soluisen kalvon jäännökset, jotka ympäröivät monisoluisia palloja [31] .

Pitkään käytiin keskustelua näiden fossiilien alkuperästä (oletukseen asti, että ne ovat jättimäisten prokaryoottien fossiileja tai mineraaliaineiden saostumismuotoja [33] [34] ). Vuonna 2007 löydetty monimutkaisen kuoren ympäröimä alkio (580–550 miljoonan vuoden ikäisistä kivistä) osoittaa kuitenkin, että Doushanton fossiilit ovat monisoluisten selkärangattomien lepääviä munia . Lisäksi kävi selväksi, että osa Doushanton (632 Ma) aikaisemmista kivistä löydetyistä akritarkeista ovat itse asiassa tällaisten alkioiden kuoria ja kuuluvat nykyään monisoluisen elämän vanhimpiin suoriin jäänteisiin [31] [35] .

Toista Doushantosta peräisin olevaa fossiilia - vernanimalcula ( halkaisija 0,1-0,2 mm, ikä noin 580 miljoonaa vuotta) - useat tutkijat pitävät kolmikerroksisen bilateraalisen organismin jäännöksinä, joilla oli coelom eli eläin. monimutkaisia ​​kuten sadematoja tai äyriäisiä [30] . Huolimatta epäilystä näiden fossiilien orgaanisesta luonteesta [33] , koska kaikki löydetyt 10 vernanimalcula-näytettä ovat samankokoisia ja -konfiguraatioita, on epätodennäköistä, että tällainen yhtenäisyys johtuisi epäorgaanisista prosesseista [36] .

Levyt

Pyöreät fossiilit , kuten Ediacaria ( Ediacaria ) , Cyclomedusa ja Rugoconites luokiteltiin alun perin meduusoiksi [ 7 ] . Mitään kiekon muotoisista Ediacaran-fossiileista ei kuitenkaan pidetä nykyään meduusana. Yhden version mukaan nämä ovat vain kiinnityslevyjä tuntemattomista organismeista, jotka "seisoivat" merenpohjassa [37] (kuten nykyaikaiset merihöyhenet ); mutta tämä ei sovi hyvin yhteen joidenkin levyjen suurikokoisten (jopa 180 mm) kanssa [38] . On myös ollut versioita, että nämä ovat jättiläisprotisteja [ 39] , merivuokkoja , jopa merisieniä [38] tai yleensä yksisoluisten [40] [41] pesäkkeitä (tässä tapauksessa niitä ei voida pitää erillisinä organismeina). Luotettava tulkinta on vaikeaa, koska yleensä organismin alapuolelta on säilynyt vain vaikutelmia.

Yksinkertaisimmat kiekon muotoiset lajit ( aspidella , cyclomedusa ) ovat levyjä, joiden halkaisija on 1–180 mm, ja joissa on samankeskisiä uurteita ja/tai säteittäisiä säteitä [29] [38] . Toisilla ( Armillifera ( Armillifera ) ) on monimutkaisempi kohokuvio ja ne kuljettavat useita pieniä prosesseja pitkin levyn reunoja [ 29 ] .

Aspidellan kaltaisia ​​kiekkomaisia ​​jälkiä löydettiin vuonna 2007 Stirlingin eliöstöstä [42] , joka eli 1800-2000 miljoonaa vuotta sitten, eli yli miljardi vuotta ennen Ediacarania. Tämä saattaa tarkoittaa tämän ryhmän vanhimpia juuria .

"Tippatut peitot" - Vendobionts

Näillä, kenties Ediacaran faunan epätavallisimmilla jäsenillä, on vartalorakenne, joka muistuttaa peittoja ( eng.  Quilt ) tai ilmapatjoja [43] : niiden runko ikään kuin koostuu yksittäisistä putkista, jotka sijaitsevat yhdensuuntaisesti toistensa kanssa ja muodostavat tasainen kerros. Tyypillisin putken halkaisija on 1-5 mm. Tyypillisesti putket ulottuvat molempiin suuntiin rungon keskiakselista, usein haarautuen. Putken päissä on suljettu tai avoin; jälkimmäisessä tapauksessa ne ovat ilmeisesti täynnä ympäröivää merivettä [44] .

