Pakykefalosauridit

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 27. maaliskuuta 2020 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 7 muokkausta .
†  Pakykefalosauridit

Dracorexin jälleenrakennus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:†  OrnithischialaisetAlajärjestys:†  CerapodAarre:†  MarginokefaalinenInfrasquad:†  PachycephalosaurusPerhe:†  Pakykefalosauridit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Pachycephalosauridae Sternberg, 1945
Synonyymit
  • Tholocephalidae  Sereno, 1986
Geokronologia
Yläliitu  100,5–66,0 milj
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Pachycephalosauridit [1] ( lat.  Pachycephalosauridae ) ovat ornithischian dinosaurusten perhe, joka asui myöhäisellä liitukaudella [2] ( Santon - Maastrichtian ; 86-66 miljoonaa vuotta sitten) nykyisen Aasian ja Pohjois-Amerikan alueella [3] [4] .

Ne edustavat pääsääntöisesti pienten kaksijalkaisten (liikkumistavan mukaan) kasvinsyöjien tai kaikkiruokaisten [5] muotojen ryhmää. Ominaista etu- ja parietaaliluut , jotka sulautuvat paksunnetuksi kallon kupuksi. Kupoli on usein koristeltu sivu- ja takareunaa pitkin pyöristetyillä luisilla ulkonemilla tai terävillä piikillä [4] [6] . Karun luonteensa vuoksi kupolit säilyvät paljon helpommin fossiiliaineistossa kuin ohut kallonjälkeinen luuranko [7] . Tämän seurauksena monet näistä eläimistä tehdyt tutkimukset ovat keskittyneet kupolin muotoon ja toimintaan [8] .

Charles Sternberg esitteli taksonomiaan vuonna 1945 [9] . Vuoteen 2016 mennessä on kuvattu ainakin 14 lajia [10] .

Kuvaus

Tämän perheen dinosauruksille tyypillinen piirre on kupumainen kalloholvi (toisin kuin varhaisten pachycephalosaursien kallon tasainen katto [10] ), sekä luiset ulkonemat ja piikit, jotka rajasivat pään kasvua eräänlaisena reunana. Oletettavasti vahva kallo tarjosi suojaa aivotärähdyksiä vastaan ​​pää-päähän törmäyksessä (tai niiden sivuosissa) naaraasta taistelussa, kuten elävät pässit ja vuohet tekevät nykyään . Päähän osuessaan dinosauruksen ruumis oli vaakasuorassa asennossa, minkä vuoksi niskan, hartioiden ja selän paksut luut sammuivat iskun voiman. Tässä tapauksessa koko kehon massa [11] [12] [13] investoitiin törmäykseen . Jotkut paleontologit kuitenkin väittävät, että pään lyöminen on epätodennäköistä pachycephalosaurideissa. Heidän mielestään otsatörmäys voi johtaa vakaviin kaulanikamien murtumiin [10] . Muut hypoteesit viittaavat siihen, että kasvu on saattanut toimia suojana petoeläimiä vastaan. Tai hän oli vain koristeena oman lajinsa edustajien tunnistamiseen, sekä ulkoinen ominaisuus, joka puhuu sukukypsyydestä [14] . Jotkut tutkijat uskovat, että Pachycephalosaurus-urospuolisilla päillä on saattanut olla kirkkaammat päät houkutellakseen vastakkaisen sukupuolen edustajia parittelukauden aikana.

Pakykefalosaurideilla ei ole löydetty kallon supratemporaalista aukkoa ( eng. supratemporal ) verrattuna primitiivisiin pakykefalosauruksiin. Stegocerasin hampaat olivat samanlaiset kuin primitiivisten pachycephalosaursien hampaat ja osoittavat kasvinsyöjäryhmän [10] .

Pachycephalosauridien täydellistä luurankoa ei tunneta, mutta Stegocerasin luuranko osoittaa, että pachycephalosaurideilla oli monia ominaisuuksia, jotka yhdistävät ne ornithopodeihin . Tämä tarkoittaa, että perheen jäsenillä oli paljon pidemmät takaraajat kuin eturaajat ja pitkä häntä, jonka nikamat olivat tiukasti yhdistettyinä luutuneiden jänteiden avulla . Nämä ominaisuudet oikeuttivat pachycephalosauridien sisällyttämisen ornitopodeihin pitkään. Jotkut paleontologit hylkäävät ilmeisen samankaltaisuuden keratopsien ja pakykefalosaurusten välillä ja pitävät pakykefalosauruksia erikoistuneina myöhäisliitukauden johdannaisina ornithopodeista [10] .

