Biologinen sopeutuminen ( lat. adaptatio - "sopeutuminen") - kehon sopeutuminen ulkoisiin olosuhteisiin evoluutioprosessissa , mukaan lukien morfofysiologiset ja käyttäytymiskomponentit [1] . Sopeutuminen voi varmistaa selviytymisen tietyssä elinympäristössä, vastustuskyvyn abioottisille ja biologisille tekijöille sekä menestymisen kilpailussa muiden lajien , populaatioiden ja yksilöiden kanssa. Jokaisella lajilla on oma sopeutumiskykynsä, jota rajoittavat fysiologia (yksilöllinen sopeutuminen), äidin vaikutuksen ja modifikaatioiden rajat, epigeneettinen monimuotoisuus, lajinsisäinen vaihtelu , mutaatiopotentiaali , sisäelinten yhteisadaptiiviset ominaisuudet ja muut lajin ominaisuudet.
Ihmiset ymmärsivät muinaisina aikoina elävien olentojen sopeutumiskyvyn ulkoisen ympäristön luonnollisiin olosuhteisiin . 1800- luvun puoliväliin asti tämä selitettiin luonnon alkuperäisellä tarkoituksenmukaisuudella . Charles Darwinin evoluutioteoriassa ehdotettiin tieteellistä selitystä luonnolliseen valintaan perustuvalle sopeutumisprosessille .
Lajien mukautukset samassa biokenoosissa liittyvät usein läheisesti toisiinsa (yksi silmiinpistävimmistä esimerkeistä lajien välisestä yhteissopeutumisesta on joidenkin kukkivien kasvien ja hyönteisten elinten rakenteen jäykkä sitominen toisiinsa tarkoitukseen pölytyksestä ja ravinnosta). Jos jonkin lajin sopeutumisprosessi ei ole tasapainotilassa, koko biokenoosi voi kehittyä (joskus kielteisin seurauksin) jopa vakaissa ympäristöolosuhteissa.
Filosofi Yu. Urmantsev huomauttaa, että "sopeutuminen" ei ole vain poikkitieteellinen, vaan myös hyvin monimutkainen käsite volyymiltaan ja sisällöltään. Hän kiinnittää huomiota tietosanakirjojen tarjoamien määritelmien puutteisiin, nimittäin [2] :
Elämän kehitysprosessi maan päällä edellyttää sopeutumisen olemassaoloa organismeissa. Tämä sopeutuminen alkaa primitiivisimmistä lajeista - sopeutumisesta ympäristöön ja olemassa oleviin olosuhteisiin. Organismien ilmaantuminen ja selviytyminen on mahdollista vain, jos organismit vastaavat ympäristöä. Ne organismit, jotka kehittävät parhaat säilymismuodonsa, säilyvät hengissä. Niiden kehitys, eliöiden siirtyminen korkeammalle tasolle, johtuu sopeutumistarpeesta. Siten evoluutio ja sopeutuminen ovat prosesseja, joita ei voi erottaa toisistaan.
Sopeutuminen voidaan ymmärtää myös minkä tahansa järjestelmän kykynä vastaanottaa uutta tietoa tuodakseen sen käyttäytymistä ja rakennetta lähemmäksi optimaalista. Järjestelmät ovat mukautuvia, jos ympäristön tai sisäisen tilan muutoksen heikentäessä niiden tehokkuutta tehtäviensä suorittamisessa, ne reagoivat tai vastaavat muuttamalla omaa tilaansa tai ympäristön tilaa siten, että niiden tehokkuus kasvaa [3] . Termiä sopeutuminen voidaan tarkastella kolmella tavalla:
Laajemmassa merkityksessä adaptaatiot biologiassa ovat tiettyjen, spesifisten morfofysiologisten ominaisuuksien syntymistä ja kehittymistä, joiden merkitykset organismille liittyvät tiettyihin yleisiin tai erityisiin abioottisen ja bioottisen ympäristön olosuhteisiin.
