Viroplasma

Viroplasma [1] ( englanniksi  viroplasm ) tai virosomi eli virustehdas [2] on solun sytoplasman vyöhyke , jossa viruksen replikaatio ja viruspartikkelien kokoaminen tapahtuu [3] . Monet viroplasmat sijaitsevat yhdessä sairastuneessa solussa, ja elektronimikroskoopissa ne näyttävät tiheiltä alueilta. Viroplasman muodostumisen mekanismeja ymmärretään huonosti [4] .

Rakenne ja koulutus

Viroplasmat muodostuvat infektoituneen solun sytoplasman perinukleaariselle vyöhykkeelle infektiosyklin alkuvaiheessa [4] [5] . Viroplasmojen lukumäärä ja koko riippuvat viruksesta, virusisolaatista, isäntälajista ja infektion vaiheesta [6] . Esimerkiksi Mimiviruksessa viroplasman koko on lähellä isäntäsolun ytimen kokoa, ameeba Acanthamoeba polyphaga [7] .

Viroplasmien muodostumiseen liittyy isäntäsolun kalvojen ja sytoskeleton uudelleenjärjestely ja se aiheuttaa sytopaattisia vaikutuksia, jotka osoittavat virusinfektion olemassaolon. Viroplasmat ovat replikaasientsyymien , virusgenomien [8] sekä viruksen replikaatiolle välttämättömien isäntäsoluproteiinien keskittymispaikka [2] [9] . Lisäksi siellä houkuttelee suuri määrä ribosomeja , proteiinisynteesiin osallistuvia molekyylejä , proteiinien laskostumista tuottavia kaperoneja sekä mitokondrioita . Joitakin solukalvoja käytetään viruksen replikaatioon, kun taas toisia käytetään viruksen kuoren muodostamiseen (tapauksissa, joissa virioneilla on lipidivaippa ). Viroplasman reuna-alueella sijaitsevat mitokondrioklusterit tarjoavat energiaa virusproteiinien synteesiin ja virionien kokoamiseen. Usein viroplasmaa ympäröi kalvo, joka on peräisin karkeasta endoplasmisesta retikulumista tai sytoskeleton elementeistä [4] [5] .

Eläinsoluissa viruspartikkelit jäävät kiinni mikrotubulusriippuvaisten myrkyllisten tai väärin laskostuneiden proteiinien aggregaatioihin lähellä mikrotubulusten organisointikeskusta (MTC), joten eläinsoluissa viroplasmat sijaitsevat usein lähellä MTOC:ta [ 4] [10] . Kasveissa , joissa ei ole COMT:tä, viroplasmat muodostuvat solukalvojen uudelleenjärjestelyn aikana. Tämä koskee useimpia kasvin RNA-viruksia [5] .

Toiminnot

Viroplasmat ovat viruksen saastuttaman solun alueita, joissa viruksen replikaatio ja viruspartikkelien kokoaminen tapahtuu. Tapauksissa, joissa viroplasmaa ympäröi kalvo, tapahtuu virusgenomin replikaatioon ja virionien kokoamiseen tarvittavien molekyylien pitoisuus, mikä lisää virusten lisääntymisen tehokkuutta [4] . Solukalvojen ja sytoskeleton elementtien vetovoima voi antaa virukselle toisen hyödyn. Esimerkiksi solukalvojen tuhoutuminen voi hidastaa immuunijärjestelmän proteiinien liikkumista tartunnan saaneen solun pintaan, mikä suojaa virusta synnynnäiseltä ja adaptiiviselta immuunivasteelta , ja sytoskeleton uudelleenjärjestelyt voivat helpottaa viruspartikkelien vapautumista solu. Viroplasma voi myös estää virusmolekyylien tuhoutumisen solun proteaasien ja nukleaasien toimesta [5] . Kukkakaalin mosaiikkiviruksen tapauksessa viroplasmat helpottavat viruksen leviämistä kirvojen välityksellä . Viroplasmat säätelevät virionien vapautumista, kun hyönteinen lävistää infektoituneen solun tai sen viereisen solun [11] .

