Aroid

Aroid
italialainen aronnik ( Arum italicum )
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:KasvejaAlavaltakunta:vihreitä kasvejaOsasto:KukintaLuokka:Yksisirkkaiset [1]Tilaus:ChastaceaePerhe:Aroid
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Araceae Juss.
Synonyymit
Arisaraceae Raf. Caladiaceae Salisb. Callaceae Rchb . entinen Bartle. Cryptocorynaceae J. Agardh Dracontiaceae Salisb. Lemnaceae Martinov , nim. haittoja. Orontiaceae Bartl. Pistiaceae Rikas. ex C.Agardh Wolffiaceae Bubani
Tytärtaksonit
katso tekstiä
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa SE ON   42521 NCBI   4454 EOL   8191 VIRNE   f:85 IPNI   30000216-2 FW   55277

Araceae tai Aronnikovye [2] ( lat.  Araceae ) on suuri yksisirkkaisten kasvien perhe , johon kuuluu yli 3000 lajia 117 [3] suvussa.

APG II -luokitusjärjestelmässä heimo kuuluu Alismatales - lahkoon , joka kuuluu yksisirkkaisten ryhmään .

Jakelu

Aroidit ovat yleisempiä kummankin pallonpuoliskon trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla. Lauhkealla vyöhykkeellä on monia aroideja, ja osa niistä saapuu jopa subarktisille alueille , mutta niiden laji- ja yleinen monimuotoisuus tropiikin ulkopuolella on pieni (alle 10 % lajeista).

Kasvitieteellinen kuvaus

Perheen edustajia ovat maa- , suo- tai vesiyrtit , joissa on mukuloita tai enemmän tai vähemmän pitkulaisia ​​juurakoita . Trooppisissa maissa aroidit saavuttavat usein jättimäisen koon . Monet niistä ovat liaaneja ja epifyyttejä .

Varsi

Aroidvarsien haarautuminen on yleensä sympodiaalista, harvoin yksijalkaista. Useimmilla pystykkäillä muodoilla, jopa jättimäisillä ruohoilla, ei ole maanpäällisiä kasvullisia varsia, jotka korvataan mukuloilla ja juurakoilla. Kiipeilykasveilla on kuitenkin niin pitkät ilmavarret, etteivät ne voi enää tukea itseään pystyasennossa. Ne yleensä lepäävät puiden päällä ja niitä pidetään yllä satunnaisten ilmajuuriperävaunujen avulla. Nämä juuret eivät osoita geotropismia , ovat negatiivisesti heliotrooppisia ja ovat erittäin herkkiä kosketusärsytykselle. Ne lähtevät tukipuuhun käännettyjen varren puolelta, kasvavat vaakasuunnassa, joskus saavuttaen huomattavan pituuden, ja "kiinni" tukipuun kuoreen erityisten karvojen avulla.

Yhtä yleistä aroideissa ja ravitsevissa ilmajuurissa . Ne ovat tehokkaampia ja, toisin kuin edelliset, näkyvät varren vapaalla puolella, jota ei paineta tukea vasten. Nämä juuret kasvavat pystysuoraan alas ja riippuvat vapaasti tai ryömivät alas tukipuun kuorta. Lopulta ne saavuttavat maaperän, tunkeutuvat siihen ja haarautuvat intensiivisesti lisääen aktiivista imupintaa ja auttavat siten tarjoamaan kasville kosteutta ja mineraaliravintoa.

Ilmaruokintajuuret poistavat kosteuden toisella tavalla. Niiden pinta on peitetty omituisella, yleensä monikerroksisella sisäkudoksella  - velamenilla  - ja sen kuolleiden solujen kautta kondensoituva ilmakehän kosteus imeytyy kapillaarireittiä pitkin sienen tavoin.

Aroidien juurissa skalarimuotoiset suonet ovat yleisiä, mutta varressa ne ovat erittäin harvinaisia, ja vettä johtavia elementtejä edustavat pääasiassa trakeidit .

Sheet

Aroidien lehdet ovat vuorottelevia, useimmissa tapauksissa leikattu lehdeksi ja teräksi , maaksi tai varreksi , eri kokoisia ja rakenteellisia.

Lehtiterät ovat äärimmäisen erilaisia, mutta niissä vallitsee yksinkertaiset kokonaiset leveät, verkkomaisella tuulella varustetut lehdet. On kuitenkin olemassa kaikki siirtymät jättimäisiin lehtiin, joissa on monimutkaisesti leikatut terät ja voimakkaat lehdet . Suvun primitiivisillä jäsenillä on yksisirkkaisille tyypillisiä lehtiä : kapeat, pitkät, yhdensuuntaiset, emättimelliset ja ilman lehtilehtiä.