Sopeutuminen adaptiivisena vasteena voidaan suorittaa eri tasoilla:
Tätä silmällä pitäen H. Hensel tunnistaa erilaisia sopeutumisprosessien tasoja [4] :
Sopeutumisen pääsisältö T. Pilaten mukaan on järjestelmän sisäiset prosessit, jotka varmistavat sen ulkoisten toimintojen säilymisen suhteessa ympäristöön. Jos järjestelmän rakenne varmistaa sen normaalin toiminnan annetuissa ympäristöolosuhteissa, tulee tällainen järjestelmä katsoa näihin olosuhteisiin soveltuvan. Tässä vaiheessa muodostuu dynaaminen tasapaino, jossa fysiologiset parametrit muuttuvat normaalin alueen sisällä. Kliinisesti terveen ihmisen, jolla on korkeat sopeutumiskyvyt, keholla on merkittävä potentiaali itsesäätelyyn ja itsensä parantamiseen. Terveyden ylläpitämiseksi riittää, että hän johtaa terveellistä elämäntapaa, noudattaa tasapainoisen ruokavalion periaatteita [5] .
Samaan aikaan terveys tai normi on Yu. Malovin mukaan suhteellisen vakaa tila, mutta sitä ei voida ylläpitää koko elämän ajan, koska luonnossa ei ole yksilöitä, jotka olisivat täysin sopeutuneet tiettyyn ympäristöön. Pitkä oleskelu samoissa olosuhteissa johtaa ennemmin tai myöhemmin jonkin taudin kehittymiseen, joka on yksilön eliminaatiomekanismi [6] .
"Biologinen sopeutumiskyky on elämää." Hans Selye
Antiikin aikana Thales Miletos , Parmenides , Demokritos , Hippokrates , Platon , Aristoteles , Plutarchos , Galenos , Flavius Renat Vegetius ja myöhemmin Avicenna tavalla tai toisella huomasivat ja huomauttivat, että sairaudet, käyttäytyminen ja jotkut muut henkisen toiminnan tyypit riippuvat ulkoisista tekijöistä, ihmisen ympäristön ulkoisesta ympäristöstä.
Paracelsus - uskoi, että kaikki orgaaniset toiminnot johtuvat yhden universaalin "elämän periaatteen" vaikutuksesta. Jos "elämän periaatteen" toiminta muodon sisällä etenee normaalisti ja säännöllisin väliajoin, jota ei häiritse mitkään esteet (mukaan lukien ulkoiset), tällaista tilaa kutsutaan terveydeksi. Jos hänen toimintansa häiriintyy jostain syystä tai jos hän toimii epänormaalisti tai epäsäännöllisesti, sitä kutsutaan sairaudeksi.
Michel Montaigne kirjoitti: ”Tiedämme kokemuksesta, että meihin vaikuttaa syntymäpaikan ilma, ilmasto ja maa; Lisäksi ne eivät vaikuta ainoastaan ihon väriin, pituuteen, ruumiinrakenteeseen ja ryhtiin, vaan myös henkisiin ominaisuuksiimme. Ihmiset muuttavat asennettaan, jos heidät siirretään toiseen paikkaan, aivan kuten puita” [7] .
Siitä huolimatta sopeutumisajatusten tieteellinen perustelu kehittyi hitaammin kuin filosofiset näkemykset ja empiirinen tieto tästä aiheesta, ja se muuttui dramaattisesti vasta vuonna 1809, jolloin ranskalainen luonnontieteilijä Jean Baptiste Lamarck loi ensimmäisen holistisen oppin elävän luonnon evoluutiosta. jonka pääideat esitettiin "Eläintieteen filosofiassa".
Lamarckin lakien pohjalta on kehittynyt suunta, jota yleensä kutsutaan lamarckismiksi tai uuslamarckismiksi ja tarkemmin sanottuna ektogeneesi - ectos - ulkoinen (kreikaksi), ektogeneesi - evoluutio ulkoisten voimien vaikutuksesta. Tämän suunnan puitteissa evoluutiota pidettiin mukautuvana prosessina, joka perustui elävien olentojen yleiseen ominaisuuteen - "hankittujen ominaisuuksien periytymiseen" (ominaisuuksiin). Tästä syystä kuntoa pidettiin pikemminkin syynä kuin evoluution seurauksena. Evoluution yksikkö ektogeneesin puitteissa on vanhempien jälkeläiset, jotka välittivät jälkeläisilleen "elinten harjoittamisen tai harjoittamatta jättämisen" eli sukupolvien sarjan tulokset.
Kysymyksiä ulkoisen ympäristön vaikutuksesta ihmiseen kehitettiin edelleen englantilaisen luonnontieteilijän, evoluutioteorian luojan Charles Robert Darwinin kirjoituksissa . Vuonna 1859 hän julkaisi kirjan " Lajien synty luonnonvalinnan keinoin eli suosittujen rotujen säilyttäminen taistelussa elämästä ", jossa näytettiin, kuinka kaikenlaiset elävät asiat kehittyivät esitetyn kannan mukaan. hän kertoi "parimpien selviytymisestä".
