† Pachycephalosaurus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
tieteellinen luokittelu | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:† OrnithischialaisetAlajärjestys:† CerapodAarre:† MarginokefaalinenInfrasquad:† PachycephalosaurusPerhe:† PakykefalosauriditSuku:† Pachycephalosaurus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kansainvälinen tieteellinen nimi | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Synonyymit | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
yleiset synonyymit
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ainoa näkymä | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
† Pachycephalosaurus wyomingensis (Gilmore, 1931) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geokronologia Maastrichtin aika 72,1–66,0 Ma
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Pachycephalosaurus [1] ( lat. Pachycephalosaurus ) on monotyyppinen ornithischian - dinosaurusten suku pachycephalosauridiperheestä , johon kuuluu yksi laji, Pachycephalosaurus wyomingensis . Asuttu myöhäisliitukaudella ( Maastrichtilainen ) nykyaikaisen Pohjois - Amerikan alueella . Pakykefalosaurusten fossiileja tunnetaan Yhdysvalloista ( Montana , Etelä-Dakota ja Wyoming ) ja Kanadasta ( Alberta ).
Perinteisesti Pachycephalosaurusa pidettiin kasvissyöjänä, mutta sen kallon löytäminen, jossa on säilynyt takahampaat, jotka muistuttavat monien muiden kuin lintujen teropodien hampaita, on osoittanut, että tämä dinosaurus oli kaikkiruokainen, ja sen ruokavalio vaihteli vuodenajasta toiseen ja muistutti siten karhujen kalloa. . Se voi myös viitata siihen, että jotkin eristetyt hampaat, jotka johtuvat teropodeista, jotka löytyivät muodostelmista, joissa myös Pachycephalosaurus asui, voivat kuulua jälkimmäiseen. Pachycephalosaurus oli yksi viimeisistä ei-lintu-dinosauruksista, jotka kuolivat sukupuuttoon liitukauden ja paleogeenin sukupuuttoon (noin 66 miljoonaa vuotta sitten).
Kuten muutkin pachycephalosauridit, Pachycephalosaurus oli kaksijalkainen ("kaksijalkainen") eläin, jolla oli erittäin paksu kallon katto. Sillä oli pitkät takaraajat ja pienet eturaajat. Pachycephalosaurus on Pachycephalosaurus-kladin ( Pachycephalosauria) suurin tunnettu jäsen . Pachycephalosaurusen paksut kallon kupolit saivat aikaan hypoteesin niiden käytöstä lajinsisäisissä taisteluissa.
Aikaisemmin Pachycephalosauruksen ansioksi luettiin vain aikuisten materiaali, minkä vuoksi sen ontogeneettisyys (kasvuprosessi) jäi huonosti ymmärretyksi. Nykyisin tiedetään, että suvuihin Dracorex ja Stygimoloch kuuluvat fossiilit kuuluvat itse asiassa nuoriin Pachycephalosaurus-näytteisiin, ja näiden suvujen tunnistaminen luun kupolin erilaisen muodon sekä piikien sijainnin ja koon perusteella on perusteetonta, koska nämä alkuaineet muuttui merkittävästi kasvun aikana .
Pachycephalosaurus tunnetaan kallossaan suuresta, jopa 25 senttimetriä paksuisesta luista kupusta, joka pehmensi iskuja luotettavasti. Kupolin takaosa oli vuorattu luisilla ulkonemilla ja lyhyillä, kuono-osasta ylöspäin työntyneillä luisilla piikkeillä. Piikit olivat luultavasti tylsät kuin terävät [2] .
Kallo oli lyhyt; sillä oli suuret, pyöreät , eteenpäin osoittavat silmäkuopat , mikä osoitti, että eläimellä oli hyvä näkö ja se kykeni kiikarinäköön . Pachycephalosauruksen pieni kuono-osa päättyi terävään nokkaan. Hampaat olivat pieniä, lehtien muotoisilla kruunuilla. Päätä tuki "S"- tai "U"-kirjaimen muotoinen kaula [2] . Nuorilla oli litteämmät kallot ja suuremmat sarvet ulkonevat kallon takaosasta. Eläimen kasvaessa sarvet supistuivat ja pyöristyivät, ja kupolin koko kasvoi [3] [4] .