Lehtilevyn muoto ja leikkaus muuttuvat usein silmiinpistävästi kasvin eliniän aikana. Monissa aroideissa aikuisten kasvien leikatut suuret lehdet eroavat merkittävästi niiden nuorten versojen pienistä kokonaisista lehdistä, kuten ohuessa hirviössä ( Monstera tenuis ) on selvästi havaittavissa. Lehtilehti on myös lähes kokonaan pienentynyt stolonien riippuvissa versoissa . Terän rakenne ja muoto voivat muuttua merkittävästi lehden elinkaaren aikana, mikä näkyy erityisen selvästi monille aroideille ominaisten omituisten rei'itettävien lehtien muodostumisena.

Lehtien rakenne on myös vaihteleva aroideissa . Morfologisessa muutossarjassa lehtilehdistä, joissa on tuppi, lehtilehti, jossa ei ole tuppea , on monia välimuotoja, joissa lehtilehti toimii myös tupena ja on siten kaksoisrakenne: ulkopuolelta se näyttää tyypilliseltä varrelta. , ja sisältä se näyttää tyypilliseltä tupelta.

Ominaista aroidille ja muille lehtilehtien muunnelmille. Epifyyttifilodendron paksussa ( Philodendron crassum ) varsi toimii kosteuden varastona, kasvaa voimakkaasti paksuudeltaan, muuttuu vetiseksi, kellertäväksi ja muistuttaa mehevää vartta.

Aroideissa erityskudosten elementit ovat runsaat ja monipuoliset. Nämä ovat erillisiä erityssoluja - idioblasteja  - joissa on kalsiumoksalaatin yksittäiskiteitä , druuseja , rypäleitä , erityssoluja, solujen välisiä trikosklereidejä sekä skitsogeenisiä astioita , hartsikanavia ja erityisesti yleisiä nivelmäisiä maitosoluja . Eritystoiminnon lisäksi monet näistä muodostelmista suojaavat kasveja eläinten syömiltä.

Kukka

Aroideissa on vain yksi kukintotyyppi -  tähkä, jonka päällä se on yleensä hyvin tiheä, spiraalisarjaan asetetaan pieniä, kuvailemattomia kukkia , joissa ei ole suojuslehtiä , joita ei aina voida selvästi erottaa.

Kukat biseksuaaliset tai yksipuoliset. Biseksuaaliset kukat useimmiten 4-6-jäsenisellä periantilla , harvoin kaljuja. Yksipuoliset kukat ovat yleensä alasti ja vain poikkeuksena perianthin kanssa.

Heteitä on 4-6 , mutta niiden lukumäärä voidaan vähentää yhteen tai nostaa 8: aan . Heteet ovat vapaita tai kasvavat yhteen erityisiksi muodostelmiksi - synandria . Erikoisryhmissä heteiden filamentit pienenevät ja umpeen kasvanut sidekudos muuttaa heteet eräänlaisiksi geometrisiksi muodoiksi: prismoiksi , neliöiksi , katkaistuiksi pyramideiksi . Ponnet ovat soikeita tai lineaarisesti pitkulaisia, avautuvat huokosilla, pitkittäis- tai poikittaishalkoilla. Erityyppisiä siitepölynjyviä kuorella.

Gynoecium cenocarpous, jossa on 2-3 (enintään 9) karppia, joskus pseudomonomeerinen; ovary superior, vain joskus upotettuna kukinnan lihaiseen akseliin, 1-3-lokulaarinen, jossa jokaisessa pesässä yksi tai useampi munasolu.

Alkio , jossa on runsaasti endospermia tai joskus ilman sitä.

Lähes kaikkien aroidien hedelmä on yksi- tai monisiemeninen marja , yleensä kirkkaan värinen.

Kukkivat

Aroideissa kukinta tapahtuu kahdessa vaiheessa.

Ensinnäkin stigmat toimivat (kukinnan naarasvaihe), ja vasta kun ne menettävät kykynsä havaita siitepölyä, ponnet avautuvat (kukinnan miesvaihe). Protogyniaa esiintyy kasveissa, joissa on biseksuaalisia ja yksisukuisia yksikotisia kukkia.