Huolimatta säilyneen postkranian suhteellisesta puuttumisesta (osa luurangosta kalloa lukuun ottamatta), useilla pachycephalosaurian luurangoilla on ainutlaatuinen morfologia . Takaraajat ovat yllättävän paksut muihin pieniin kaksijalkaisiin lintuihin verrattuna, ja runko ja lantio ovat suhteellisen leveitä, mikä tutkijoiden mukaan tarjosi lisävakautta uroskiistan aikana. Lantiovyössä on mediaalisesti ulkoneva uvula suoliluun dorsaalisesta reunasta ja voimakkaasti pienentynyt häpy , joka on lähes kokonaan poissuljettu etabulumista [4] [8] . Selkänikamien esi- ja jälkitsygapofyysit niveltyvät kaksoisharjamaisiin rakenteisiin, jotka antavat selkärangan jäykkyyttä. Tämän ansiosta pachycephalosaurs on voinut säilyttää suoran aksiaalisen asennon pääntörmäysten aikana, mikä rajoittaa selkärangan tahattomasta taipumisesta tai vääntymisestä aiheutuvia vammoja [8] . Hännän pohja on myös leveä ja sitä ympäröi myorhabdoidisten luutumien verkkorakenne ( englanniksi caudal basket ) [15] . Pakykefalosaurukset ovat ainoita dinosauruksia, joilla on tämä rakenne. On ehdotettu, että tämä tarjosi "kolmijalkaisen asennon" miesten välisissä taisteluissa [8] .

Evoluutio

Tällä hetkellä yksi varhaisimmista tunnetuista pachycephalosaurideista on Amtocephale gobiensis , joka eli noin 100,5-89,8 miljoonaa vuotta sitten (muodostelman tarkasta iästä riippuen) nykyisessä Mongolian alueella [16] . Pachycephalosauridit monipuolistuivat rajoitetusti ja muuttivat Pohjois-Amerikkaan, jossa useita taksoneja esiintyi liitukauden lopussa. Monimuotoisempi ryhmä pitkälle kehittyneitä pachycephalosaurideja asui Pohjois-Amerikassa, nykyisestä Albertasta Kanadassa ja Texasin osavaltiossa Yhdysvalloissa . Pohjois-Amerikassa pachycephalosaurideja oli olemassa lähes liitukauden loppuun asti. Ne olivat yksi viimeisistä dinosauruksista niiden täydelliseen sukupuuttoon saakka mesozoisen aikakauden lopussa ( liitu-paleogeeninen sukupuutto ) [10] .

Opiskeluhistoria

Tämän suvun ensimmäiset löydöt tehtiin 1900- luvun alussa , mutta vasta 2000-luvulta lähtien ne ovat heränneet tutkijoiden keskuudessa erityistä kiinnostusta taksonomiaan , fylogeneettiseen systematiikkaan, biostratigrafiaan ja paleobiogeografiaan [16] .

Yleensä niitä edustavat pääasiassa niiden luustuneiden kallojen fossiilit, erityisesti etu- ja parietaaliluut.

Aasiassa on havaittu useita pachycephalosaurideja. Niihin kuuluvat: Amtocephale gobiensis , Goyocephale lattimorei , Homalocephale calathocercos , Prenocephalocephale prenes ja Tylocephale gilmorei Mongoliasta ; Heishanosaurus pachycephalus , " Troodon" bexelli , Micropachycephalosaurus hongtuyanensis ja Wannanosaurus yansiensis Kiinasta [ 16] .

Luokitus

Wannanosaurus yansiensista on pidetty "pachycephalosaurusena", joka perustuu 10 synapomorfiaan (Butler ja Qi 2009), mutta Sullivan (2006) pitää sitä incertae sedis pachycephalosauridina . Wannanosaurus yansiensis pidetään tällä hetkellä nuorina (Sullivan, 2006; Butler ja Qi, 2009).

Ongelmallisia taksoneja Heishanosaurus pachycephalus ja "Stegoceras" = ( "Troodon" ) bexelli on Sullivan (2006) käsitellyt nomen dubiumina , koska edellinen on epätäydellisesti kuvattu ankylosauridi ja jälkimmäinen perustuu epätäydellisiin frontoparietaalisiin jäänteisiin. Molemmat holotyyppien näytteet ovat kadonneet ja niiden katsotaan olevan täysin kadonneita (Sullivan, 2006) [16] .