Darwin piti sopeutumista (sopeutumista) vain selviytymiskeinona. Darwinismin mukaan evoluutio on prosessi, jossa organismit mukautuvat ympäristöolosuhteisiin, ja organismien sopivuus on evoluution tulos.
C. Bernardin ajatuksia jatkettiin monella tapaa fysiologi Ivan Petrovich Pavlovin ja amerikkalaisen tiedemiehen Walter Braidford Kennonin töissä .
Walter Cannon esitteli homeostaasin käsitteen fysiologiaan vuonna 1932 uskoen, että kehon sisäisen ympäristön pysyvyys säilyy sympaattisen hermoston ja hormonien ansiosta.
Käyttäytymiskategorian elämän itsesäätelyn erityismuotona kehitti I. P. Pavlov (C. Bernardin homeostaasia koskevien opetusten mallin mukaisesti), eli perusvakioista (paine, lämpötila jne.), jotka pitää tämä järjestelmä vakaassa tilassa erittäin epävakaassa sisäisessä ympäristössä. I. P. Pavlov sovelsi tätä ajatusta organismin suhteeseen vieläkin epävakaampaan, arvaamattomampaan ympäristöön - ulkoiseen. Hänen löytämänsä ehdolliset refleksimekanismit auttoivat saavuttamaan organismin "tasapainon" tämän ympäristön kanssa.
Pavlovilaisella refleksin tulkinnalla oli myös selkeästi määritelty homeostaattinen suuntaus ja se perustui suurelta osin C. Bernardin biodeterminismiin, mutta ei rajoittunut homeostaasin ideoihin. Kuuluisa amerikkalainen fysiologi C. Brooks huomautti: "Ehdollisen refleksin käsite merkitsee pitkäaikaisten mukautuvien muutosten ilmaantumista ja jopa autonomisen järjestelmän osallistumista" [8] .
Yhteys ehdolliseen refleksiinEhdollinen refleksi I. P. Pavlovin tulkinnassa on ensinnäkin adaptiivinen reaktio. Jo vuonna 1903 IP Pavlov ilmoitti Madridissa kansainvälisessä lääketieteellisessä kongressissa pitämässään pääpuheessaan "Kokeellinen psykologia ja psykopatologia eläimissä" ehdollisten refleksien löytämisestä ja esitti ne yleisen biologisen sopeutumislain ruumiillistumana. kehon ympäristöön. Hän korosti, että tässä ilmiössä "ei ole mitään... paitsi monimutkaisen järjestelmän elementtien tarkka yhteys toisiinsa ja niiden koko kompleksi ympäristöön". Hän sanoi samaan aikaan: "Valitettavasti meillä ei vieläkään ole puhtaasti tieteellistä termiä nimeämään tätä organismin perusperiaatetta - sen sisäistä ja ulkoista tasapainoa" [9] . Muutama vuosikymmen myöhemmin W. Cannon keksi tämän termin ja kutsui "tasapainon" homeostaasiksi. ”Osana luontoa jokainen eläinorganismi on monimutkainen eristetty järjestelmä, jonka sisäiset voimat ovat joka hetki, niin kauan kuin se on sellaisenaan olemassa, tasapainossa ympäristön ulkoisten voimien kanssa. Mitä monimutkaisempi organismi, sitä hienovaraisempia, lukuisia ja monipuolisempia tasapainottavat elementit. Tätä varten käytetään sekä pysyvien että tilapäisten yhteyksien analysaattoreita ja mekanismeja, jotka määrittävät tarkimmat suhteet ulkomaailman pienimpien elementtien ja eläinorganismin hienovaraisimpien reaktioiden välille. Siten kaikki elämä, yksinkertaisista monimutkaisimpiin eliöihin, mukaan lukien tietysti ihminen, on pitkä sarja yhä monimutkaisempaa ulkoisen ympäristön tasapainottamista” [10] .