Naaras- ja uroskukintavaiheiden järjestys estää itsepölytyksen, mutta tätä ei aina saavuteta aroideissa. Alemmat kukat tulevat ensin naarasvaiheeseen, ja niiden kukinta etenee yleensä tiukasti alhaalta ylöspäin tähkä pitkin. Ponneiden kehityksellä ja avaamisella ei yleensä ole tällaista järjestystä. Usein ylemmissä kukissa tai jopa tähkän keskiosan kukissa kukintavaiheet osuvat yhteen ja itsepölytys on mahdollista. Tämä koskee myös geitonogamiaa , joka on melko yleistä aroideissa.

Siten protogynia ei suojaa aroidien kukkia niin luotettavasti itsepölytykseltä, ja sen estämiseksi vaadittiin muiden mekanismien kehittämistä. Yksi niistä on itse kukinnan rakenne . Kukintojen kehitys suvussa seuraa kukan naaraspuolisten osien ja kukinnon yhä jyrkempää rajaamista urospuolisesta. Ja jos primitiiviset aroid-kukat ovat biseksuaalisia, niin evoluutiosarjan lopussa erikoistuneimmilla ryhmillä on samaa sukupuolta olevia kukkia, ja naaras- ja urospuoliset sijaitsevat kukinnan eri osissa tai jopa eri kasveissa ( esim . havaitaan useissa Arizema -suvun lajeissa ( Arisaema ). on tässä tapauksessa täysin poissuljettu Itsepölytys

Kukinnot

Aroid- kukinnot ovat silmiinpistäviä ja näyttävät harvinaisia ​​poikkeuksia lukuun ottamatta yksittäisiltä kukilta. Tämä vaikutelma syntyy pääasiassa kukinnan peitteen (peitelevyn) muutoksen vuoksi, usein kirkkaan värinen ja periantin muotoinen . Joskus se on niin outoa, että kukinto voidaan sekoittaa eksoottiseen orkidean kukkaan tai hyönteissyöjien nepenthesin lehtiin .

Kukinnot eroavat toisistaan ​​sekä kooltaan että monilta olennaisilta ominaisuuksiltaan, mikä osoittaa niiden evolutionaarisen etenemisen eri astetta.

Primitiivisimmät kukinnot, jotka kantavat vain biseksuaalisia kukkia tähkässä, ovat ominaisia ​​primitiivisimmille aroideille. Erikoisemmissa alaperheissä kehittyy vain yksisukuisia kukkia. Tähkään muodostuu kaksi kukkavyöhykettä: alempi on naaraskukista, ylempi on uroskukista. Sitten niiden kosketusalueelle ilmestyy steriilien kukkien vyöhyke, ja joskus jopa toinen steriilien kukkien vyöhyke muodostuu tähkän yläosaan. Joissakin tapauksissa steriilejä kukkia pienennetään, ja sitten kukinnon naarasosa erotetaan urospuolesta vain paljaalla osalla kukinnan steriiliä akselia.

Joissakin aroideissa ylemät steriilit kukat muodostavat tähkän lisäkkeen, joka usein muuttuu niin sanotuksi osmoforiksi  - hajun kantajaksi, joka houkuttelee pölyttäjiä. Joissakin lajeissa tämä lisäosa saa omituisen sienilakan muodon tai muuttuu rihmamaiseksi.

Modifioiduilla steriileillä kukilla on myös rooli hyönteispölytyksessä, erityisesti erikoistuneissa aroideissa. Perheen sisällä kukinnan rakenteen komplikaatioiden ohella kukkien rakennetta yksinkertaistettiin, ja erikoistuneissa alaperheissä naaraskukka koostuu yleensä vain yhdestä gynoeciumista ja uroskukka pelkistyy usein yhdeksi heteeksi tai yhdeksi synandriumiksi. . Usein yhden kukinnon uroskukat koostuvat eri määrästä heteitä (kuten esimerkiksi Amorphophallus -suvun lajeissa ( Amorphophallus )), ja silloin on erittäin vaikea määrittää yksittäisen kukan rajaa.

Kukinnan erikoistumisen yhteydessä mielenkiintoisia ovat myös kukinnon peitteen muutokset. Useimmissa erikoistuneissa ryhmissä huntu peittää kukinnon kokonaan tai osittain ja suorittaa suojaavien toimintojen lisäksi muita tehtäviä.

Päiväpeitteen monille lajeille tyypillinen kirkas väri houkuttelee pölyttäviä hyönteisiä, ansakukintojen päiväpeitteen erityinen rakenne auttaa "tartamaan" pölyttävät hyönteiset ja pitämään ne kukinnassa naaraskukkien alueella. Cryptocoryne -suvun ( Cryptocoryne ) edustajien kaksikammioinen kansi estää itsepölytyksen ja suojaa kukintoa kastumiselta.