Toistuvat putkirivit, jotka kulkevat vasemmalle ja oikealle, antavat vaikutelman niveltymisestä . Mutta se on petollinen: vendobionteissa vasen ja oikea putkirivi ovat aina siirtyneet suhteessa toisiinsa rungon pituusakselia pitkin [15] . Tämän tyyppistä symmetriaa (siirrettyä kahdenvälistä symmetriaa) kutsutaan liukusymmetriaksi . Nykyaikaisilla eläimillä liukuvaa symmetriaa ei löydy, vaikka joitakin sen piirteitä löydettiin lansetista [14] .

Venodobionttien kasvuprosessi oli isometrinen : niiden kaikki ruumiinosat kasvoivat samassa suhteessa (toisin kuin useimpien eläinten ontogenia , jossa kehon ja elinten suhteet muuttuvat kasvaessa) [14] , joten niiden muoto pienet ja suuret yksilöt ovat samanlaisia.

Venodobionteista erotetaan joitain alaryhmiä:

petalonama Fossiileja, jotka muistuttavat oksia tai merihöyheniä. Ne koostuvat haarautuvista (samassa tasossa) tubuluksista. Jokainen haara puolestaan ​​haarautuu edelleen (haarautumistasoja on jopa 4) ja muistuttaa koko organismin pelkistettyä kopiota (tätä samankaltaisuutta kutsutaan fraktaaliseksi ) [45] . Useiden tutkijoiden mukaan [37] "pääakselin" pohjassa oli myös kiinnityskiekko, jolla koko rakenne oli kiinnitetty maahan; sitten tarkkailemme tällaisten kiinnityselinten jälkiä "levyinä" (katso yllä). Tyypillinen rangeomorfien edustaja on charnia ( Charnia ). Proarticulates Vendobionteilla on soikea tai nauhamainen runko, joka koostuu keskiakselista ja siitä vasemmalle ja oikealle ulottuvista haarautumattomista putkimaisista segmenteistä, jotka ovat tiiviisti vierekkäin, usein kaarevia [46] . Oletetaan, että heidän ruumiinsa peitettiin ylhäältä joustavalla orgaanisella "kilvellä" [47] . Monissa lajeissa kehon pro-nivelistä etuosaa ei ole leikattu ( spriggina ( Spriggina ), yorgia ( Yorgia ) [48] ), joskus lohko ( archaeaspinus ( Archaeaspinus )) [49] . Dickinsonialla ( Dickinsonia ) on ontelo (ruoansulatuskanava?), joka on pitkänomainen kehon akselia pitkin, josta sivukanavat ulottuvat. Pro-nivelen koko vaihteli millimetreistä 1,5 metriin [15] . Valkoisenmeren alueelta löydettiin ketjuja yorgia -jälkiä . Pisin (4,5 m) ketju koostuu 15 positiivista ja yhdestä negatiivista . Jokaisessa ketjussa kaikki jäljet ​​ovat samankokoisia ja suunnattu jakamattomalla kehon osalla liikkeen suuntaan, ja kehon jälki, jos se on olemassa, on aina edessä. Tämä tarkoittaa, että ne kaikki viittaavat samaan eläinnäytteeseen: negatiivinen jälki on valettu eläimen ruumiista, ja loput ovat sen jalanjälkiä [15] [46] .

Vendobionttien systemaattinen sijainti (ja jopa alkuperän yhtenäisyys) jää epäselväksi. Löydetyt jälkiketjut osoittavat, että vendobiontit (ainakin osa niistä) ovat eläimiä [15] . Kuitenkin niiden suun, sukuelinten ja (useimmissa tapauksissa) jopa suoliston puute ja yleensä kaikki sisäisen anatomian merkit tekevät niistä hyvin omituisia.

Ottaen huomioon proartikulaatin " liukuvan symmetrian " , M. A. Fedonkin ehdotti niiden mahdollista suhdetta sointuihin [47] .

Laukun muotoinen

Fossiilit, kuten pteridinium ( Pteridinium ) ja inaria ( Inaria ), säilyvät maaperän kerrosten paksuudessa ja muistuttavat lialla täytettyjä pusseja. Niiden tulkinta on edelleen kiistanalainen [50] ; Jotkut kirjoittajat panevat merkille piirteet, jotka ovat samankaltaisia ​​vaippaeläinten kanssa [14] .

