Parapatinen erittely

Parapatrisessa lajittelussa lajin kaksi alapopulaatiota kehittyvät lisääntymiseristettyinä toisistaan ​​ja jatkavat geenien vaihtoa . Tällä lajittelutavalla on kolme erottavaa ominaisuutta: 1) pariutuminen ei ole satunnaista, 2) geenivirtaus on epätasaista ja 3) populaatiot esiintyvät joko jatkuvilla tai epäjatkuvilla maantieteellisillä alueilla. Tällainen jakelumalli voi johtua muun muassa epätasaisesta jakautumisesta, epätäydellisistä maantieteellisistä esteistä tai erilaisesta käyttäytymisestä. Parapatinen spesiaatio ennustaa, että kahden populaation rajapinnalla on usein hybridivyöhykkeitä.

Biogeografiassa termejä parapatric ja parapatria käytetään usein kuvaamaan suhteita organismien välillä , joiden levinneisyysalueet eivät ole olennaisesti päällekkäisiä, vaan ovat suoraan vierekkäin; he eivät tapaa toisiaan paitsi kapealla kosketusvyöhykkeellä. Parapatria on maantieteellinen jakauma, joka on vastakohta sympatialle (sama alue) ja allopatrialle tai peripatrialle (kaksi samanlaista tapausta eri alueilla).

Erilaisia ​​parapatriaamisen "muotoja" on ehdotettu ja niitä käsitellään jäljempänä. Coyne ja Orr kirjassaan Speciation luokittelevat nämä muodot kolmeen ryhmään: kliiniset (ympäristön gradientit), "askeleet" (erilliset populaatiot) ja stasipatric speciaatio, mikä on linjassa suuren osan parapatista spesiaatiota käsittelevästä kirjallisuudesta. [yksi]

Charles Darwin oli ensimmäinen, joka ehdotti tätä lajittelumenetelmää. Ronald Fisher julkaisi vasta vuonna 1930 kirjan The Genetic Theory of Natural Selection , jossa hän hahmotteli kliinisen erittelyn sanallisen teoreettisen mallin . Vuonna 1981 Joseph Felsenstein ehdotti vaihtoehtoista "diskreetin populaation" mallia ("askelmalli"). Darwinin ajoista lähtien parapatisesta spesiaatiosta on tehty monia tutkimuksia, joiden päätelmien mukaan sen mekanismit ovat teoreettisesti uskottavia, "ja ne ovat varmasti tapahtuneet luonnossa". [yksi]

Mallit

Matemaattiset mallit, laboratoriotutkimukset ja havaintotiedot vahvistavat parapatisen spesiaation olemassaolon luonnossa. Parapatrian ominaisuudet viittaavat osittaiseen ulkoiseen esteeseen eron aikana [2] ; Tämä johtaa vaikeuksiin sen määrittämisessä, tapahtuiko tämä lajittelutapa todella vai jokin vaihtoehtoinen tapa (erityisesti allopatinen spesiaatio ), joka voi selittää nämä tiedot. Tämä ongelma herättää vastaamattoman kysymyksen sen yleisestä esiintymistiheydestä luonnossa [1] .

Parapatrinen spesiaatio voidaan ymmärtää geenivirtauksen tasona populaatioiden välillä, missä allopatriassa (ja periferiassa), sympatriassa ja puolivälissä kahden parapatrian välillä. [3] Luontainen parapatria kattaa koko jatkumon; edustettuna . Jotkut biologit hylkäävät tämän määritelmän ja puoltavat termin "parapatric" luopumista, "koska monet erilaiset spatiaaliset jakaumat voivat johtaa geenivirran keskitasoihin" [4] . Toiset puolustavat tätä kantaa ja ehdottavat maantieteellisten luokittelujärjestelmien (maantieteellisten lajittelumenetelmien) hylkäämistä kokonaan [5] .

Luonnonvalinnan on osoitettu olevan tärkeä tekijä parapatisessa spesiaatiossa (muiden keinojen ohella) [6] ja valinnan voimakkuus hajoamisen aikana on usein tärkeä tekijä [7] . Parapatinen spesiaatio voi olla myös seurausta sosiaalisen valinnan aiheuttamasta lisääntymiseristyksestä: ihmiset ovat vuorovaikutuksessa altruistisesti [8] .