Mahdollinen yhteiskehitys isännän kanssa

Aggregoidut rakenteet voivat suojata virusmolekyylejä solujen hajoamisjärjestelmien aiheuttamalta tuholta. Esimerkiksi afrikkalaisen sikaruton viruksen tapauksessa viroplasmojen muodostuminen on hyvin samanlaista kuin agresomien [4] muodostuminen - perinukleaariset kohdat, joissa väärin laskostuneet proteiinit kerääntyvät tuhottavaksi. On ehdotettu, että viroplasma on viruksen ja isäntälajin yhteisevoluution tuote [11] . On mahdollista, että virukset käyttävät hyväkseen soluvastetta, joka vähentää väärin laskostuneiden proteiinien toksisuutta parantaakseen omaa replikaatiotaan, kapsidisynteesiä ja viruspartikkelien kokoonpanoa. Samaan aikaan isännän puolustusmekanismien aktivoituminen voi johtaa virusten kerääntymiseen aggregoituneisiin rakenteisiin virusten lisääntymisen rajoittamiseksi ja neutraloitumisen jatkamiseksi. Esimerkiksi nisäkäsvirusten viroplasmat sisältävät useita solun hajoamisjärjestelmien komponentteja, jotka voivat helpottaa solun taistelua virusta vastaan ​​[12] . Jos hyväksymme hypoteesin virusten ja isäntäsolujen yhteisevoluutiosta, niin muutoksia solussa virusinfektion aikana tulisi pitää kahden strategian yhdistelmänä [4] .

Virukset, jotka muodostavat viroplasmoja

Viroplasmat syntyvät monien sytoplasmassa replikoituvien, toisiinsa liittymättömien eukaryoottisten virusten replikaatiolla. Kasvivirusten viroplasmoja on kuitenkin tutkittu vähemmän kuin eläinvirusten [4] . Alla olevassa taulukossa on joitakin viruksia, joiden lisääntymiseen liittyy viroplasmojen muodostumista.