D. Grazhdankinin [20] mukaan Inaria limicola on liikkumaton pohjaeliö, jolla on sipulimainen pohja, joka muuttuu tasaisesti kapeaksi, jopa 10–12 cm korkeaksi varreksi putkeksi. lukuisia säteittäisiä lobuleita. Myös putken pää on jaettu teriin. Rungossa on ohuet elastiset kuitupeitteet. Inaria asui pehmeillä lietemailla leväniityjen keskellä täysin upotettuna sedimenttiin ja paljastaen putken pään ulos [51] .

Oletettavasti modernin tyyppiset eläimet

Ediacaran viimeisten 20 miljoonan vuoden aikana ilmestyy joitain eläimiä, jotka muistuttavat nykyaikaisten tyyppien primitiivisiä edustajia .

Tällaiset löydöt voivat auttaa ymmärtämään kambrikauden eläinten alkuperää ; mutta yhteydet heidän ja muiden Ediacaran asukkaiden välillä ovat täysin hämäriä.

Muut organismit

Tuntemattomien eläinten jalanjäljet

Kimberellien , yorgien ja muiden tunnettujen organismien (katso yllä) jättämien jälkien ohella jälkiä löytyy myös Ediacaran esiintymistä, joiden "tekijää" ei ole vielä vahvistettu:

Näistä fossiileista ei ole vielä löydetty yhtäkään olentoa, joka jättää tällaisia ​​jälkiä. Oletetaan [60] , että nämä ovat kolmikerroksisten (eli joiden organisoitumistaso on vähintään tasomatojen ) kaivamisen jälkiä . Kuitenkin vuonna 2008 Bahaman lähistöltä löydetty suuri (jopa 3 cm) alkueläin ( Gromia sphaerica ), jotka jättivät samanlaisia ​​(tosin muodoltaan yksinkertaisempia) jälkiä, herättää epäilyksiä niiden eläinluonnosta [61] [62] . Nyt on osoitettu, että tämän tyyppiset jäljet ​​(ura, jonka sivuilla on "jalanjäljet") voidaan katsoa myös jättiläisprotistien ryömimisen jälkiksi , jotka ovat samanlaisia ​​kuin nykyajan testamentin ameeba Gromia sphaerica [65] [66] . .

Ravitsemus ja ekologia

Ediacaran eliöstössä saalistus oli erittäin harvinaista. Yhdessäkään tuhansista venodobiontin yksilöistä ei ole pureman jälkiä [14] , minkä vuoksi McMenamin [39] nimesi tämän eliöstön "Ediacaran puutarhaksi" .

Yleisimpien hypoteesien [14] [15] mukaan monet sen edustajat "laiduivat" sinilevän mattojen pinnalla imeen tai raapien ravinteita koko kehon alapinnalta. Muut lajit voivat imeä ravinteita vedestä tai olla autotrofeja , joiden litistyneessä kehossa on symbioottisia leviä tai kemoautotrofisia bakteereja.