Ympäristön gradientit

Parapatisen populaatiojakauman jatkuvan luonteen vuoksi populaatioraot menevät usein päällekkäin, mikä luo jatkumon lajin ekologiselle roolille ympäri ympäristögradienttia [9] . Kun taas allopatrisessa tai peripatrisessa spesiaatiossa – jossa maantieteellisesti eristetyt populaatiot voivat kehittyä lisääntymiskykyisesti eristyksissä (ilman ulkoista geenivirtaa) – parapatisen spesifikaation vähentynyt geenivirta johtaa usein kiilan muodostumiseen, jossa evoluutiopaineen muutos aiheuttaa muutoksen populaatioiden välisen geenipoolin alleelitaajuudet . Tämä ympäristön gradientti johtaa lopulta geneettisesti erilaisiin sukulaisiin.

Fischerin alkuperäinen kliinisen lajittelun käsite perustui (toisin kuin useimmat nykyaikaiset lajittelututkimukset) morfologisten lajien käsitteeseen [1] . Tällä tavoin tulkittu hänen verbaalinen teoreettinen mallinsa voi tehokkaasti tuottaa uudenlaista, joka on myöhemmin vahvistettu matemaattisesti [1] [10] . Muita matemaattisia malleja on kehitetty osoittamaan kliinisten erittelyjen mahdollisuus, ja ne perustuvat suurelta osin Coynen ja Orrin esittämiin "oletuksiin, jotka ovat joko rajoittavia tai biologisesti epärealistisia" [1] .

Caisse ja Antonovics kehittivät matemaattisen mallin kliiniselle spesiaatiolle, jotka löysivät todisteita siitä, että "geenivirran linkittämistä populaatioiden välillä voi esiintyä sekä geneettistä eroa että lisääntymisen eristäytymistä". [11] Tämä tutkimus tukee kliinistä eristämistä, joka on verrattavissa rengaslajeihin (käsitelty alla), paitsi että terminaaliset maantieteelliset päät eivät kohtaa muodostaen rengasta.

Doebeli ja Dieckmann kehittivät matemaattisen mallin, joka ehdotti, että ekologinen kontakti on tärkeä tekijä parapatisessa lajittelussa ja että vaikka geenivirta toimii esteenä paikallisväestön eroille, tuhoava valinta stimuloi assortatiivista parittelua; johtaa lopulta geenivirran täydelliseen vähenemiseen. Tämä malli muistuttaa vahvistusta, paitsi että siinä ei ole koskaan toissijaista kosketusta. Kirjoittajat päättelevät, että "paikallisesti paikallinen vuorovaikutus ympäristön gradienttien varrella voi edistää lajittelua taajuusriippuvaisen valinnan kautta ja johtaa maantieteellisiin erottelumalleihin nousevien lajien välillä" [9] . Eräs Polechován ja Bartonin tutkimus kuitenkin kiistää nämä havainnot [12] .

Rengasnäkymät

Rengasmaisen lajin käsite liittyy erikoistapauksena allopatiseen lajitteluun [13] ; Coyne ja Orr kuitenkin väittävät, että Mayrin alkuperäinen käsite rengasmaisesta lajista ei kuvaa allopatista spesiaatiota, "mutta spesifioituminen tapahtuu geenivirran vaimentamisen kautta etäisyydellä". He väittävät, että rengaslajit ovat todiste parapatisesta lajittelusta epätavanomaisessa mielessä [1] . He päättelevät lisäksi, että:

Rengaslajit ovat kuitenkin vakuuttavampia kuin kliinisen eristyksen tapaukset, mikä osoittaa, että geenivirta estää lisääntymiseristyksen kehittymistä. Kliinisissä eristyneisissä olosuhteissa voidaan väittää, että lisääntymiseristys johtui ympäristöeroista, jotka kasvavat populaatioiden välisen etäisyyden kasvaessa. Samanlaista argumenttia ei voida esittää rengaslajeille, koska lisääntymiskyvyltään eristyneimmät populaatiot esiintyvät samassa elinympäristössä [1] .

Diskreetit populaatiot

Coyne ja Orr kutsuivat sitä "ponnahduskivi"-malliksi, ja se erottuu lajipopulaatioiden jakautumisesta. Erillisiin ryhmiin kuuluvat populaatiot mutatoituvat epäilemättä helpommin kuin kliinissä rajoitetumman geenivirran vuoksi [1] . Tämä mahdollistaa populaation kehittyvän lisääntymisen eristäytymisen, koska valinta tai ajautuminen ohittaa populaatioiden välisen geenivirran. Mitä pienempi diskreetti populaatio on, sitä suurempi on parapatisen erittelyn todennäköisyys [14] .