IP Pavlov ja W. Cannon siirtyivät teoksissaan kiinteän organismin käyttäytymiseen, eli sen erityiseen vuorovaikutukseen ympäristön kanssa. Loppujen lopuksi sekä ehdolliset refleksit että pelon ja raivon tunteet, joista (kivun ja nälän ohella) tuli Cannonin tutkimuksen pääkohde, toimivat reaktioina, joilla on erityinen olennainen luonne. Ne annetaan "organismi-ympäristö" -järjestelmässä, eikä niitä voida selittää sen ulkopuolella. Tämä ei tarkoita, että organismin ja ympäristön yhtenäisyyden suuri periaate toimisi täydessä voimassa vain siirtyessä ehdolliseen refleksiin ja emotionaaliseen säätelyyn. Puhumme tämän periaatteen erilaisista täytäntöönpanomuodoista. Se toimii monilla tasoilla: molekyyli-, energia-, kemiallisella tasolla sekä erilaisten fysiologisten ja psykologisten järjestelmien toimintatasoilla. Ehdollistettuun refleksiin käyttäytymisaktiona liittyy fysiologinen mekanismi (I. P. Pavlovin mukaan aivokuori ja sitä lähinnä oleva aivokuori), mutta siitä tulee käyttäytyvä vasta, kun ympäristöolosuhteet esitetään siinä ulkoisena (ympäristön) muodossa. ärsykkeitä, jotka aivot erottavat ja joilla on roolisignaaleja.
Lukuisat Cannon-koulussa eläimille tehdyt leikkaukset osoittivat, että ulkoisesti havaittavissa olevia emotionaalisiksi kutsuttavia käyttäytymismerkkejä syntyvät neurohumoraalisten prosessien syvät muutokset . Nämä muutokset valmistelevat kehoa kriittisiin tilanteisiin, jotka vaativat lisääntynyttä energiankulutusta, väsymyksen lievitystä, verenhukan ehkäisyä jne. Yhdessä löytöistään raportissa W. Cannon sanoi, että vahvojen tunteiden kanssa vereen vapautuneen adrenaliinin ansiosta muun muassa hänen "mobilisaatiovaikutuksensa, verensokeri nousee lihaksiin.
W. Cannon, etsiessään uutta kieltä emotionaalisen käyttäytymisen keskustelulle, löysi sen I. P. Pavlovin kanssa. Hän tulkitsee käyttäytymisen reflekseillä - ehdottomilla ja ehdollisilla. W. Cannonin tärkein tunne on nyt vain ehdoton refleksi. Kuva talamisen eläimen käyttäytymisestä, josta puuttuu korkeampia hermokeskuksia, todistaa W. Cannonin mukaan sen kannan puolesta, että tunne sen ulkoisessa ilmaisussa on monimutkainen ehdoton refleksi. Cannon kirjoitti: "Elämä välttää karkeita epäsäännöllisiä, hallitsemattomia räjähdyksiä. Pienet muutokset, pienet kemialliset reaktiot kohtuullisissa lämpötiloissa antavat organismille terästä vahvemman vastuksen ja ne ohjataan tarkkuudella ja hienovaraisuudella, joka ei ole ominaista termiittitekniikalle. Tämä on "suurta viisautta organismi" [11] .
ItsesäätelyIP Pavlov esitti itsesäätelyperiaatteen yleisessä muodossa sydämen ja verenkierron toiminnan tutkimuksessa ja laajensi sen myöhemmin koko organismin toimintaan. Teoksessaan "Fysiologin vastaus psykologeille" (1932) hän totesi: "Ihminen on tietysti järjestelmä (karkeasti sanottuna kone), kuten mikä tahansa luonnossa, joka on väistämättömien ja yhteisten lakien alainen. koko luonto, mutta järjestelmä, nykyaikaisen visiomme horisontissa, ainoa korkeimman itsesääntelyn kannalta…”. Korkeamman hermoston toiminnan opin lisäksi, joka määritti "hermoston periaatteen", Pavlov kiinnitti huomiota entsyymeihin ja kutsui niitä "elämän piristeiksi". I. P. Pavlovin (1949) mukaan "eläinorganismi järjestelmänä on olemassa ympäröivän luonnon joukossa vain siksi, että tämä järjestelmä tasapainottaa jatkuvasti ulkopuolelta putoavia ärsykkeitä vastaan" [12] .