Mutta Ediacaranin lopussa ilmestyy merkkejä saalistuksesta. Siten useissa paikoissa jopa 20 % claudiinifossiileista ( katso edellä ) sisältää halkaisijaltaan 15–400 µm tuntemattomien saalistajien jättämiä reikiä. Jotkut claudiinit ovat vaurioituneet useita kertoja, mikä osoittaa niiden kyvyn torjua hyökkäyksiä (petoeläimet eivät hyökkää uudelleen tyhjiin kuoriin). Samoista haudoista löydetyt sinotubuliittien ( Sinotubulites ) fossiilit , jotka ovat hyvin samankaltaisia ​​kuin claudiinit , eivät sisällä reikiä ollenkaan. Tällainen valikoivuus voi viitata siihen, että silloinkin on olemassa saaliseläinten erikoistuminen vastauksena saalistukseen [67] . Tämä on yksi harvoista kiistattomista jäljistä saalistuksesta ennen kambrin räjähdystä .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Seilacher, A. (1992). Vendobionta ja Psammocorallia: Prekambrian evoluution kadonneet rakenteet . Journal of the Geological Society , 149(4): 607-613. doi : 10.1144/gsjgs.149.4.0607
  2. ↑ Buss LW, Seilacher A. (1994). Phylum Vendobionta: Eumetazoan sisarryhmä? . Paleobiology , 20(1): 1-4. ISSN 0094-8373
  3. ↑ Conway MS (1993). Ediacaran-kaltaisia ​​fossiileja Cambrian Burgess Shale -tyyppisissä eläimistössä Pohjois-Amerikassa. Paleontology , 36 (0031-0239): 593-635.
  4. ↑ 1 2 3 Gehling, James G.; Guy M. Narbonne ja Michael M. Anderson. Ensimmäinen nimetty Ediacaran-kehon fossiili, Aspidella terranovica  (englanniksi)  // Paleontologia : päiväkirja. - 2000. - Voi. 43 . - s. 429 . - doi : 10.1111/j.0031-0239.2000.00134.x .
  5. ↑ . William Miller. Jäljitä fossiileja : käsitteitä, ongelmia, tulevaisuudennäkymiä  . - Elsevier , 2007. - S. 19-20. — ISBN 0444529497 .
  6. ↑ Gürich, G. Die Kuibis-Fossilien der Nama-Formation von Südwestafrika  (saksa) . - 1933. - T. 15 . - S. 137-155 .
  7. ↑ 1 2 Sprigg, RC Varhaiskambrian "meduusat" Ediacarassa, Etelä-Australiassa ja Mount Johnissa, Kimberlyn alueella, Länsi-Australiassa  //  Transactions of the Royal Society of South Australia : Journal. - 1947. - Voi. 73 . - s. 72-99 .
  8. ↑ Leicesterin fossiilijulkkis: Charnia ja varhaiselämän evoluutio (linkki ei saatavilla) . Haettu 22. kesäkuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 28. syyskuuta 2007. 
  9. ↑ Sprigg RC Martin F Glaessner: Paleontologist extraordinaire  (indefinite)  // Mem. geol. soc. Intia. - 1991. - T. 20 . - S. 13-20 .
  10. ↑ Glaessner MF Etelä-Australian vanhimmat fossiiliset faunat  // International Journal of Earth  Sciences. - Springer, 1959. - Voi. 47 , nro. 2 . - s. 522-531 . - doi : 10.1007/BF01800671 .  (linkki ei saatavilla)
  11. ↑ Glaessner, Martin F. Precambrian Animals   // Tiede . Am.. - 1961. - Voi. 204 . - s. 72-78 . - doi : 10.1038/scientificamerican0361-72 .
  12. ↑ Misra SB Late Precambrian(?) fossiilit Kaakkois-Newfoundlandista   // Geol . soc. America Bull. : päiväkirja. - 1969. - Voi. 80 . - s. 2133-2140 . - doi : 10.1130/0016-7606(1969)80[2133:LPFFSN]2.0.CO;2 .
  13. ↑ Badham, Mark The Mistaken Point Fossil Assemblage Newfoundland, Kanada (pääsemätön linkki) . Miller Museum of Geology, Queen's University, Kingston, Ontario, Kanada (30. tammikuuta 2003). Haettu 10. maaliskuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 24. heinäkuuta 2015. 
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 K. Eskov, “ Herra Jumalan luonnokset ”, Tieto on voimaa, 2001, nro 6
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ya. E. Malakhovskaya, A. Yu. Ivantsov. Maan vendialaiset asukkaat . - Arkhangelsk, kustantamo PIN RAN: 2003. 48 s.