Käytä diagnostiikassa

Viroplasmojen läsnäoloa käytetään tiettyjen virusinfektioiden diagnosointiin . Viroplasman muodostumisen ilmiön ja soluvasteen ymmärtäminen virusinvaasiolle sekä se, edistävätkö viroplasmat vai estävätkö ne viruksen replikaatiota, voi auttaa kehittämään uusia menetelmiä virusinfektioiden torjumiseksi ihmisissä , eläimissä ja kasveissa [5] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Viroplasma - artikkeli Dictionary of Microbiology Terms -sanakirjasta
  2. ↑ 1 2 Netherton C. , Moffat K. , Brooks E. , Wileman T. Opas virussulkeumiin, kalvojen uudelleenjärjestelyihin, tehtaisiin ja viroplasmaan, joka syntyy viruksen replikaation aikana.  (englanti)  // Virustutkimuksen edistysaskel. - 2007. - Voi. 70. - s. 101-182. - doi : 10.1016/S0065-3527(07)70004-0 . — PMID 17765705 .
  3. ↑ Fields, 2013 , s. 135.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Novoa RR , Calderita G. , Arranz R. , Fontana J. , Granzow H. , Risco C. Virustehtaat : soluorganellien yhdistykset viruksen replikaatioon ja morfogeneesiin.  (englanniksi)  // Solun biologia. - 2005. - Voi. 97, nro. 2 . - s. 147-172. - doi : 10.1042/BC20040058 . — PMID 15656780 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Moshe A. , Gorovits R. Viruksen aiheuttamat aggregaatit infektoiduissa soluissa.  (englanti)  // Virukset. - 2012. - Vol. 4, ei. 10 . - P. 2218-2232. - doi : 10.3390/v4102218 . — PMID 23202461 .
  6. ↑ Shalla TA , Shepherd RJ , Petersen LJ . Yhdeksän kukkakaalin mosaiikkiviruksen isolaatin vertaileva sytologia.  (englanniksi)  // Virologia. - 1980. - Voi. 102, nro. 2 . - s. 381-388. — PMID 18631647 .
  7. ↑ 1 2 Suzan-Monti M. , La Scola B. , Barrassi L. , Espinosa L. , Raoult D. Acanthamoeba polyphaga Mimiviruksen jättimäisen tulivuoren kaltaisen virustehtaan ultrastrukturaalinen karakterisointi.  (englanti)  // Public Library of Science ONE. - 2007. - Voi. 2, ei. 3 . — s. e328. doi : 10.1371/ journal.pone.0000328 . — PMID 17389919 .
  8. ↑ Acheson, 2011 , s. 483.
  9. ↑ Netherton CL , Wileman T. Virustehtaita, kaksoiskalvorakkuloita ja eläinsoluissa muodostunutta viroplasmaa.  (englanti)  // Virologian nykyinen mielipide. - 2011. - Voi. 1, ei. 5 . - s. 381-387. - doi : 10.1016/j.coviro.2011.09.008 . — PMID 22440839 .
  10. ↑ Wileman T. Aggresomit ja autofagia luovat paikkoja viruksen replikaatiolle.  (englanti)  // Tiede (New York, NY). - 2006. - Voi. 312, nro 5775 . - s. 875-878. - doi : 10.1126/tiede.1126766 . — PMID 16690857 .
  11. ↑ 1 2 3 Bak A. , Gargani D. , Macia JL , Malouvet E. , Vernerey MS , Blanc S. , Drucker M. Kukkakaalin mosaiikkiviruksen virustehtaat ovat virionivarastoja, jotka osallistuvat aktiivisesti vektorien siirtoon.  (Englanti)  // Virologian lehti. - 2013. - Vol. 87, nro. 22 . - P. 12207-12215. - doi : 10.1128/JVI.01883-13 . — PMID 24006440 .
  12. ↑ Kopito RR Aggresomit, inkluusiokappaleet ja proteiiniaggregaatio.  (englanti)  // Solubiologian suuntaukset. - 2000. - Voi. 10, ei. 12 . - s. 524-530. — PMID 11121744 .
  13. ↑ Sodeik B. , Doms RW , Ericsson M. , Hiller G. , Machamer CE , van 't Hof W. , van Meer G. , Moss B. , Griffiths G. Assembly of Vaccinia virus: rooli väliosaston välillä endoplasminen verkkokalvo ja Golgi-pinot.  (Englanti)  // The Journal of Cell Biology. - 1993. - Voi. 121, nro. 3 . - s. 521-541. — PMID 8486734 .