Näin ollen englantilainen ajattelu esitteli ajatuksen sopeutumisesta ulkoiseen ympäristöön kehon jatkuvasti ratkaisemana tehtävänä, ranskalainen ajatus - ajatus tämän organismin prosessien itsesäätelystä ja venäläinen ajatus - käyttäytymisluokka. erityisenä elämän itsesääntelyn muotona, joka pysäytti viime vuosisadan vuosia kestäneet kiistat "hermostuneiden" ja "humoralistien" välillä, joilla on nyt vain historiallista merkitystä.
Hans Selye tuo termin stressin lääketieteelliseen käytäntöön . Hän kirjoitti: "Tutustuin ensimmäisen kerran ajatukseen stressistä ja yleisestä sopeutumisoireyhtymästä vuonna 1925" [13] . Selye selitti määritelmänsä jokaisen komponentin seuraavasti: yleinen - koska stressiä aiheuttavat tekijät, jotka kehon eri osiin vaikuttaessaan voivat lopulta aiheuttaa yleisen systeemisen puolustuksen; mukautuva - koska tämä ilmiö on ikään kuin kiinteä, saa tavan luonteen; oireyhtymä - koska sen yksittäiset ilmenemismuodot ovat osittain riippuvaisia toisistaan [14] . Myöhemmin (1931-1932) hän kutsui stressiä kehon epäspesifiseksi reaktioksi kaikkiin ärsykkeisiin. Stressin ajatus koskee kaikkia ihmisiä, sairaita ja terveitä, menestyneitä ja epäonnistuneita, ja kaikkia elämän osa-alueita. ”On mahdollista osoittaa, että stressi on ihmiskehon kulumisnopeutta, joka liittyy mihin tahansa elämäntoimintoon ja vastaa tietyssä mielessä elämän intensiteettiä. Se lisääntyy hermoston jännityksen, ruumiinvamman, infektion, lihastyön tai minkä tahansa muun rasittavan toiminnan yhteydessä, ja se liittyy epäspesifiseen puolustusmekanismiin, joka lisää vastustuskykyä stressitekijöitä tai "stressoreita" vastaan. Tärkeä osa tätä puolustusmekanismia on aivolisäkkeen lisääntynyt ns. adrenokortikotrooppisen hormonin (ACTH) eritys, mikä puolestaan stimuloi lisämunuaiskuoren kortikoidien tuotantoa.
Stressioireyhtymä tai muuten yleinen sopeutumissyndrooma (GAS) kulkee läpi kolme vaihetta:
Stabiilin sopeutumisen kehittyessä stressioireen ärsykkeen muodostavat homeostaasihäiriöt häviävät vähitellen, samoin kuin itse stressioire, jolla on ollut tärkeä rooli sopeutumisen muodostumisessa. Tämä stressin (aggression) ja sopeutumisen välinen tila toimii todisteena siitä, että stressi on kehittynyt evoluutioprosessissa välttämättömänä epäspesifisenä linkkinä monimutkaisemmassa kokonaisvaltaisessa sopeutumismekanismissa. Täydellinen stressivapaus, kuten Selye uskoi, merkitsisi kuolemaa. Vuonna 1982 Selye määritteli stressin joukoksi stereotyyppisiä fylogeneettisiä ohjelmoituja kehon reaktioita, jotka johtuvat kaikista vahvoista, supervahvista, äärimmäisistä vaikutuksista ja joihin liittyy kehon mukautumisvoimien uudelleenjärjestely. [16] .
G. Selye mukaan hän lainasi paljon IP Pavlovilta. Sen, minkä Pavlov tulkitsi hermoston näkökulmasta, hän käänsi humoraalisen järjestelmän kielelle ja termeille. Pavlov huomautti, että organismi kokonaisuutena sopeutuu jatkuvasti ympäristöön. Selye otti tämän ajatuksen eheydestä ja sopeutumisesta Pavlovilta, ja tämä oli stressiteorian perusta. Se, että ulkoiset vaikutukset johtavat vain sopeutumismahdollisuuksien kulutukseen ja ehtymiseen, oli G. Selye useiden vuosien vakaumus, jonka hän muotoili ytimekkäästi "kulumiseksi". Tämä uskomus perustui siihen, että hän käytti pääasiassa vahvoja patogeenisiä vaikutteita.