Taksonomia

Infrajärjestyksen pakykefalosaurukset ( Pachycephalosauria )

Cladogram

Kladogrammi D.K. Evansin et al.:n (2013) fylogeneettisen analyysin mukaan [17] :

Muistiinpanot

  1. ↑ Tatarinov L.P. Esseitä matelijoiden evoluutiosta. Arkosaurust ja eläimet. - M.  : GEOS, 2009. - S. 156. - 377 s. : sairas. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 291). - 600 kappaletta.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  2. ↑ Pachycephalosauridae  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 15. lokakuuta 2017) .
  3. ↑ Sereno PC. Dinosaurusten alkuperä ja kehitys. Maa- ja planeettatieteiden vuosikatsaus. 1997; 25(1): 435–89.
  4. ↑ 1 2 3 Maryańska TE, Chapman RE, Weishampel DB. Pakykefalosauria. 465–477 julkaisussa DB Weishampel, Dodson P. ja Osmolska H., toim. Dinosauria. 2004.
  5. ↑ Kasvissyöjädinosaurus on saattanut todella syödä lihaa, kallo  ehdottaa . National Geographic . Arkistoitu alkuperäisestä 28. tammikuuta 2021.
  6. ↑ Cooper JE. Pachycephalosaur-kallon morfologia ja lajin määritelmä. Alabaman yliopisto Huntsvillessä; 2004.
  7. ↑ Mallon JC, Evans DC. Pohjois-Amerikan pachycephalosauridien (Dinosauria, Ornithischia) tafonomia ja elinympäristön mieltymys. Lethaia. 2014; 47(4): 567–78.
  8. ↑ 1 2 3 4 Moore, BRS, Roloson, MJ, Currie, PJ, Ryan, MJ, Patterson, RT, Mallon, JC 2022. Stegoceras validumin (Ornithischia: Pachycephalosauridae) appendikulaarinen myologia ja vaikutukset pään lyömiseen. PLOS
  9. ↑ Sternberg CM 1945, "Pachycephalosauridae, jota ehdotetaan kupolimaisille dinosauruksille, kuvannut Stegoceras lambei n. sp., Journal of Paleontology 19: 534–538
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Lucas SG Dinosaurs. Oppikirja. Columbia University Press, 2016. - 392 s.
  11. ↑ Galton PM. Pakykefalosauridit: dinosaurukset lyövät pässit. löytö. 1970;6(1):23–32.
  12. ↑ haastaa HD:n oikeuteen. Kupolin toiminnallinen morfologia pachycephalosaurid-dinosauruksissa. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Monatshefte. 1978;8:459–472.
  13. ↑ Snively E, Theodor JM. Yleisiä toiminnallisia korrelaatioita pääniskukäyttäytymisestä pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) ja taistelevien artiodaktyylien kohdalla. PLOS One. 2011 Jun 28;6(6):e21422.
  14. ↑ Horner, JR ja Goodwin, MA, 2009, Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus: Plos One, 4, s. 1-11
  15. ↑ Ruskea CM, Russell AP. Pachycephalosaurian (Dinosauria: Ornithischia) kaudaalisen korin homologia ja arkkitehtuuri: myorhabdoin ensimmäinen esiintyminen Tetrapodassa. PLOS One. 2012; 7(1):e30212.
  16. ↑ 1 2 3 4 Mahito Watabe; Khishigjaw Tsogtbaatar ja Robert M. Sullivan. 2011. "Uusi pachycephalosaurid Baynshiren muodostumasta (Cenomanian-myöhäinen Santonian), Gobin autiomaa, Mongolia". Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin . 53:489–497.
  17. ↑ Evans DC, Schott RK, Larson DW, Brown CM, Ryan MJ Pohjois-Amerikan vanhin pachycephalosaurid ja pienirunkoisten ornithischian dinosaurusten piilotettu monimuotoisuus  // Nature Communications  : Journal  . - 2013. - Vol. 4 , iss. 1 . - s. 1828 . — ISSN 2041-1723 . doi : 10.1038 / ncomms2749 . - . — PMID 23652016 . Arkistoitu alkuperäisestä 20. lokakuuta 2021.

Kirjallisuus

Linkit