  16. ↑ Termier, H.; Termier, G. L'Ediacarien, premier etage paleontologique  (fr.)  // Rev. Gen. sci. Et Bull. Assoc. Francaise Ava. Sci.. - 1960. - T. 67 , nro 3-4 . - S. 175-192 .
  17. ↑ Knoll, Andy H.; Walter, M.; Narbonne, G.; Christie-Blick, N. Ediacaran aika: uusi lisäys geologiseen aika-  asteikkoon //  Lethaia : päiväkirja. - 2006. - Voi. 39 . - s. 13-30 . - doi : 10.1080/00241160500409223 . Arkistoitu alkuperäisestä 21. helmikuuta 2007. Uusintapainos, 2004 alkuperäinen saatavilla täältä [1] (PDF).
  18. ↑ Stanley SM Ekologinen teoria monisoluisen elämän äkillisestä syntymisestä myöhäisessä prekambriassa   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal. - 1973. - Voi. 70 , ei. 5 . - s. 1486-1489 . - doi : 10.1073/pnas.70.5.1486 . — PMID 16592084 .
  19. ↑ Awramik SM Prekambrian pylväsmäisen stromatoliitin monimuotoisuus: metazoan ulkonäön heijastus   // Tiede . - 1971-11-19. — Voi. 174 , no. 4011 . - s. 825-827 .
  20. ↑ 1 2 Grazhdankin D. V. Valkomeren vendin eliöstön tafonomiset ja ekologiset piirteet // Väitös geologisten ja mineralogisten tieteiden kandidaatin tutkinnosta. Moskova. 174 s.
  21. ↑ Retallack RJ (2013) Ediacaran elämä maalla . Nature , 493: 89-92.
  22. ↑ 1 2 3 Zhuravlev A. Voivatko Ediacaran-fossiilit elää maalla? (linkki ei saatavilla) . Populaatiotieteellinen projekti "Elements" (1. helmikuuta 2013). Käyttöpäivä: 9. helmikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 25. huhtikuuta 2013. 
  23. ↑ 1 2 Shuhai Xiao (2013). " Mudding the waters  (linkki ei saatavilla) . Nature , 493: 28-29.
  24. ↑ Knauth LP " Ei kaikki merellä  (linkki ei saatavilla) " // Luonto. 2013. V. 493. S. 92.
  25. ↑ Richard H.T. Callow, Martin D. Brasier, Duncan McIlroy. Keskustelu: « Ovatko Etelä-Australian Ediacaran-piimetallit rannikkoa vai meriä? » kirjoittanut Retallack et ai., Sedimentology, 59, 1208-1236 // Sedimentology. 2013. V. 60. P. 624-627. Doi: 10.1111/j.1365-3091.2012.01363.x.
  26. ↑ Gregory J. Retallack . Interflag-hiekkakivilaminaat, uusi sedimenttirakenne, jolla on vaikutuksia Ediacaran paleoympäristöihin // Sedimenttigeologia. 2019. V. 379. S. 60-76. DOI: 10.1016/j.sedgeo.2018.11.003
  27. ↑ Sedimenttikiviä, joissa on esikambrian metazoan jälkiä, on voinut muodostua maalle , 25.1.2019
  28. ↑ Narbonne GM Ediacaran eliöstö: Neoproterozoic-koe elämän evoluutiossa  //  GSA: Journal. - 1998. - Voi. 8 , ei. 2 . - s. 1-6 . — ISSN 1052-5173 .  (linkki ei saatavilla)
  29. ↑ 1 2 3 4 Vendin biosfääri _ _ _
  30. ↑ 1 2 Chen, JY; Bottjer, DJ; Oliveri, P; Dornbos, S.Q.; Gao, F; Ruffins, S; Chi, H; Li, CW; Davidson, EH Pienet bilaterian fossiilit 40–55 miljoonaa vuotta ennen kambriaa  //  Science : Journal. - 2004. - Heinäkuu ( nide 305 , nro 5681 ). - s. 218-222 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/tiede.1099213 . — PMID 15178752 .
  31. ↑ 1 2 3 Naimark, Elena Doushantuo Alkioiden mysteeri paljastettiin (linkki ei saavutettavissa) . Populaaritieteellinen projekti "Elements" (12. huhtikuuta 2007). Haettu 21. toukokuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 26. kesäkuuta 2008. 
  32. ↑ Fossiili voi olla useimpien eläinten esi-isä (linkki ei ole käytettävissä) . msnbc. Haettu 22. kesäkuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 28. tammikuuta 2007.   Leslie Mullen . Varhaisin löydetty kahdenvälinen fossiili . Astrobiologian aikakauslehti. Haettu 22. kesäkuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2004.