Käsitys geneettisesti ennalta määrätyn kasvupotentiaalin olemassaolosta on peräisin A. Weismanilta, joka uskoi, että tsygootilla on kyky suorittaa tietty ja rajoitettu määrä solunjakaumia, minkä jälkeen kehittyvä organismi on tuomittu ikääntymiseen ja kuolemaan. Saksalainen fysiologi ja hygienisti Max Rubner (M. Rubner) (1854-1932) perusti Weismannin ajatusten yhteydessä käsitteen geneettisesti ennalta määrätystä energiarahastosta, joka on lähes sama kaikissa nisäkäslajeissa ihmistä lukuun ottamatta. Selye kehitti Rubnerin konseptin ja siitä seuraavan idean ontogeniasta, jousen purkamisesta kierretyssä kellossa, opissa stressistä ja ennalta määrätystä "sopeutuvan energian rahastosta" vertaamalla sitä pankin sijoitukseen. joka voidaan käyttää, mutta ei lisätä. Kaikissa näissä teorioissa puhumme tietyn alkupotentiaalin (tärkeän aineen) asteittaisesta ehtymisestä, mikä johtaa elävät organismit tasapainotilaan. Näitä ideoita kehittäessään Richard Perl tuli siihen johtopäätökseen, että ikääntyminen ja kuolema ovat "kostoa hyödyistä", jotka tarjoavat monisoluisten organismien solujen erikoistumista ja erilaistumista, toisin kuin käytännössä kuolemattomilla yksisoluisilla organismeilla, niillä ei ole näitä ominaisuuksia. [17] .
”Stressi on kehon epäspesifinen reaktio mihin tahansa sille esitettyyn vaatimuksiin. … Stressireaktion kannalta ei ole väliä, onko kohtaamamme tilanne miellyttävä vai epämiellyttävä. Ratkaisevaa on sopeuttamis- tai sopeutumistarpeen voimakkuus." [kahdeksantoista]
Pitkäaikaisten havaintojen käsittelyn tuloksena erilaisissa ekologisissa olosuhteissa (kaukopohjoissa ja Siperian keskimmäisillä leveysasteilla) sijaitsevien populaatioiden ja ryhmien vertailevassa analyysissä A.N. Gorban ja E.I. Smirnova Ac.:n ohjauksessa. Neuvostoliiton lääketieteellisten tieteiden akatemia K. R. Sedov totesi, että eniten tietoa väestön sopeutumisasteesta äärimmäisiin tai yksinkertaisesti muuttuneisiin olosuhteisiin tarjoavat fysiologisten parametrien väliset korrelaatiot.
Tyypillisessä tilanteessa adaptiivisen kuormituksen kasvaessa korrelaatiotaso kasvaa ja onnistuneen sopeutumisen seurauksena laskee. On osoitettu, että tämä ryhmästressin vaikutus liittyy ryhmään vaikuttavien tekijöiden järjestelmän järjestäytymiseen.
Jos tekijäjärjestelmä järjestetään Liebig -periaatteen mukaisesti ( monolimiting ), niin adaptiivisen jännityksen kasvaessa fysiologisten parametrien avaruudessa ryhmää edustavan pistepilven ulottuvuus pienenee, absoluuttisten arvojen summa korrelaatiokertoimista kasvaa ja samalla tämän pilven hajonta kasvaa - varianssit kasvavat .
Jos eri tekijöiden (synergististen järjestelmien) paine lisääntyy, päinvastoin adaptiivisen jännityksen kasvaessa fysiologisten parametrien avaruudessa ryhmää edustavan pistepilven ulottuvuus kasvaa, ja korrelaatiokertoimien summa pienenee. Dispersiot kasvavat samaan aikaan, aivan kuten edellisessä tapauksessa.
Sanakirjat ja tietosanakirjat | |
---|---|
Bibliografisissa luetteloissa |
|
evoluutiobiologia | |
---|---|
evoluutioprosessit | |
Evoluution tekijät | |
Populaatiogenetiikka | |
Elämän alkuperä | |
Historialliset käsitteet | |
Nykyajan teoriat | |
Taksonien evoluutio | |
Patologia lääketieteessä _ | |
---|---|
patohistologia | Soluvauriot apoptoosi Nekrobioosi karyopyknoosi karyorrhexis karyolyysi Nekroosi hyytymisnekroosi kollikvaationekroosi kuolio sekvestrointi sydänkohtaus Solujen sopeutuminen Atrofia Hypertrofia Hyperplasia Dysplasia Metaplasia levymäinen rauhas- Dystrofia Proteiini rasvainen hiilihydraatti Mineraali |
Tyypillisiä patologisia prosesseja |
|
Laboratoriodiagnostiikka ja ruumiinavaus _ |
|