Pölytys

Aroid -kukkia pölyttävät pääasiassa hyönteiset ( kärpäset , mehiläiset , kovakuoriaiset , kirvat ). Etanoilla on jonkin verran merkitystä pölytyksessä, vaikka jotkut tutkijat kiistävätkin sen [4] :66 , joissakin tapauksissa tuulipölytys ei ole poissuljettu .

Aroideille on ominaista erityinen entomofilia- sapromyofilia  - pölytys  lannan ja raatokärpästen avulla . Tässä tapauksessa kasvi osoittautuu aktiiviseksi jäseneksi, ikään kuin se pakottaa hyönteiset pölyttämään kukkia vastoin tahtoaan. Tätä varten laitokseen muodostetaan useita erityisiä rakenteita, jotka on suunniteltu pettämään hyönteiset. Jäljittelemällä substraatin hajua ja väriä, johon nämä hyönteiset munivat , kasvi kirjaimellisesti kutsuu pölyttäjät ansakukintoon ja pitää heidät vankeina, kunnes ne pölyttävät kukat ja vastaanottavat siitepölyä pölyttääkseen muiden kukintojen kukat.

Aroid-perheen kasveissa kukkimiseen liittyy ilmiö, jonka Lamarck kuvasi yli kaksisataa vuotta sitten, mutta joka edelleen kiinnostaa tutkijoita. Tämä on kukinnan tai sen yksittäisten osien lämpötilan jyrkkä nousu 10, 16 ja jopa 30 ° verrattuna ympäristön lämpötilaan. Syynä on hengitysprosessin jyrkkä tehostuminen, ja riittävän korkea lämpötila on välttämätön, jotta kasvit voivat edetä menestyksekkäästi lannoitusprosessissa. Joten esimerkiksi kallassa varren hengitys aktivoituu kukinnan kukinnan aattona 25-30 kertaa. Mutta läheinen yhteys nopean lämpötilan nousun ja yhtä nopeasti ilmaantuvan äärimmäisen epämiellyttävän hajun välillä on erityisen merkittävä. Molemmat ilmiöt ovat lyhytaikaisia ​​ja häviävät yleensä muutaman tunnin kuluttua. Kukintojen lämpötilan nousu ei ole niin harvinaista. Se on yleisempi aroideissa, koska niiden joukossa on monia vesi- ja suokasveja, jotka kasvavat paikoissa, joissa on suhteellisen kylmä. Victorian lumpeella on havaittu yli 10°C:n lämpötilan nousu heti sen viljelyn alkamisen jälkeen. Tiedemiehet käsittelivät tätä asiaa erityisesti viime vuosisadan lopulla. Pilvisellä säällä sinikellokukan lämpötila nousee 16,6 asteeseen, kun taas ympäröivä ilma lämpenee vain 13,2 asteeseen. Sama ilmiö voidaan havaita magnolia grandiflorassa [5] .

Myöhemmät tutkimukset ovat osoittaneet, että hajun ilmaantuminen liittyy valtavaan aineenvaihduntaaktiivisuuteen kukinnoissa ja liialliseen hengitysaktiivisuuteen, joka itsessään voi johtaa lämpötilan nousuun. Lämmön vaikutuksesta hajua kantavat haihtuvat aineet alkavat haihtua ja leviävä haju houkuttelee pölyttäviä kärpäsiä. Aroid-tähkän hajun muodostavien aineiden kromatografinen tutkimus paljasti toisenkin mielenkiintoisen lenkin tarkasteltavana olevaan ilmiöketjuun - kukinnon kudoksissa tapahtui epätavallisen nopea, räjähdysmäinen vapaiden aminohappojen määrän lisääntyminen kukinnan avautumisen aikana. ponnet . _

Aroid-kukintojen epämiellyttävä haju liittyy toisinaan toisen tyyppiseen pölytykseen - saprokantarofiliaan , kuten esimerkiksi jättimäiseen amorphophallukseen ( Amorphophallus titanum ). Kukintojen inhottava haju houkuttelee lantakuoriaisia ​​ja raatokuoriaisia  ​​- sen jatkuvia pölyttäjiä.

Monet eri sukulaisryhmistä kuuluvat aroidit käyttävät pölyttäjinä mehiläisiä , ampiaisia , kirvoja ja houkuttelevat heitä niiden miellyttävän kukkaistuoksun ja makean nektarin kaltaisen nesteen ansiosta . Aroideissa ei ole morfologisesti korostuneita nektaareja, ja niistä erittyvät kukan eri elimet makeaa nestettä, joka suorittaa nektarin tehtävää.