  33. ↑ 1 2 Bengtson, S.; Budd, G. Kommentti aiheesta "Pienet bilaterian fossiilit 40-55 miljoonaa vuotta ennen kambriaa"   // Tiede . - 2004. - Voi. 306 . — s. 1291a .
  34. ↑ Donoghue PCJ Alkion identiteettikriisi   // Luonto . - 2007. - tammikuu ( osa 445 , nro 7124 ). - s. 155-156 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/luonto05520 . — PMID 17183264 .
  35. ↑ Yin, L.; Zhu, M.; Knoll, A.H.; Yuan, X.; Zhang, J.; Hu, J. Doushantuo-alkiot, jotka säilyvät diapause-munakystojen sisällä  (englanniksi)  // Luonto. - 2007. - Voi. 446 . - P. 6611-6663 .
  36. ↑ Chen, JY, Oliveri, P., Davidson, E. ja Bottjer, DJ :n vastaus kommenttiin aiheesta "Pienet bilaterian fossiilit 40–55 miljoonaa vuotta ennen kambriaa"   // Tiede . - 2004. - Voi. 306 , no. 5700 . — s. 1291b .
  37. ↑ 1 2 E. A. Serezhnikova. Uusi tulkinta Hiemaloran fossiilisista vaikutelmista Vendian Olenekin noususta (Siperian alustan koilliseen) . Moskovan luonnontieteilijöiden seuran tiedote. Geologian laitos. 2005, osa 80, nro 3, s. 26-32
  38. ↑ 1 2 3 Peterson, Kevin J., Ben Wagoner ja James W. Hagadorn. (2003): Sienianalogi Newfoundlandin Ediacaran fossiileille? Integrative and Comparative Biology, 43:127-136
  39. ↑ 1 2 McMenamin M. Ediacaran puutarha  . - New York: Columbia Univ Press, 1986. - ISBN 9780231105590 .
  40. ↑ Grazhdankin, D (2001). Joidenkin Ediacaran fossiilien mikrobialkuperä . GSA:n vuosikokous, 5.–8. marraskuuta 2001. s. 177 . Haettu 2007-03-08 . Arkistoitu 11. syyskuuta 2014 Wayback Machineen
  41. ↑ Grazhdankin, D.; Gerdes, G. Ediacaran microbial colonies  (englanniksi)  // Lethaia : päiväkirja. — Voi. 40 . - s. 201-210 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00025.x .
  42. ↑ Bengtson S., Rasmussen B. ja Krapez B., Paleoproterozoic megascopic Stirlingin eliöstö , Paleobiology; elokuu 2007; v. 33; ei. 3; s. 351-381; DOI: 10.1666/04040.1
  43. ↑ Buss, LW ja Seilacher, A. The Phylum Vendobionta: Eumetazoan sisarryhmä?  (englanniksi)  // Paleobiologia : päiväkirja. - Paleobiology, voi. 20, ei. 1, 1994. Voi. 20 , ei. 1 . - s. 1-4 . — ISSN 0094-8373 .
  44. ↑ Shen B., Xiao S., Zhou C. ja Yuan X. Yangtziramulus zhangi - uusi suku ja laji, karbonaattipitoinen makrofossiili Ediacaran Dengying -muodostelmasta Jangtse Gorges -alueella, Etelä-Kiinassa , Journal of Paleontology; heinäkuuta 2009; v. 83; ei. neljä; s. 575-587; DOI: 10.1666/08-042R1.1
  45. ↑ GM Narbonne. Varhaisten Ediacaran monimutkaisten elämänmuotojen modulaarinen rakentaminen  (englanniksi)  // Science : Journal. - 2004. - elokuu ( nide 305 , nro 5687 ). - s. 1141 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/tiede.1099727 . — PMID 15256615 .
  46. ↑ 1 2 A. Yu. Ivantsov, Vendia ja muut esikambrian "niveljalkaiset" , Paleontological Journal, 2001. No. 4, s. 3-10
  47. ↑ 1 2 Mikhail A. Fedonkin, James G. Gehling, Kathleen Grey, Guy M. Narbonne ja Patricia Vickers-Rich Arthur C. Clarken esipuhe. (2008) " The Rise of Animals. Kingdom Animalian evoluutio ja monipuolistuminen »
  48. ↑ Yorgia waggoneri Arkistoitu 23. huhtikuuta 2014 Wayback Machinessa : Precambrian Organisms -laboratorion verkkosivusto, PIN RAS
  49. ↑ Archaeaspis fedonkini Arkistoitu 23. huhtikuuta 2014 Wayback Machinessa : PIN RAS:n esikambrian organismien laboratorion sivusto