  14. ↑ Salas ML , Andrés G. Afrikkalaisen sikaruton viruksen morfogeneesi.  (englanti)  // Virustutkimus. - 2013. - Vol. 173, nro 1 . - s. 29-41. - doi : 10.1016/j.virusres.2012.09.016 . — PMID 23059353 .
  15. ↑ Campagna M. , Marcos-Villar L. , Arnoldi F. , de la Cruz-Herrera CF , Gallego P. , González-Santamaría J. , González D. , Lopitz - Otsoa F. , Rodriguez MS , Rivas COR Rotaviruksen viroplasmaproteiinit ovat vuorovaikutuksessa solun SUMOylaatiojärjestelmän kanssa: vaikutukset viroplasman kaltaisen rakenteen muodostumiseen.  (Englanti)  // Virologian lehti. - 2013. - Vol. 87, nro. 2 . - s. 807-817. - doi : 10.1128/JVI.01578-12 . — PMID 23115286 .
  16. ↑ Eichwald C. , Arnoldi F. , Laimbacher AS , Schraner EM , Fraefel C. , Wild P. , Burrone OR , Ackermann M. Rotaviruksen viroplasmafuusio ja perinukleaarinen lokalisaatio ovat dynaamisia prosesseja, jotka vaativat stabiloituja mikrotubuluksia.  (englanti)  // Public Library of Science ONE. - 2012. - Vol. 7, ei. 10 . - P. e47947. - doi : 10.1371/journal.pone.0047947 . — PMID 23110139 .
  17. ↑ Maroniche GA , Mongelli VC , Peralta AV , Distéfano AJ , Llauger G. , Taboga OA , Hopp EH , del Vas M. Mal de Río Cuarto -viruksen (Fijivirus, Reoviridae) P9-1 viroplasmaproteiinin toiminnalliset ja biokemialliset ominaisuudet osoittavat muita samankaltaisia eläinten reoviruskollegoille.  (englanti)  // Virustutkimus. - 2010. - Vol. 152, nro 1-2 . - s. 96-103. - doi : 10.1016/j.virusres.2010.06.010 . — PMID 20600394 .
  18. ↑ Tourís-Otero F. , Cortez-San Mart M. , Martínez-Costas J. , Benavente J. Lintujen reoviruksen morfogeneesi tapahtuu virustehtaissa ja alkaa sigmaNS:n ja lambdaA:n valikoivalla rekrytoinnilla mikroNS-inkluusioiksi.  (Englanti)  // Journal of Molecular Biology. - 2004. - Voi. 341, nro 2 . - s. 361-374. - doi : 10.1016/j.jmb.2004.06.026 . — PMID 15276829 .
  19. ↑ Wei T. , Kikuchi A. , Suzuki N. , Shimizu T. , Hagiwara K. , Chen H. , Omura T. Riisikääpiöviruksen Pns4 on fosfoproteiini, sijaitsee viroplasmamatriisin ympärillä ja muodostaa minitubuluksia.  (englanti)  // Virologian arkisto. - 2006. - Voi. 151, nro. 9 . - P. 1701-1712. - doi : 10.1007/s00705-006-0757-4 . — PMID 16609816 .
  20. ↑ Jia D. , Guo N. , Chen H. , Akita F. , Xie L. , Omura T. , Wei T. Viroplasman kokoaminen viruksen ei-rakenteellisen proteiinin Pns10 avulla on välttämätöntä riisin ragged stunt -viruksen jatkuvalle infektiolle sen hyönteisvektori.  (Englanti)  // The Journal of General virology. - 2012. - Vol. 93, nro. Pt 10 . - P. 2299-2309. doi : 10.1099 / vir.0.042424-0 . — PMID 22837415 .
  21. ↑ Fontana J. , López-Iglesias C. , Tzeng WP , Frey TK , Fernández JJ , Risco C. Rubella-virustehtaiden kolmiulotteinen rakenne.  (englanniksi)  // Virologia. - 2010. - Vol. 405, nro 2 . - s. 579-591. - doi : 10.1016/j.virol.2010.06.043 . — PMID 20655079 .
  22. ↑ Lahaye X. , Vidy A. , Pomier C. , Obiang L. , Harper F. , Gaudin Y. , Blondel D. Negri-kappaleiden (NB:iden) toiminnallinen karakterisointi raivotautiviruksen infektoituneissa soluissa: todisteita siitä, että NB:t ovat virusten paikkoja transkriptio ja replikaatio.  (Englanti)  // Virologian lehti. - 2009. - Vol. 83, nro. 16 . - P. 7948-7958. - doi : 10.1128/JVI.00554-09 . — PMID 19494013 .
  23. ↑ Karczewski MK , Strebel K. Ihmisen immuunikatoviruksen tyypin 1 Vif-proteiinin sytoskeleton yhdistyminen ja virionin sisällyttäminen.  (Englanti)  // Virologian lehti. - 1996. - Voi. 70, ei. 1 . - s. 494-507. — PMID 8523563 .

Kirjallisuus