Lipoproteiinit

Lipoproteiinit ( lipoproteiinit ) ovat monimutkaisten proteiinien luokka , jonka proteettista ryhmää edustaa jonkinlainen lipidi . Joten lipoproteiinit voivat sisältää vapaita rasvahappoja , neutraaleja rasvoja, fosfolipidejä , kolesterolia.

Lipoproteiinit ovat proteiineista ( apolipoproteiinit ; lyhennettynä apo-LP) ja lipideistä koostuvia komplekseja , joiden välinen yhteys tapahtuu hydrofobisten ja sähköstaattisten vuorovaikutusten kautta.

Lipoproteiinit jaetaan vapaisiin eli vesiliukoisiin ( veriplasman lipoproteiinit , maidon jne.) ja liukenemattomiin eli rakenteellisiin (solukalvojen lipoproteiinit, hermosäikeiden myeliinivaippa , kasvien kloroplastit ).

Vapaista lipoproteiineista (niillä on avainasema lipidien kuljetuksissa ja aineenvaihdunnassa) tutkituimpia ovat veriplasman lipoproteiinit, jotka luokitellaan niiden tiheyden mukaan. Mitä korkeampi lipidien pitoisuus niissä on, sitä pienempi on lipoproteiinien tiheys. On korkeatiheyksisiä lipoproteiineja (HDL), matalatiheyksisiä lipoproteiineja (LDL), erittäin matalatiheyksisiä lipoproteiineja (VLDL) ja kylomikroneja. Jokainen lipoproteiiniryhmä on hyvin heterogeeninen partikkelikoon (suurimmat ovat kylomikroneita ) ja siinä olevien apolipoproteiinipitoisuuksien suhteen. Kaikki plasman lipoproteiiniryhmät sisältävät polaarisia ja ei-polaarisia lipidejä eri suhteissa.

Lipoproteiinien tyypit

Lipoproteiinien ei-kovalenttisella sidoksella proteiinien ja lipidien välillä on suuri biologinen merkitys. Se määrittää vapaan lipidien aineenvaihdunnan mahdollisuuden ja lipoproteiinien ominaisuuksien moduloinnin kehossa.

Lipoproteiinit ovat:

• eläinorganismien solukalvojen rakenneosat ; _
• kuljettavat proteiineja, jotka kuljettavat kolesterolia ja muita steroideja , fosfolipidejä jne.

Lipoproteiinien aineenvaihdunta

Kylomikroneja tuotetaan suoliston villien imusuonissa. Ne kuljettavat jopa puolet kaikista triasyyliglyseroleista ja lymfakolesterolista. Äskettäin syntetisoidut kylomikronit sisältävät kiinteän B-48-proteiinin. Apoproteiini B sisällytetään lipoproteiineihin ER:ssä, jossa syntetisoidaan triasyyliglyseroleja. Hiilihydraatteja lisätään proteiineihin Golgi - laitteessa . Ne vapautuvat suoliston soluista käänteisen pinosytoosin kautta . Sen jälkeen kylomikronit saapuvat villien imusuoniin ja kulkeutuvat imusolmukkeen mukana. Verenkiertoon päästyään he saavat apoproteiineja C ja E HDL:stä. Kapillaarien seinämillä on lipoproteiinilipaasia (LPL) (joihin on kiinnitetty heparaanisulfaatin proteoglykaaniketjut). Maksassa on myös oma lipaasi , mutta se ei ole yhtä tehokas hyökkäämään kylomikroneita vastaan. Apoproteiini C2 aktivoi lipoproteiinilipaasia, joka pilkkoo kylomikronitriglyseridit di- ja monoglyserideiksi ja sitten vapaiksi rasvahapoiksi ja glyseroliksi. Rasvahapot kulkeutuvat lihaksiin ja rasvakudokseen tai sitoutuvat veren albumiiniin . Lipolyysin edetessä kylomikronit menettävät suurimman osan triasyyliglyseroleistaan ​​ja kolesterolin ja sen esterien suhteellinen pitoisuus kasvaa. Kylomikronijäännöksen halkaisija pienenee. Apoproteiini C2 palautuu HDL:ksi, kun taas apoproteiini E säilyy. Loput kylomikronit imevät maksa. Imeytyminen tapahtuu reseptorin endosytoosin kautta apoproteiini E -reseptorien avulla. Maksassa kolesteroliesterit ja triasyyliglyserolit lopulta hydrolysoituvat.

VLDL kuljettaa triasyyliglyseroleja sekä fosfolipidejä, kolesterolia ja sen estereitä maksasta muihin kudoksiin. VLDL-aineenvaihdunta on samanlainen kuin kylomikronien. Niiden kiinteä proteiini on toinen apoproteiini B, B-100. VLDL:t vapautuvat maksasoluista käänteisen pinosytoosin kautta, minkä jälkeen ne tulevat maksan kapillaareihin epiteelisolukerroksen kautta. Veressä HDL:n apoproteiinit C2 ja E siirtyvät niihin. VLDL-triasyyliglyserolit, kuten kylomikronien tapauksessa, pilkkoutuvat LPL:n aktivoituessa apoproteiini C2:n toimesta, ja vapaat rasvahapot tulevat kudoksiin. Kun triasyyliglyserolit hajoavat, VLDL:n halkaisija pienenee ja ne muuttuvat LPP:ksi. Kolesteroliesteriä kuljettava proteiini (HDL:n apoproteiini D) siirtää kolesteroliesterit HDL:stä VLDL:ään vastineeksi fosfolipideistä ja triglyserideistä .

Maksa ottaa puolet LPP:stä reseptorin endosytoosin kautta apoproteiini E- ja B-100-reseptorien kautta. LPP-triasyyliglyseridit hydrolysoituvat maksan lipaasin vaikutuksesta. Apoproteiinit C2 ja E palaavat HDL:ään. hiukkanen muuttuu LDL:ksi. Kolesterolin suhteellinen pitoisuus LDL:ssä kasvaa merkittävästi, hiukkasten halkaisija pienenee. (Ne sisältävät myös triglyseridejä, karotenoideja, E-vitamiinia jne.) Maksasolut (70 %) ja maksan ulkopuoliset kudokset ottavat LDL:ää reseptorin endosytoosin kautta. Nyt ligandi on kuitenkin pääasiassa B-100-proteiini. Reseptoria kutsutaan "LDL-reseptoriksi".

HDL kuljettaa kolesterolia käänteisesti maksan ulkopuolisista kudoksista maksaan. HDL syntetisoituu maksassa. Vasta muodostunut HDL sisältää apoproteiineja A1 ja A2. Apoproteiini A1 syntetisoituu myös suolistossa, jossa se on osa kylomikroneja, mutta veren lipolyysissä ne siirtyvät nopeasti HDL:ään. Apoproteiini C syntetisoituu maksassa, vapautuu verenkiertoon ja siirtyy jo verenkierrossa HDL:ksi. Vasta muodostunut HDL on kiekkomainen: fosfolipidikaksoiskerros, joka sisältää vapaata kolesterolia ja apoproteiinia. Apoproteiini A1 on lesitiinikolesteroliasyylitransferaasientsyymin (LCAT) aktivaattori. Tämä entsyymi on sitoutunut plasmassa olevan HDL:n pintaan. LCAT katalysoi HDL-fosfolipidin ja partikkelin vapaan kolesterolin välistä reaktiota. Tässä tapauksessa muodostuu kolesteroliestereitä ja lysolesitiiniä. Ei-polaariset kolesteroliesterit liikkuvat hiukkasen sisällä tehden pinnalle tilaa uudelle kolesterolille, lysolesitiinille - veren albumiinille. Ei-polaarinen ydin työntää kaksikerroksisen kerroksen erilleen , HDL saa pallomaisen muodon. Esteroitunut kolesteroli siirtyy HDL:stä VLDL-, LDL- ja kylomikroniin erityisellä HDL-proteiinilla, kolesteroliesterikuljettajalla (apoproteiini D), vastineeksi fosfolipideistä ja triglyserideistä. Maksasolut ottavat HDL:n vastaan ​​reseptorin endosytoosin kautta apoproteiini E -reseptorin kautta.

Apoproteiini E- ja B-100-reseptorien spesifisyydet menevät osittain päällekkäin. Niitä löytyy solukalvojen pinnalta klatriinicaveolussa. Yhdistettynä ligandien kanssa caveola sulkeutuu rakkulaksi ja lipoproteiini endosytooituu. Lysosomeissa kolesteroliesterit hydrolysoituvat ja kolesteroli pääsee soluun.

Kirjallisuus

• Kolman, tammikuu Lipoproteiinit // Visual Biochemistry / Jan Kolman, Klaus-Heinrich Rehm, Jürgen Wirth. - 6. painos - M.  : Tiedon laboratorio, 2019. - 509 s. — ISBN 978-5-00101-217-7 .
• Murray R., Grenner D., Meyes P., Rodwell W. "Human Biochemistry", 2 osassa M., Mir, 2003.

Temaattiset sivustot	FMA
Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri tanskalainen Suuri katalaani Iso venäläinen Liettuan universaali Britannica (verkossa) Brockhaus
Bibliografisissa luetteloissa BNF : 11965340c GND : 4074259-3 J9U : 987007531578705171 LCCN : sh85077309 NDL : 00569543 NKC : ph122361