Pachycephalosaurus oli kaksijalkainen ("kaksijalkainen") dinosaurus, joka oli suurempi kuin muut pachycephalosauridit. Gregory Paulin vuonna 2016 tekemän arvion mukaan Pachycephalosaurus oli 4,5 metriä pitkä ja painoi noin 450 kg [5] . Dinosauruksella oli melko lyhyt, paksu kaula, pienet eturaajat, iso runko, pitkät takaraajat ja raskas häntä, joka oli luultavasti kova, ja siinä oli luutuneita (luutuneita) jänteitä [6] .
Pachycephalosaurusen fossiileja on saatettu löytää 1850-luvulla. Donald Bairdin mukaan vuonna 1859 tai 1860 Pohjois-Amerikan lännestä kotoisin oleva varhainen fossiilien kerääjä Ferdinand Vandiver Hayden keräsi luunpalasen Missouri-joen pään läheisyydestä , mitä nykyään kutsutaan Lance-muodostelmana Kaakkois-Montanassa. [7] . Joseph Leidy kuvaili tämän näytteen, joka tunnetaan nykyään nimellä ANSP 8568, ja sijoitti sen uuteen Tylosteus -sukuun vuonna 1872 kuuluvaksi matelijan tai armadillon kaltaisen eläimen ihopanssariin [8] . Näytteen todellinen luonne jäi tuntemattomaksi, kunnes Baird tutki sitä vuosisatoja myöhemmin ja tunnisti sen Pachycephalosaurusen levyepiteeliluuksi; näytteessä on joukko luisia ulkonemia, jotka ovat yhdenmukaisia muissa pachycephalosaurian näytteissä [7] . Koska nimi Tylosteus edelsi nimeä Pachycephalosaurus , entisen nimen on oltava ensisijainen kansainvälisen eläintieteellisen nimikkeistön koodin mukaan . Vuonna 1985 Baird anoi menestyksekkäästi nimen Pachycephalosaurus käyttämistä Tylosteuksen sijaan , koska jälkimmäinen nimi, jota ei ole käytetty yli 50 vuoteen, perustuu diagnosoimattomaan materiaaliin, jossa on epätarkkoja maantieteellisiä ja stratigrafisia sijainteja [9] [10] . Robert Sullivan ehdotti vuonna 2006, että ANSP 8568 näyttää enemmän vastaavalta Dracorex- luulta kuin pachycephalosaurus-luulta [11] . Tämä kysymys on kuitenkin nyt menettänyt merkityksensä, koska lisätutkimukset ovat osoittaneet, että Dracorexista johtuvat fossiilit kuuluvat Pachycephalosaurusen nuoriin yksilöihin [12] .
Charles Gilmour nimesi vuonna 1931 Pachycephalosaurus wyomingensis -tyypin ja tällä hetkellä ainoan Pachycephalosaurus-lajin. Hän käytti tätä nimeä osittaiselle kallolle USNM 12031 Lance Formationista Niobraran piirikunnassa , Wyomingissa. Gilmour piti uuden lajinsa Troodonin ansioksi ja kuvaili sitä Troodon wyomingensikseksi [13] . Tuolloin paleontologit uskoivat, että vain hampaista tunnettu Troodon muistutti Stegocerasta , jolla oli samanlaiset hampaat. Näin ollen ne suvut, jotka nykyään luokitellaan pachycephalosaurideiksi, luokiteltiin troodontid -perheeseen , mikä oli virheellinen käsitys, jonka Charles Sternberg korjasi vuonna 1945 [14] .