Taloudellinen merkitys ja sovellus

Perheen kasvit sisältävät alkaloideja , saponiineja , steroleja , syanidiyhdisteitä ; monet niistä ovat myrkyllisiä [6] .

Joidenkin lajien juurakot ja mukulat ovat syötäviä. Taro ( Colocasia esculenta ) on trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla viljelty ravintokasvi. Amorphophallus konjac ( Amorphophallus konjac ) syödään Kiinassa , Koreassa ja Japanissa , hanki hyytelöimisainetta.

Monia trooppisia aroidlajeja kasvatetaan koristekasveina.

Luokitus

Alaperheet

Tällä hetkellä aroidien sisällä erotetaan 8 alaperhettä [7] :

• Aroidit ( Aroideae )
• Gymnostachydoideae ( Gymnostachydoideae )
• Callal tai Calla ( Calloideae )
• Laziidae ( Lasioideae )
• Monsteraceae ( Monsteroideae )
• Orontiaceae ( Orontioideae )
• Pothosidae ( Pothoideae )
• Duckweeds ( Lemnoideae )

Verrattuna aikaisempiin järjestelmiin suvun taksonomia on kokenut seuraavat muutokset: alaheimo Calamus ( Acoroideae ) on erotettu omaksi heimoksi Calamus ( Acoraceae ); aiemmin itsenäinen perhe Ryaskovye ( Lemnaceae ) sisällytettiin Aroid-sukuun alaheimoon.

Synnytys

Suvun kokonaislukumäärä on yli sata.

Itävaltalainen kasvitieteilijä Heinrich Wilhelm Schott antoi erittäin suuren panoksen Aroid-suvun kasvien tutkimukseen . Hänen kuvaamiaan suvuja täydentää lyhenne "Schott" .

Muistiinpanot

1. ↑ Katso yksisirkkaisten luokan ilmoittamisen ehto tässä artikkelissa kuvatun kasviryhmän korkeammaksi taksoniksi artikkelin "Yksisirkkaiset" osiosta "APG-järjestelmät" .
2. ↑ Tsvelev N. N. Koppisiemenisten perheiden venäläisistä nimistä // Uutisia korkeampien kasvien taksonomiasta: kokoelma. - M. - Pietari. : KMK:n tieteellisten julkaisujen yhdistys, 2011. - T. 42 . - S. 24-29 . - ISBN 978-5-87317-759-2 . — ISSN 0568-5443 .
3. ↑ [https://web.archive.org/web/20170617232641/http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Araceae/ Arkistoitu 17. kesäkuuta 2017, Wayback Machine Araceae on The Plant List ]
4. ↑ Kasvien elämä. Osa 5. Osa 1. Kukkivat kasvit / Under. toim. Takhtadzhyan A. L. - M. : Koulutus, 1980. - 430 s.
5. ↑ Artamonov V.I. Viihdyttävä kasvifysiologia. - M .: Agropromizdat, 1991. - S. 74-77. — 336 s. — ISBN 5-10-001829-1.
6. ↑ Gubanov I. A. et al. Neuvostoliiton luonnonvaraiset hyödylliset kasvit / toim. toim. T. A. Rabotnov . - M . : Ajatus , 1976. - S. 56. - 360 s. - ( Maantieteilijän ja matkustajan viittausmääritykset ).
7. ↑ 1 2 Germplasm Resources Information Networkin (GRIN) mukaan . Haettu 29. toukokuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 1. marraskuuta 2004. (määrätön)

Kirjallisuus

• Aroid // Angola - Barzas. - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1970. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 osassa]  / päätoimittaja A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, osa 2).
• Aroids // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : 86 osana (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.
• Grudzinskaya I. A. Aronnikovye-perhe (Araceae) // Kasvielämä. 6 osassa T. 6. Kukkivat kasvit / Toim. A. L. Takhtadzhyan . - M .: Koulutus, 1982. - S. 466-493.
• Chub V. Aroidien arvoituksia // Kukkaviljely. - 2008. - Nro 3 . - S. 58-61 .

Linkit

• Watson, L.; Dallwitz, MJ Kukkivien kasvien perheet. Araceae (kukkivien kasvien perheet. Aroid)  (englanniksi)
• Aroid - suvut International Aroid Societyn  verkkosivustolla ( Käytetty  : 13. toukokuuta 2010)