Useita matemaattisia malleja on kehitetty testaamaan, voiko tällaista parapatista spesiaatiota esiintyä, mikä tarjoaa teoreettisen mahdollisuuden ja tukee biologista uskottavuutta (riippuen mallin parametreista ja niiden sopivuudesta luontoon) [1] . Joseph Felsenstein kehitti ensimmäisenä toimivan mallin [1] . Myöhemmin Sergey Gavrilets ja hänen kollegansa kehittivät monia analyyttisiä ja dynaamisia malleja parapatisesta spesiaatiosta, mikä vaikutti merkittävästi lajittelun kvantitatiiviseen tutkimukseen. (Katso kohta Lisälukemista)

Para-alopatinen erittely

Bartonin ja Hewittin 170 hybridivyöhykkeen tutkimuksessa kehittämät lisäkonseptit viittaavat siihen, että parapatinen spesiaatio voi johtua samoista komponenteista, jotka aiheuttavat allopatista spesiaatiota. Tätä kutsutaan para-alopatiseksi spesiaatioksi . Populaatiot alkavat erota parapatrisesti, muuttuen kokonaan vasta allopatryn jälkeen [15] .

Stasipatric mallit

Yksi parapatisen lajikkeen lajikkeista liittyy lajien kromosomaalisiin eroihin. Michael White kehitti stasipatrisen lajittelumallin tutkiessaan australialaista morabiiniheinäsirkkaa ( Vandiemenella ). Laajalle levinneiden lajien alapopulaatioiden kromosomirakenne muuttuu ei-dominoivaksi, mikä johtaa kiinnittymiseen. Myöhemmin alapopulaatiot laajenevat lajin laajemman alueen sisällä hybridisoituen ( jälkeläisten hedelmättömyyden tapauksessa ) kapeilla hybridivyöhykkeillä [16] . Futuima ja Maier väittävät, että tämä parapatisen erittelyn muoto on kestämätön ja että kromosomien uudelleenjärjestelyt eivät todennäköisesti aiheuta spesiaatiota [17] . Todisteet kuitenkin tukevat sitä, että kromosomien uudelleenjärjestelyt voivat johtaa lisääntymiseen eristäytymiseen, mutta tämä ei tarkoita spesiaatiotuloksia seurauksena [1] .

Todisteet

Laboratoriotodistus

Laboratoriotutkimuksia, joissa on nimenomaisesti testattu parapatista spesiaatiota, on tehty hyvin vähän. Sympatrista lajittelua koskevat tutkimukset ovat kuitenkin usein tukeneet parapatriian olemassaoloa. Tämä johtuu siitä tosiasiasta, että symptrisessä spesiaatiossa geenien virtaus populaation sisällä on rajoittamaton; katsoo, että parapatisessa lajittelussa geenivirtaa rajoitetaan, mikä mahdollistaa lisääntymiseristyksen helpomman kehittymisen [1] . Ödeen ja Florin suorittivat 63 laboratoriokoetta, jotka suoritettiin vuosina 1950-2000 (joista monet olivat aiemmin keskusteltuja Rice ja Hostert [18] ) koskien sympatrista ja parapatista lajittelua. He väittävät, että laboratoriotiedot ovat luotettavampia kuin usein oletetaan, ja mainitsevat laboratoriopopulaatioiden koon suurena haittapuolena [19] .

Havaintotiedot

Parapatrista lajittelua on erittäin vaikea havaita luonnossa. Tämä johtuu yhdestä päätekijästä: parapatriy-mallit voidaan helposti selittää vaihtoehtoisella spesiaatiotavalla. Erityisesti läheisten lajien, joilla on yhteisiä rajoja, dokumentointi ei tarkoita, että parapatinen lajittelu olisi juuri tapa, jolla tämä maantieteellisen levinneisyysmalli loi [1] . Coyne ja Orr väittävät, että vakuuttavimmat todisteet parapatisesta lajittelusta ovat kahdessa muodossa. Tätä kuvaavat seuraavat kriteerit:

  • Lajien populaatiot, jotka yhdistyvät muodostamaan ekotonin , voidaan vakuuttavasti tulkita muodostuvan parapatriassa, jos :
    • Ei ole todisteita kahden läheisesti sukulaisen lajin välisestä maantieteellisestä erosta.
    • Eri lokukset eivät vastaa linjan pituutta
    • Fylogenies , mukaan lukien sisarryhmät, tukevat erilaisia ​​eroavuuksia
  • Kotoperäinen laji, joka esiintyy erikoistuneessa elinympäristössä sukulaisten lajien rinnalla, jotka eivät elä erityisessä elinympäristössä, viittaa vahvasti parapatiseen lajitteluun [1] .