Vuonna 1943 Barnum Brown ja Erich Maren Schlaikjer kuvasivat Pachycephalosaurus -suvun käyttämällä uutta, täydellisempää materiaalia . He nimesivät kaksi lajia: Pachycephalosaurus grangeri , Pachycephalosaurus-suvun tyyppilaji, ja Pachycephalosaurus reinheimeri . P. grangeri perustui näytteeseen AMNH 1696, joka on lähes täydellinen kallo Hell Creek Formationista Ekalakassa , Carterin piirikunnassa , Montanassa. P. reinheimeri perustui näytteeseen DMNH 469, jota edustaa kupoli ja useat siihen liittyvät elementit Lance Formationista Corson Countyssa , Etelä-Dakotassa [15] . He myös määrittelivät vanhemmat lajit " Troodon " wyomingensis uuteen sukuun. Niiden kahta uutta lajia on pidetty P. wyomingensiksen juniorsynonyymeinä vuodesta 1983 [16] .
Brittiläinen selkärankaisten paleontologi Peter Galton ja saksalainen paleontologi Hans-Dieter Suess National Museum of Natural Historysta kuvasivat vuonna 1983 Stygimoloch - suvun , johon yksi laji, Stygimoloch spinifer , luokiteltiin [16] . Stygimolochille arveltiin olevan tunnusomaista kallon takaosassa olevat piikit, joissa pitkää keskisarvea ympäröi 2-3 pienempää sarvea ja korkea, kapea kupoli [17] . Myöhemmin havaittiin, että kaikki Stygimolochille osoitetut yksilöt kuuluvat lähes kypsiin pachycephalosaurseihin, ja Stygimoloch on vastaavasti pachycephalosaurus nuorempi synonyymi.
Yleisnimi Stygimoloch on johdettu Styx -joen nimestä , joka muinaisessa kreikkalaisessa mytologiassa virtaa alamaailman halki, viitaten Hell Creek -muodostelmaan, ja Molochin , kanaanilaisten lasten uhraamiseen liittyvän jumalan nimestä. eläimen oudon ulkonäön yhteydessä [18] . Erityinen nimi spinifer on käännettynä "piikikäs". Lajin koko nimi tarkoittaa siis "piikkipaholaista Styx-joesta" [4] .
Nuoremmat pakykefalosaurukset tunnetaan yhdestä lähes täydellisestä kallosta (TCMI 2004.17.1) ja neljästä kaulanikamasta (atlas, kolmas, kahdeksas ja yhdeksäs). Kolme amatööripaleontologia Sioux Citystä , Iowasta, löysi ne Hell Creekin tasangolta Etelä-Dakotassa . Myöhemmin vuonna 2004 kallo lahjoitettiin Indianapolisin lastenmuseolle tutkimusta varten. Aluksi fossiilit olivat pieniä hajallaan olevia fragmentteja. Restauraattorit työskentelivät kallon liimaamiseksi yhteen kaksi vuotta. 22. toukokuuta 2006 museo ilmoitti virallisesti, että se oli esillä (tapahtuma ajoitettiin liittovaltion fossiilikonferenssin avajaisiin) [19] . Robert Bob Bakker ja Robert Sullivan kuvasivat löytöä virallisesti vuonna 2006 uutena Dracorex- suvuna [20] . Stygimolochin lisäksi Dracorex on tunnustettu Pachycephalosaurusen nuoremmaksi synonyymiksi [4] .
Hyvin pienillä, uurteisilla hampailla pachycephalosaurs eivät pystyneet pureskelemaan sitkeitä, kuituisia kasveja yhtä tehokkaasti kuin muut saman ajanjakson dinosaurukset. Terävät hampaat olisivat olleet erittäin tehokkaita kasvien murskaamisessa, mikä viittaa siihen, että pachycephalosaurs söi lehtiä, siemeniä ja hedelmiä [21] . Ilmeisesti dinosaurus sisällytti myös lihan ruokavalioonsa. Täydellisin fossiilinen leuka osoittaa, että siinä oli sahalaitaiset, terämäiset etuhampaat, jotka muistuttavat muiden kuin lintujen lihansyöjäteropodien hampaita. Ilmeisesti pachycephalosaurs söi kasviperäisten ruokien lisäksi myös pieniä nisäkkäitä , hilseileviä , hilseileviä ja mahdollisesti jopa pieniä dinosauruksia. Oletetaan, että kuten nykyaikaisten karhujen ruokavalio, heidän ruokavalionsa muuttui vuodenajasta toiseen. On mahdollista, että jotkut eristetyt teropodeihin liittyvät hampaat voivat itse asiassa kuulua pakykefalosauruksiin [22] .
