Ydinkalvo
Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 8. huhtikuuta 2022 tarkistetusta versiosta . vahvistus vaatii 1 muokkauksen .Ydinkalvo tai ydinvaippa tai karyolemma tai karyotheca [1] tai nucleolemma [2] on lipidikaksoiskerros , kalvo , joka ympäröi eukaryoottisolujen ydintä .
Ydinkalvo koostuu kahdesta lipidikaksoiskerroksesta , uloimmasta ydinkalvosta ja sisäisestä ydinkalvosta. Kalvojen välistä tilaa kutsutaan perinukleaariseksi tilaksi ; se muodostaa yhden osaston endoplasmisen retikulumin (EPR) ontelon kanssa . Tavallisesti perinukleaarisen tilan leveys on noin 20-40 nm [3] . Vaikka tuman sisä- ja ulkokalvo ovat jatkuvia, ne sisältävät erilaisia proteiineja [4] .
Ulkokalvo
Ulompi tumakalvo siirtyy suoraan endoplasmisen retikulumin kalvoon [5] , mutta ulompi tumakalvo sisältää erilaisia proteiineja paljon suurempina pitoisuuksina kuin niitä on ER:ssä [6] .
Sisäkalvo
Sisempi kalvo rajaa nukleoplasman ja sen sisältä peittää tuman lamina , välifilamenttien verkosto , joka säilyttää tumakalvon muodon, kiinnittää kromatiinia tuman vaippaan ja osallistuu geenin ilmentymisen säätelyyn [6] . Tuman laminaatti koostuu laminiproteiineista . Sisäkalvo on yhdistetty ulkokalvoon ydinhuokosten avulla , jotka kattavat molemmat kalvot. Vaikka ER ja molemmat kalvot ovat yhteydessä toisiinsa, monet ne muodostavat proteiinit ovat kiinnittyneet kalvoon eivätkä diffundoidu vapaasti sen sisällä [7] .
Ydinhuokoset
Ydinkalvo on täynnä lukuisia ydinhuokosia. Nämä ovat suuria proteiinikomplekseja, joiden halkaisija on noin 100 nm ja joiden sisäinen ontelo on noin 40 nm leveä [6] . Ne yhdistävät sisäisen ja ulkoisen ydinkalvon. Tumahuokosten lukumäärä on erilainen eri solutyypeissä ja voi vaihdella riippuen ytimen transkriptioaktiivisuudesta.
Solunjako
Interfaasin G 2 -vaiheen aikana ydinkalvon pinta kasvaa, ydinhuokosten määrä joskus kaksinkertaistuu [6] .
Joissakin alemmissa eukaryooteissa, kuten hiivassa , joilla on suljettu mitoosi, solukalvo pysyy ehjänä solun jakautumisen aikana . Niiden kara muodostuu kalvon alle [6] . Puolisuljetun mitoosin aikana ydinkalvoon muodostuu suuria reikiä. Suljetussa mitoosissa, jossa on ekstranukleaarinen kara (dinoflagellaateissa), kromosomisentromeerit on rakennettu ydinvaippaan.
Korkeammissa eukaryooteissa – eläimissä ja kasveissa – ydinkalvo hajoaa mitoosin prometafaasin aikana , jolloin fissiokara voi muodostua ulkopuolelle. Ydinkalvon tuhoutumis- ja uudelleenjärjestelymekanismia ei vielä täysin ymmärretä.
Tuhoa
Nisäkkäillä tumakalvo hajoaa peräkkäin, askel askeleelta . Ensinnäkin polypeptidit - nukleoporiinit siirretään selektiivisesti tumakalvolta. Sen jälkeen jäljellä olevat ydinhuokoskompleksit tuhoutuvat samanaikaisesti. Biokemialliset tutkimukset ovat osoittaneet, että tuman huokoset hajoavat stabiileiksi fragmenteiksi lyhyiksi polypeptidiketjuiksi [6] .
Elektroni- ja fluoresenssimikroskopia on osoittanut, että endoplasminen verkkokalvo absorboi tuman kalvon - normaalisti tumaproteiineja ei löydy ER:stä, mutta ne ilmestyvät sinne mitoosin aikana [6] .
Perestroika
Se , kuinka ydinkalvo rakentaa itsensä takaisin yhteen telofaasin aikana, on edelleen kiistanalainen kysymys. On olemassa kaksi teoriaa [6] :
- Vesikkelifuusio - ydinkalvovesikkelit sulautuvat muodostaen ydinkalvon;
- ER:n uudistuminen - ER:n osat, jotka sisältävät imeytyneitä ydinkalvoproteiineja, peittävät ydintilan muodostaen suljetun tumakalvon.
Muistiinpanot
- ↑ ydinkalvo (englanniksi) (pääsemätön linkki) . Merriam Webster . Käyttöpäivä: 7. joulukuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 7. marraskuuta 2012.
- ↑ Ydinkalvo (englanniksi) (pääsemätön linkki) . Sanakirja . biologia verkossa. Haettu 7. joulukuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 18. lokakuuta 2012.
- ↑ Perinuclear space (englanniksi) (pääsemätön linkki) . Sanakirja . biologia verkossa. Haettu 7. joulukuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 11. huhtikuuta 2013.
- ↑ Alberts et ai., 2013 , s. 1082.
- ↑ Kloridikanavat ydinkalvossa (englanniksi) (linkki ei saatavilla) . Harvardin yliopisto . Haettu 7. joulukuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 2. elokuuta 2010.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Martin W. Hetzer. The Nuclear Envelope (englanniksi) // Cold Spring Harb Perspect Biol.. - 2010. - maaliskuu ( iss. 2(3) ). - doi : 10.1101/cshperspect.a000539 .
- ↑ Spyros D. Georgatos. Sisäinen ydinkalvo: yksinkertainen vai erittäin monimutkainen? (englanniksi) // The EMBO Journal. - 2001. - Iss. 20 . - s. 2989-2994 . - doi : 10.1093/emboj/20.12.2989 .
Kirjallisuus
- Alberts B., Johnson A., Lewis D. et ai. Solun molekyylibiologia. 3 osassa. T. 1. - M. - Izhevsk: Tutkimuskeskus "Säännöllinen ja kaoottinen dynamiikka", Tietotekniikan tutkimuslaitos, 2013. - 808 s. - ISBN 978-5-4344-0112-8 .
Linkit
- Ydinhuokosten animaatiot ja kuljetus ydinvaipan läpi (linkki ei ole käytettävissä) . Haettu 24. helmikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 7. helmikuuta 2009.
- Kuvia ydinhuokosista ja kuljetuksesta ydinkalvon läpi (linkki ei ole käytettävissä) . Haettu 24. helmikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 7. helmikuuta 2009.
- MeSH Ydin+kalvo
 solun ydin | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ydinkalvo / Ydinlamina |
| ||||||||
| nucleolus |
| ||||||||
| Muut |
| ||||||||
| Solukalvon rakenteet | |
|---|---|
| Kalvon lipidit | |
| Kalvoproteiinit |
|
| Muut |
|