Esimerkki tästä on ohut taipunut ruoho , joka kasvaa käyttämättömästä kaivoksesta huuhtoutuneella korkealla kuparipitoisuudella saastuneella maaperällä. Lähistöllä on saastumatonta maaperää. Populaatiot kehittyvät lisääntymiseristyksenä kukinta-aikojen erojen vuoksi. Sama ilmiö havaittiin tuoksuvassa piikarissa lyijyn ja sinkin saastuttamassa maaperässä [20] [21] .

Kliinisiä ryhmiä mainitaan usein todisteena parapatisesta spesiaatiosta, ja lukuisia esimerkkejä on dokumentoitu todistamaan tämän ilmiön olemassaolo luonnossa; joista monet sisältävät hybridivyöhykkeitä. Nämä kliiniset kuviot voidaan kuitenkin usein selittää myös allopatrisella spesiaatiolla, jota seuraa sekundaarinen kontaktijakso, mikä vaikeuttaa tutkijoita niiden alkuperän määrittämisessä [1] [22] . Thomas Smith ja kollegat väittävät, että suuret ektonit ovat "lajittelukeskuksia" (tarkoittaa parapatista lajittelua) ja osallistuvat biologisen monimuotoisuuden luomiseen trooppisissa metsissä. Ne antavat morfologisia ja geneettisiä eroavaisuuksia Eurillas virens -lajeissa [23] . Jiggins ja Mallet tutkivat useita kirjallisuusdokumentteja, jotka dokumentoivat parapatisen lajittelun jokaisen vaiheen luonnossa, uskoen sen olevan mahdollista ja todennäköistä (tutkittujen lajien osalta) [24] .

Trooppisten luolakanojen ( Georissa saulae ) tutkimus on osoittanut, että luolassa asuva populaatio on peräisin maanpäällisestä populaatiosta, joka on todennäköisesti erikoistunut parapatriaan [25] .

Partula -suvun etanat Moorealla ovat muuttuneet parapatrisesti in situ yhden tai useamman kolonisaation jälkeen, ja joissakin lajeissa esiintyy rengaslajeja [26] .

Tennesseen avainsalamanterissa ( Gyrinophilus palleucus ) vaellusaikoja on käytetty päättelemään eroja geenivirrassa asuvien luola- ja pintapopulaatioiden välillä. Keskitetyn geenivirran ja keskimääräisen vaellusajan tulokset johtivat heterogeeniseen jakautumiseen ja jatkuvaan parapatiseen spesiaatioon populaatioiden välillä. [27]

Tutkijat, jotka tutkivat Ephedraa , joka on Pohjois-Amerikan sisaruslajeja , ovat havainneet todisteita parapatisista niche-eroista sisarlajien E. californica ja E. trifurca parilla . [28]

Eräs valkoihoisia kallioliskoja koskeva tutkimus ehdotti, että elinympäristön erot voivat olla tärkeämpiä lisääntymiseristyksen kehittymiselle kuin eristysaika. Darevskia rudis , Darevskia valentini ja Darevskia portschinskii risteytyvät keskenään hybridivyöhykkeessään; hybridisaatio on kuitenkin voimakkaampaa D. portschinskiin ja D. rudiksen välillä , jotka jakautuvat aikaisemmin mutta elävät samanlaisissa elinympäristöissä, kuin D. valentinin ja kahden muun lajin välillä, jotka jakautuvat myöhemmin mutta elävät ilmastollisesti erilaisissa elinympäristöissä [29] .