  50. ↑ Ei yleinen kuvaus: Grazhdankin, D.; Seilacher, A. Underground Vendobionta Namibiasta  (uuspr.)  // Paleontologia. - 2002. - T. 45 , nro 1 . - S. 57-78 . - doi : 10.1111/1475-4983.00227 .  (linkki ei saatavilla)
  51. ↑ Inaria limicola Arkistoitu 15. syyskuuta 2007 Wayback Machinessa : PIN RAS:n esikambrian organismien laboratorion sivusto
  52. ↑ 1 2 Fedonkin, MA; Wagoner, BM Myöhäinen esikambrian fossiili Kimberella on nilviäisten kaltainen kaksivaiheinen organismi  (englanniksi)  // Nature : Journal. - 1997. - marraskuu ( nide 388 , nro 6645 ). - s. 868-871 . — ISSN 0372-9311 . - doi : 10.1038/42242 . — PMID 42242 .
  53. ↑ Fedonkin, MA, Simonetta, A. ja Ivantsov, AY Uusia tietoja Kimberellasta, vendin nilviäisen kaltaisesta organismista (Valkoisenmeren alue, Venäjä): paleoekologiset ja evolutionaariset vaikutukset  //  Geological Society, London, Special Publications : Journal. - 2007. - Voi. 286 . - s. 157-179 . - doi : 10.1144/SP286.12 . Arkistoitu alkuperäisestä 21. heinäkuuta 2008.
  54. ↑ Conway, MS; Mattes, BW; Chen, M. Varhaiset luustoorganismit Cloudina: uusia esiintymiä Omanista ja mahdollisesti Kiinasta  //  American Journal of Science. - 1990. - Voi. 290 . - s. 245-260 .
  55. ↑ Grant, SW Cloudinan kuorirakenne ja -jakauma, potentiaalinen indeksifossiili terminaalille proterotsoic  //  American Journal of Science. - 1990. - Ei. 290-A . - s. 261-294 .
  56. ↑ Rakenna riutta selviytyäksesi
  57. ↑ A. Yu. Ivantsov, Ya. E. Malakhovskaya, E. A. Serezhnikova. Joitakin ongelmia Kaakkois-Valkoisenmeren Vendi-esiintymistä  // Paleontological Journal  : Journal. - Nauka , 2004. - T. 1 . - s. 3-9 . Arkistoitu alkuperäisestä 31. lokakuuta 2008.
  58. ↑ Luonnonmaailma: Tietosanakirja lapsille. Osa: sukupuuttoon kuollut / proterotsoinen aikakausi / Solza  (pääsemätön linkki) ( nimestä huolimatta sisältää paljon mielenkiintoista tietoa )
  59. ↑ Fedonkin, MA Vendin faunas and the early evolution of Metazoa // Origin and early evolution of the  (uuspr.) / Lipps,; Signor, P. - Uusi: Plenum, 1992. - ISBN 9780306440670 .
  60. ↑ Erwin, DH FindArticles.com Kehosuunnitelmien alkuperä  //  Amerikkalainen eläintieteilijä. - Oxford University Press , 1999-06. — Voi. 39 , ei. 3 . - s. 617-629 .
  61. ↑ Matz M., Frank T., Marshall NJ, Widder EA ja Johnsen S. Giant Deep-Sea Protist Produces Bilaterian-like Traces , Current Biology, osa 18, numero 23, 1849-1854, 20. marraskuuta 2008
  62. ↑ Kleschenko E. Ameba jälki: Kemia ja elämä, nro 4, 2009
  63. ↑ Elementit - tiedeuutisia. Elena Naimark, Uudet fossiililöydöt vanhentaneet niveljalkaisten historiaa , 14.10.2008
  64. ↑ Soo-Yeun Ahn, Loren E. Babcock, Margaret N. Rees, J. Stewart Hollingsworth. Body and Trace Fossils from Deep Spring Formation (Ediacaran), Länsi-Nevada (tiivistelmä) Arkistoitu 26. tammikuuta 2009 Wayback Machinessa  - Esittely The Geological Society of America:n vuoden 2008 yhteisessä kokouksessa.
  65. ↑ Reilly, Michael . Yksisoluinen jättiläinen nostaa varhaisen evoluution , MSNBC (20. marraskuuta 2008). Haettu 5. joulukuuta 2008.
  66. ↑ Texasin yliopisto, Austin College of Natural Sciences, "Discovery of Giant Roaming Deep Sea Protist Provides New Perspective on Animal Evolution" (linkki ei saatavilla) . Käyttöpäivä: 21. helmikuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 7. huhtikuuta 2015. 
  67. ↑ Bengtson, S.; Zhao, Y. Predatorial Borings in Late Precambrian mineralized Exoskeletons   // Science . – 17.7.1992. — Voi. 257 , nro. 5068 . - s. 367 .

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat