Dorsolateraalinen prefrontaalinen aivokuori ( lyhenne dlPFC ) on kädellisten aivojen prefrontaalikuoren alue . Yksi äskettäin tutkituista aivojen osista . Myös tämä aivojen osa käy läpi pitkän kypsymisjakson, joka kestää aikuisuuteen asti. [1] DlPFC ei ole anatominen rakenne, vaan pikemminkin toiminnallinen rakenne. Se sijaitsee ihmisen keskimyrskyssä (eli Brodmannin alueen 9 ja 46 lateraalisessa osassa [2] ). Makakeilla se sijaitsee pääsulkun ympärillä (eli Brodmannin alueella 46 [3] [4] [5] ). Yhdessä tutkimuksessa uskotaan, että dlPFC viittaa anatomisesti kenttiin 8, 9 ja 46 [6] , toisessa 9 ja 10 [1] .
dlPFC:llä on yhteyksiä orbitofrontaaliseen aivokuoreen sekä talamukseen , tyviganglioiden osiin (erityisesti selkärankaydin ), hippokampukseen sekä neokorteksin primaarisiin ja sekundaarisiin assosiaatioalueisiin (mukaan lukien posteriorinen temporaalinen, parietaalinen ja niskakaari). alueet [7] [8] ). dlPFC on myös dorsaalisen reitin (virtauksen) päätepiste [9] , joka liittyy vuorovaikutukseen ärsykkeiden kanssa.
Tärkeitä dlPFC: n toimintoja ovat toimeenpanotoiminnot , kuten työmuisti , kognitiivinen joustavuus [10] , suunnittelu , esto ja abstrakti ajattelu [11] . dCFC ei kuitenkaan ole yksin vastuussa toimeenpanotehtävistä. Kaikki monimutkainen henkinen toiminta vaatii lisäkortikaalisia ja subkortikaalisia piirejä, joihin dlPFC liittyy [12] . dlPFC on myös korkein aivokuoren alue, joka osallistuu motorisen toiminnan suunnitteluun, organisointiin ja säätelyyn. [12]
Tasapainottaa dlPFC:n toista pääaluetta - prefrontaalisen aivokuoren ventraalista osaa ja erityisesti sen ventromediaalista osaa (vmPFC). [13]
Koska dlPFC koostuu spatiaalisesti selektiivisistä hermosoluista , tässä aivojen toiminnallisessa osassa on hermopiiri, joka kattaa kaikki integroidun vasteen suorittamiseen vaadittavat alatoiminnot, kuten: sensorinen syöttö , lyhytaikainen muistin säilyttäminen ja motorinen signalointi . [14] Historiallisesti dlPFC on määritelty sen suhteen, että se liittyy ylempään ajalliseen aivokuoreen , posterioriseen parietaaliseen aivokuoreen , etu- ja takakuoreen , premotoriseen aivokuoreen , retrosplenaaliseen aivokuoreen ja neocerebellumiin. [1] Nämä yhdisteet sallivat dlPFC:n säädellä näiden alueiden aktiivisuutta sekä vastaanottaa tietoa näiltä alueilta ja olla näiden alueiden säätelemä. [yksi]
dlPFC:n tiedetään osallistuvan toimeenpanotoimintoihin , mikä on yleinen termi kognitiivisten prosessien ohjaukselle , [15] mukaan lukien työmuisti , kognitiivinen joustavuus , [16] ja suunnittelu . [17] Useat tehtävät ovat olleet erittäin merkittäviä dPFC-tutkimuksessa, kuten A not B -tehtävä, viivästetty vastaustehtävä ja objektien hakutehtävä. [1] dPFC:hen läheisimmin liittyvä käyttäytymistehtävä on viivästetty vastaus yhdistetty A ei B -tehtävä , jossa kohteen on löydettävä piilotettu kohde tietyn viiveen jälkeen. Tämä tehtävä edellyttää tiedon säilyttämistä mielessä ( työmuisti ), jota pidetään yhtenä dPFC:n toiminnoista. [1] dPFC:n merkitystä työmuistille on tuettu aikuisilla makakeilla tehdyillä tutkimuksilla. Leesiot, jotka tuhosivat dlPFC:n, heikensivät makakin suorituskykyä tehtävissä A ja B viivästyneillä vasteilla, kun taas aivojen muiden osien leesiot eivät vaikuttaneet suorituskykyyn tässä tehtävässä. [yksi]
dPFC:tä ei vaadita yksielementtimuistiin, joten dorsolateraalisen prefrontaalisen aivokuoren vauriot eivät heikennä tunnistusmuistia . [18] Kuitenkin, jos kahta elementtiä verrataan muistista, dlPFC:n osallistuminen vaaditaan. Ihmiset, joilla on vaurioitunut dPFC, eivät voi tunnistaa näkemäänsä kuvaa hetken kuluttua, kun heille annetaan mahdollisuus valita kahdesta kuvasta. [18] Lisäksi nämä koehenkilöt epäonnistuivat myös Wisconsinin korttien lajittelutestissä , koska he menettävät näkyvistä tällä hetkellä oikean säännön ja järjestävät hellittämättä korttinsa aiemmin oikean säännön mukaan. [19] Samoin dPFC yhdistetään yleisimmin ajamisen, huomion ja motivaation toimintahäiriöihin. [kaksikymmentä]
PäätöksentekodPFC on mukana sekä riskialttiissa että moraalisissa päätöksissä, kun ihmisten on tehtävä moraalisia päätöksiä, kuten rajoitettujen resurssien allokointi, dPFC aktivoituu. [21] Tämä alue on aktiivinen myös silloin, kun vaihtoehtojen kustannukset ja hyödyt kiinnostavat. [22] Vastaavasti, kun vaihtoehtoja on olemassa, dCFC kannustaa valitsemaan oikeudenmukaisin vaihtoehto ja tukahduttaa kiusauksen maksimoida henkilökohtaista hyötyä. [23]
TyömuistiTyömuisti on järjestelmä, joka pitää aktiivisesti mielessä monia väliaikaisia tietoja, joissa niitä voidaan käsitellä. dlPFC on tärkeä myös työmuistille, [24] toiminnan väheneminen tällä alueella korreloi huonon suorituskyvyn kanssa suoritettaessa tehtäviä työmuistilla . [25] Kuitenkin myös muut aivojen alueet ovat mukana työmuistissa. [26]
Parhaillaan käydään keskustelua siitä, onko dPFC erikoistunut tietyntyyppiseen työmuistiin, nimittäin laskentamekanismeihin elementtien havainnointia ja käsittelyä varten, vai onko sillä tietty visuospatiaalinen informaatiosisältö, joka mahdollistaa tilan mentaalisen esityksen. [24]
dlPFC voi myös olla osallisena petokseen ja valehtelemiseen [27] , jonka uskotaan tukahduttavan normaalin taipumuksen totuuteen. Tutkimukset osoittavat myös, että TMS :n käyttö dPFC:ssä voi häiritä henkilön kykyä valehdella tai kertoa totuus. [28]
Lisäksi todisteet viittaavat siihen, että DLPFC:llä voi olla myös rooli konfliktien aiheuttamassa käyttäytymissopeutumisessa, kuten silloin, kun henkilö päättää, mitä tehdä, kun hän kohtaa ristiriitaisia sääntöjä. [29] Yksi tapa testata tätä on Stroop-testi , [30] jossa koehenkilöille näytetään musteen nimi mahdollisimman nopeasti. Ristiriita syntyy, kun musteen väri ei vastaa tulostetun värin nimeä. Tämän kokeen aikana koehenkilöiden aivotoiminnan seuranta osoitti merkittävää vaikutusta dPFC:hen. [30] dPFC:n aktivointi korreloi käyttäytymisominaisuuksien kanssa, mikä viittaa siihen, että tämä alue tukee konfliktinratkaisutehtävän korkeita vaatimuksia ja sillä on siten teoreettinen rooli hallinnan luomisessa. [kolmekymmentä]
dPFC voi myös liittyä ihmisen älykkyyteen. Vaikka dlPFC:n ja ihmisen älykkyyden välillä löydettäisiinkin korrelaatioita, tämä ei kuitenkaan tarkoita, että kaikki ihmisen älykkyys olisi dPFC:n funktio. Toisin sanoen tätä aluetta voidaan soveltaa yleiseen älykkyyteen laajemmassa merkityksessä, samoin kuin hyvin erityisiin rooleihin, mutta ei kaikkiin rooleihin. Esimerkiksi kuvantamistutkimusten, kuten PET :n ja fMRI :n, käyttö osoittaa dPFC:n osallistumisen deduktiiviseen , syllogistiseen päättelyyn. [31] Erityisesti syllogistista päättelyä vaativia toimintoja suoritettaessa vasemmanpuoleiset dlPFC-alueet ovat erityisen ja jatkuvasti aktiivisia. [31]
dPFC voi myös olla osallisena uhkaahdistuksessa. Yhdessä kokeessa osallistujia pyydettiin arvioimaan itsensä käyttäytymisvammaiseksi vai ei. Lisäksi ne, jotka arvioivat itsensä käyttäytymisen estyneiksi, osoittivat suurempaa tonisoivaa (lepo-) aktiivisuutta oikeanpuoleisessa posteriorisessa DLPFC:ssä. [32] Tällainen aktiivisuus voidaan havaita käyttämällä elektroenkefalogrammi ( EEG ) -tallenteita. Ihmiset, joilla on estynyt käyttäytyminen, kokevat todennäköisemmin stressin ja ahdistuksen tunteita joutuessaan erityisen vaaralliseen tilanteeseen. [32] Erään teorian mukaan herkkyys ahdistukselle voi lisääntyä valppauden seurauksena. Todisteena tälle teorialle kuuluu neurokuvantaminen . Tutkimukset, jotka osoittavat dPFC-aktiivisuutta henkilön ollessa valppaana. [32] Erityisesti on ehdotettu, että uhkien aiheuttama ahdistus voi liittyä myös kyvyttömyyteen ratkaista ongelmia, mikä johtaa turvattomuuteen. [32] Kun henkilö on epävarma, dPFC-alue muuttuu aktiivisemmaksi. Toisin sanoen tällainen toiminta voidaan jäljittää uhkan laukaisemaan hälytykseen.
Sosiaalinen kognitioEtulohkoista dlPFC:llä on vähiten suora vaikutus sosiaaliseen käyttäytymiseen. dlPFC osallistuu sosiaalisiin toimintoihin erikoistumalla ydintoimintoihinsa, kuten vaikeiden sosiaalisten tilanteiden käsittelemiseen, [11] omaksumalla sosiaalinen näkökulma [8] päätellen muiden aikeita, tukahduttamalla itsekästä käyttäytymistä [8] [33] ja sitoutumalla . suhteisiin. [8] [34]
Suhteet välittäjäaineisiinKoska dPFC käy läpi pitkäkestoisia muutoksia kypsymisen aikana, yksi dPFC:n syyksi varhaisen kognitiivisen saavutuksen aiheuttamista muutoksista on dPFC:n välittäjäaineen dopamiinin tason nousu. [1] Tutkimuksissa, joissa aikuisten makakien dopamiinireseptorit estettiin, havaittiin, että aikuisilla makakeilla ei ollut tehtävää A eikä B, ikään kuin dlPFC olisi poistettu kokonaan. Samanlainen tilanne havaittiin, kun makakeihin injektoitiin MPTP :tä , joka alentaa dopamiinitasoa dlPFC:ssä. [1] Vaikka fysiologisia tutkimuksia ei ole tehty kolinergisten toimintojen osallistumisesta subkortikaalisilla alueilla, käyttäytymistutkimukset osoittavat, että välittäjäaine asetyylikoliini on tärkeä dlPFC:n työmuistitoiminnalle. [35]
Skitsofrenia voi osittain johtua otsalohkon toiminnan puutteesta. [19] Dorsolateraalinen prefrontaalinen aivokuori on erityisen aliaktiivinen, kun henkilöllä on krooninen skitsofrenia. Skitsofrenia liittyy myös välittäjäaineen dopamiinin puutteeseen otsalohkossa. [19] dPFC:n toimintahäiriöt ovat ainutlaatuisia skitsofreniapotilaiden keskuudessa, koska niillä, joilla on diagnosoitu masennus, ei yleensä ole samaa epänormaalia dPFC:n aktivaatiota työmuistitehtävien aikana. [25] Työmuisti on riippuvainen dPFC:n vakaudesta ja toiminnallisuudesta, joten dPFC:n vähentynyt aktivointi johtaa skitsofreniapotilaiden huonoon suoritukseen työmuistitehtävissä. Huono suorituskyky lisää työmuistin kapasiteetin rajoituksia, jotka ylittävät normaaleilla potilailla. [36] Kognitiiviset prosessit, jotka liittyvät vahvasti dPFC:hen, kuten muisti, huomio ja korkeamman asteen prosessointi, ovat toimintoja, jotka kerran ovat vääristyneet ja edistävät sairauksia. [25]
Aivojen alueiden, kuten limbisen järjestelmän , ohella dorsolateraalinen prefrontaalinen aivokuori liittyy voimakkaasti vakavaan masennushäiriöön . dlPFC voi myötävaikuttaa masennukseen osallistumalla häiriöön tunnetasolla tukahduttamisvaiheen aikana. [37] Vaikka työmuistitehtävät näyttävät normaalisti aktivoivan dPFC:n, harmaan aineen määrän väheneminen korreloi harmaan aineen aktiivisuuden vähenemisen kanssa. dlPFC:llä voi myös olla yhteyksiä ventromediaaliseen prefrontaaliseen aivokuoreen toimiessaan masennuksessa. [37] Tämä voidaan selittää sillä, että dPFC:n kognitiiviset toiminnot voivat sisältää myös tunteita ja vmPFC:n emotionaaliset vaikutukset voivat sisältää myös itsetietoisuuden tai itsereflektio. DlPFC:n vauriot voivat myös lisätä masennuksen oireita.
Altistuminen vakavalle stressille voi myös liittyä DLPFC-vaurioihin. [38] Erityisesti akuutilla stressillä on negatiivinen vaikutus korkeampaan kognitiiviseen toimintaan, joka tunnetaan nimellä työmuisti , joka on myös DLPFC:n funktio. [38] Kokeessa tutkijat käyttivät fMRI :tä tallentaakseen hermosolujen aktiivisuutta terveillä yksilöillä, jotka suorittivat tehtäviä stressaavassa ympäristössä. [38] Kun koehenkilöt olivat onnistuneesti stressaantuneita, heidän hermosolujensa aktiivisuus osoitti työmuistiin liittyvän aktiivisuuden laskua dPFC:ssä. [38] Nämä tulokset eivät ainoastaan osoita dPFC-alueen merkitystä stressin suhteen, vaan viittaavat myös siihen, että dPFC:llä voi olla roolia muissa psykiatrisissa häiriöissä. Esimerkiksi potilailla, joilla oli posttraumaattinen stressihäiriö , päivittäiset oikeanpuoleisen dorsolateraalisen prefrontaalisen toistuvan transkraniaalisen magneettistimulaation istunnot taajuudella 10 Hz johtivat tehokkaampaan terapeuttiseen stimulaatioon. [39]
Päihteiden käytön häiriöt voivat korreloida dorsolateraalisen prefrontaalisen aivokuoren toimintahäiriön kanssa. [40] Huumeiden viihdekäyttäjien on osoitettu olevan riskialttiimpia, mahdollisesti dPFC:n toimintahäiriön vuoksi. Virkistyskäyttöön huumeita käyttävien ihmisten dPFC:n toimeenpanoohjaustoiminnoilla voi olla yhteys, joka vähenee riskitekijöiden alueiden, kuten anteriorisen cingulaattikuoren ja insulan , myötä . [40] Tämä heikentynyt yhteys näkyy jopa terveillä koehenkilöillä, kuten potilaalla, joka jatkoi riskialttiiden päätösten tekemistä dlPFC:n ja eristyslohkon välillä. dPFC-vauriot voivat johtaa vastuuttomuuteen ja vapautumiseen estoista [41] , ja huumeiden käyttö voi saada aikaan saman reaktion, valmiuden tai inspiraation ryhtyä rohkeisiin toimiin.
AlkoholiAlkoholi aiheuttaa alijäämän prefrontaalisen aivokuoren toiminnassa. [42] Koska anteriorinen cingulaattikuori estää kaiken sopimattoman toiminnan käsittelemällä tietoja dPFC-suoritusverkossa. [42] Tehtävässä, joka tunnetaan nimellä Cambridge Risk Task, päihteitä käyttävillä osallistujilla oli alhaisempi dPFC:n aktivointi. Tarkemmin sanottuna alkoholismiin liittyvässä testissä, onnenpyöräksi kutsutussa tehtävässä, nuoret, joiden suvussa oli alkoholismia, osoittivat alhaisempaa dPFC-aktivaatiota. [40] Nuoret, joilla ei ollut perheenjäseniä, joilla olisi ollut alkoholismia, eivät osoittaneet samaa aktiivisuuden laskua.