Meren eliöt

Yleisesti uskotaan, että parapatinen lajittelu on paljon yleisempää valtamerilajeissa, koska täydellisten maantieteellisten esteiden todennäköisyys on alhainen (edellyttää allopatriaa) [30] . Lukuisat tutkimukset ovat vahvistaneet meren eliöiden parapatisen lajittelun. Bernd Kremer ja kollegat löysivät todisteita mormyridikalojen ( Pollimyrus castelnaui ) parapatisesta lajikkeesta [31] ; kun taas Rocha ja Bowen väittävät, että parapatinen lajittelu on koralliriuttakalojen päämuoto [32] . Todisteita parapatisen lajittelun kliinisestä mallista on löydetty Salpidaesta [30] . Nancy Knowlton löysi monia esimerkkejä parapatriasta laajassa tutkimuksessaan meren organismeista [33] .

Linkit

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Jerry A. Coyne & H. Allen Orr (2004), Speciation , Sinauer Associates, s. 1-545, ISBN 978-0-87893-091-3 
  2. ↑ Roger K. Butlin, Juan Galindo ja John W. Grahame (2008), Sympatric, parapatric or allopatric: tärkein tapa luokitella spesiaatio? , Philosophical Transactions of the Royal Society of London B vol. 363 (1506): 2997–3007, PMID 18522915 , DOI 10.1098/rstb.2008.0076 
  3. ↑ Sergey Gavrilets (2004), Fitness maisemat ja lajien alkuperä , Princeton University Press, s. 13 
  4. ↑ Richard G. Harrison (2012), The Language of Speciation , Evolution vol. 66(12): 3643–3657, PMID 23206125 , DOI 10.1111/j.1558-5646.2012.01785x. 
  5. ↑ Sara Via (2001), Sympatric speciation in animals: the ruma ankanpoikanen kasvaa , Trends in Ecology & Evolution osa 16 (1): 381–390, PMID 11403871 , DOI 10.1016/S0169-10428(S0169-10428) 
  6. ↑ J. Mallet (2001), The Speciation Revolution , Journal of Evolutionary Biology, osa 14(6): 887–888, DOI 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x 
  7. ↑ Michael Turelli, Nicholas H. Barton ja Jerry A. Coyne (2001), Theory and speciation , Trends in Ecology & Evolution osa 16 (7): 330–343, PMID 11403865 , DOI 10.1016/s0367 02177-2 
  8. ↑ Michael E. Hochberg, Barry Sinervo ja Sam P. Brown (2003), Socially Mediated Speciation , Evolution vol . 57 (1): 154–158, PMID 12643576 sms]2.0.co;2 
  9. ↑ 1 2 Michael Doebeli ja Ulf Dieckmann (2003), Spesiation along environment gradients , Nature T. 421 (6920): 259–264, PMID 12529641 , doi : 10.1038/nature01274 , .i http: //pu.i . /6709/1/IR-02-079.pdf > Arkistoitu 7. huhtikuuta 2020 Wayback Machinessa 
  10. ↑ Beverley J. Balkau ja Marcus W. Feldman (1973), Selection for migration modifikation , Genetics T. 74 (1): 171–174, PMID 17248608 
  11. ↑ Michelle Caisse ja Janis Antonovics (1978), Evolution in closely viereisissä kasvipopulaatioissa , Heredity T. 40 (3): 371-384 , DOI 10.1038/hdy.1978.44 
  12. ↑ Jitka Polechová ja Nicholas H. Barton (2005), Spesiation Through Competition: A Critical Review , Evolution vol . 
  13. ↑ AJ Helbig (2005), Lajien rengas , Heredity T. 95 (2): 113–114, PMID 15999143 , DOI 10.1038/sj.hdy.6800679 
  14. ↑ Sergey Gavrilets, Hai Li ja Michael D. Vose (2000), Patterns of Parapatric Speciation , Evolution Vol . ]2.0.co;2 
  15. ↑ NH Barton ja GM Hewitt (1989), Adaptaatio-, lajittelu- ja hybridivyöhykkeet , Nature T. 341 (6242): 497–503, PMID 2677747 , DOI 10.1038/341497a0 
  16. ↑ MJD White (1978), Modes of Speciation , W. H. Freeman and Company 
  17. ↑ Douglas J. Futuyma ja Gregory C. Mayer (1980), Non-Allopatric Speciation in Animals , Systematic Biology osa 29 (3): 254–271 , DOI 10.1093/sysbio/29.3.254 
  18. ↑ William R. Rice ja Ellen E. Hostert (1993), Spesiation laboratoriokokeet: olemmeko oppineet lämpöä 40 vuodessa? , Evolution vol . 47 (6): 1637–1653, PMID 28568007 , DOI 10.2307/2410209 
  19. ↑ Anders Ödeen ja Ann-Britt Florin (2000), Tehokas populaatiokoko rajoittaa laboratoriokokeiden kykyä osoittaa sympaattinen ja parapatinen spesiaatio , Proc. R. Soc. Lontoo. B T. 267 (1443): 601–606, PMID 10787165 , DOI 10.1098/rspb.2000.1044 
  20. ↑ Thomas McNeilly ja Janis Antonovics (1968), Evolution in Closely Adjacent Plant Populations. IV. Barriers to Gene Flow , Heredity osa 23 (2): 205–218 , DOI 10.1038/hdy.1968.29 
  21. ↑ Janis Antonovics (2006), Evoluutio lähellä vierekkäisissä kasvipopulaatioissa X: prereproduktiivisen eristäytymisen pitkäaikainen pysyvyys kaivosrajalla , Heredity T. 97 (1): 33–37, PMID 16639420 , DOI 10.1038/s08hdy3.8.8. 
  22. ↑ NH Barton ja GM Hewitt (1985), Analysis of Hybrid Zones , Annual Review of Ecology and Systematics , osa 16: 113–148 , DOI 10.1146/annurev.ecolsys.16.1.113 
  23. ↑ Thomas B. Smith (1997), A Role for Ecotones in Generating Rainforest Biodiversity , Science osa 276 (5320): 1855–1857 , DOI 10.1126/science.276.5320.1855 
  24. ↑ Chris D. Jiggins ja James Mallet (2000), Bimodal hybrid zones and speciation , Trends in Ecology & Evolution osa 15 (6): 250–255, PMID 10802556 , DOI 10.1016/s0169-5047(300)5318 
  25. ↑ M. Schilthuizen, AS Cabanban ja M. Haase (2004), Mahdollinen spesiaatio geenivirtojen kanssa trooppisissa luolatanoissa , Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research , osa 43 (2): 133–138 , DOI 10.1111/j. -0469.2004.00289.x 
  26. ↑ J. Murray ja B. Clarke (1980), Suvu Partula on Moorea: speciation in progress , Proceedings of the Royal Society B osa 211 (1182): 83–117 , DOI 10.1098/rspb.1980.0159 
  27. ↑ ML Niemiller, BM Fitzpatrick ja BT Miller (2008), Viimeaikainen ero geenivirtojen kanssa Tennesseen luolasalamantereissa (Plethodontidae: Gyrinophilus), päätelty geenien sukuluetteloista , Molecular Ecology osa 17 (9): 2258–2275, 41PMID2928 , 41PM 10.1111/j.1365-294X.2008.03750.x 
  28. ↑ I. Loera, V. Sosa ja SM Ickert-Bond (2012), Diversifikaatio Pohjois-Amerikan kuivilla mailla: niche-konservatismi, poikkeaminen ja elinympäristön laajeneminen selittävät lajittelun Ephedra-suvussa , Molecular Phylogenetics and Evolution osa 65 (2). : 437–450, PMID 22776548 , DOI 10.1016/j.ympev.2012.06.025 
  29. ↑ David Tarkhnishvili, Marine Murtskhvaladze ja Alexander Gavashelishvili (2013), Kaukasian liskojen lajittelu: elinympäristöjen ilmastoerot ovat tärkeämpiä kuin eristysaika , Biological Journal of the Linnean Society vol. 109(4): 876–8112 . /bij.12092 
  30. ↑ 1 2 John C. Briggs (1999), Modes of Speciation: Marine Indo-West Pacific, Bulletin of Marine Science , osa 65(3): 645–656 
  31. ↑ Bernd Kramer (2003), Todisteet parapatisesta lajittelusta Mormyrid-kaloissa, Pollimyrus castelnaui (Boulenger, 1911), Okavango–Ylä-Zambezi-joen järjestelmästä: P. marianne sp. marraskuu, määritellään elinten sähköpurkausten, morfologian ja genetiikan perusteella, Environmental Biology of Fishes T. 67: 47–70 , DOI 10.1023/A:1024448918070 
  32. ↑ LA Rocha ja BW Bowen (2008), Speciation in coral-reef fishes , Journal of Fish Biology voi. 
  33. ↑ Nancy Knowlton (1993), Sisaralaji meressä , Annual Review of Ecology and Systematics , osa 24: 189–216 , DOI 10.1146/annurev.es.24.110193.001201 

Lisälukemista

Spesiaatioiden kvantitatiivinen tutkimus