Ydinmatriisi

Ydinmatriisi [1] [2] eli ydinrunko [3] ( eng.  ydinmatriisi ) on solun ytimen luustorakenne, joka säilyttää ytimen muodon ja jotkin morfologian piirteet. Ydinmatriisi koostuu tumakalvosta , jäännösnukleoluksesta ja ns. diffuusimatriisista, filamenttien ja rakeiden verkostosta, joka yhdistää ydinlaminan jäännösymaan [2] .

Ydinmatriisin komponentit eristettiin ja kuvattiin ensimmäisen kerran 1960-luvun alussa [4] . Termi "ydinmatriisi" otettiin käyttöön 1970-luvun puolivälissä, kun tietoa kertyi ydinrungon ei-kromatiiniproteiineista ja sen roolista solun ytimen toiminnassa. Termi otettiin käyttöön tarkoittamaan ytimen jäännösrakenteita, jotka voidaan saada peräkkäisten ytimien uuttamisen tuloksena [5] .

Kuvaus

Tumamatriisi voidaan saada käsittelemällä eristettyjä ytimiä nukleaaseilla ja uuttamalla sen jälkeen histonit 2 M NaCl-liuoksella [6] . Sellaisenaan ydinmatriisi ei ole erillinen morfologinen rakenne [1] . Tumamatriisin koostumus, joka jää jäljelle kromatiinin ytimestä uuttamisen ja tuman vaipan poistamisen jälkeen ionittomilla detergenteillä sekä DNA- ja RNA - tähteiden poistamisen jälkeen nukleaaseilla, on samanlainen eri kohteissa. Se koostuu 98 % ei-histoniproteiineista ja sisältää myös 0,1 % DNA:ta, 1,2 % RNA:ta ja 1,1 % fosfolipidejä [5] . Tumamatriisin proteiinikoostumus on suunnilleen sama erityyppisissä soluissa . Sille on ominaista lamiinien läsnäolo sekä monet pienet proteiinit, joiden massat ovat 11-13 - 200 kDa [7] .

Morfologisesti ydinmatriisi koostuu tuman kerroksesta, diffuusimatriisista (tunnetaan myös sisäisenä tai kromatiinien välisenä verkkona) ja jäännösnukleoluksesta. Lamina on proteiiniverkko, joka reunustaa ydinvaipan sisäkalvoa . Diffuusi matriisi havaitaan vasta kromatiiniytimestä eristämisen jälkeen. Se on löysä kuituverkko, joka sijaitsee kromatiinin osien välissä. Joskus se sisältää ribonukleoproteiinirakeita . Jäännösnukleolus on tiheä rakenne, joka jäljittelee tuman muotoa ja koostuu tiheästi pakautuneista fibrilleistä [8] .

Tumamatriisiin liittyvät DNA-silmukat ovat erillisiä topologisia domeeneja [6] . On osoitettu, että ytimissä on 60 000 - 125 000 DNA-aluetta, jotka on suojattu nukleaaseilta ja sijaitsevat ydinmatriisin kaikissa kolmessa komponentissa. MAR-elementit (SAR, S/MAR) ovat tärkeitä DNA - silmukoiden kiinnittymiskohtien muodostumiselle tumamatriisiin . Näihin elementteihin kuuluu noin 200 emäsparia pitkä DNA , ja ne sijaitsevat 5-112 000 emäsparin etäisyydellä. toisiltaan. Hedelmäkärpästen ytimessä on vähintään 10 000 MAR [10] .

MAR-elementtien sijainnit ovat hyvin samankaltaisia ​​kuin DNA:n sitoutumiskohdat topoisomeraasi II :een , joka on osallisena kromatiinisilmukoiden muodostumisessa. On osoitettu, että tumamatriisi liittyy DNA:n replikaatioon : yli 70% vastikään syntetisoidusta DNA:sta on lokalisoitu sisäisen ydinmatriisin alueelle. Tumamatriisiin sitoutunut DNA-fraktio rikastuu replikaatiohaarukoissa. Lisäksi tumamatriisista löydettiin DNA-polymeraasi α ja muita DNA:n replikaatioon osallistuvia entsyymejä [11] .

Ydinmatriisi-RNA:ta edustaa heterogeeninen suuren molekyylipainon RNA, samoin kuin ribosomaalinen RNA ja pienten tuman ribonukleoproteiinien RNA. On osoitettu, että ydinmatriisi osallistuu RNA:n synteesiin , prosessointiin ja kuljetukseen ytimessä [12] .

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 Chentsov, 2005 , s. 130.
2. ↑ 1 2 Razin, Bystritsky, 2013 , s. 29.
3. ↑ Tšentsov, 2005 , s. 130-131.
4. ↑ Tšentsov, 2005 , s. 131.
5. ↑ 1 2 Chentsov, 2005 , s. 132.
6. ↑ 1 2 Razin, Bystritsky, 2013 , s. 29-30.
7. ↑ Tšentsov, 2005 , s. 134.
8. ↑ Tšentsov, 2005 , s. 132-134.
9. ↑ Razin, Bystritsky, 2013 , s. 37.
10. ↑ Tšentsov, 2005 , s. 135-136.
11. ↑ Tšentsov, 2005 , s. 136-137.
12. ↑ Tšentsov, 2005 , s. 137.

Kirjallisuus

• Razin S. V., Bystritsky A. A. Kromatiini: pakattu genomi. - M .: BINOM. Knowledge Laboratory, 2013. - 172 s. — ISBN 978-5-9963-1611-3 .
• Chentsov Yu. S. Johdatus solubiologiaan. - M . : ICC "Akademkniga", 2005. - 495 s. - ISBN 5-94628-105-4 .

solun ydin
Ydinkalvo / Ydinlamina	Ydinhuokoset : Nukleoporiinit ( NUP35 NUP37 NUP43 NUP50 NUP54 NUP62 NUP85 NUP88 NUP93 NUP98 NUP107 NUP133 NUP153 NUP155 NUP160 NUP188 NUP205 NUP210 NUP214 ) AAAS
nucleolus	Perinukleolaarinen osasto ( PTBP1 CUGBP1 ) TCOF Ataksiini 7
muu	PML-elimet Paraspeckles Cajal -korpuskkeli ( GEMIN4 GEMIN5 GEMIN6 GEMIN7 GEMIN8 SMN / SIP1 kela ) SMC-proteiinit Kohesiini ( SMC1A SMC1B SMC3 ) Kondensiini ( NCAPD2 NCAPD3 NCAPG NCAPG2 NCAPH NCAPH2 SMC2 SMC4 ) DNA-korjaus ( SMC5 SMC6 ) Siirtymävaiheen ydinproteiinit TNP1 TNP2 Kromatiini ydinmatriisi Nukleoplasma Nucleosol