Pachycephalosaurus antoi nimensä pachycephalosaursille ( lat. Pachycephalosauria ), kasvissyöjien ornithischian-dinosaurusten ryhmälle, joka eli myöhäisliitukaudella Pohjois-Amerikassa ja Aasiassa. Kaksijalkaisesta asennostaan huolimatta pakykefalosaurukset olivat läheisempi sukua keratopseille kuin ornithopodeille [23] .
Pachycephalosaurus on pachycephalosaurusten tunnetuin edustaja (vaikkakaan ei parhaiten säilynyt). Kladiin kuuluvat myös Homalocephalus , Stenopelix , Wannanosaurus , Goyocephale , Stegoceras , Tylocephale , Sphaerotholus ja Prenocephale . Alaskacephalen ohella Pachycephalosaurus kuuluu Pachycephalosaurini-heimoon [ 11] .
Alla on kladogrammi Evans et al. , 2013 [24] .
Pakykefalosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Yksilöt, jotka on virheellisesti luokiteltu omiin sukuihinsa Dracorex ja Stygimoloch , osoittivat lisätutkimuksissa olevan nuorista pachycephalosauruksista, joiden kupolit ja sarvet olivat alikehittyneitä ikänsä vuoksi. Tätä pohdintaa tuettiin Selkärankaisten paleontologian seuran vuoden 2007 vuosikokouksessa [12] . Jack Horner Montanan osavaltion yliopistosta on toimittanut todisteita, jotka perustuvat ainoan Dracorexiin kuuluvan näytteen kallon analyysiin , että tämä dinosaurus saattaa hyvinkin olla Stygimolochin nuori muoto . Lisäksi hän esitti todisteita siitä, että sekä Stygimoloch että Dracorex voivat olla Pachycephalosaurusen nuoria muotoja, mikä myöhemmin vahvistettiin [3] .
Horner ja M.B. Goodwin julkaisivat vuonna 2009 tulokset, jotka osoittavat, että kaikkien kolmen "lajin" kallon piikien/ulokkeiden ja kupolien luut ovat erittäin muovisia ja että sekä Dracorex että Stygimoloch tunnetaan vain nuorista yksilöistä, jolloin Pachycephalosaurus on tunnetaan vain aikuisista yksilöistä. Nämä havainnot, sen lisäksi, että kaikki kolme muotoa asuivat samaan aikaan ja samassa paikassa, johtivat siihen johtopäätökseen, että Dracorex ja Stygimoloch olivat yksinkertaisesti nuoria pachycephalosauruksia, jotka menettivät selkärangansa iän myötä ja niiden kupolien koko kasvoi. Samaan aikaan Dracorexin katsottu yksilö oli nuorempi kuin Stygimolochin yksilöt , kun taas toinen oli jo lähellä kypsää [3] .
Lisätodisteena tälle hypoteesille esitettiin vuonna 2016 Hell Creek -muodostelman kahdesta eri luukuomasta löydetty Pachycephalosaurusten aiheuttama nuorten kalojen löytö. Fossiilit, kuten David Evans, Mark Goodwin ja kollegat ovat kuvanneet, ovat identtisiä kaikkien kolmen oletetun suvun kanssa kallossaan olevien karkeiden ulkonemien järjestelyssä, ja näin ollen Stygimolochin ja Dracorexin ainutlaatuiset piirteet ovat sen sijaan morfologisesti yhdenmukaisia piirteitä Pachycephalosaurus - kasvukäyrällä. 4] . Tämä ja muut tutkimukset useista vanhemmista kalloista viittasivat siihen, että kallossa olevat ulkonemat ilmestyivät hyvin varhaisessa dinosauruksen elämässä, kun taas ikoninen kuparipää kehittyi myöhemmin [25] .
Nick Longrichin ja kollegoiden vuonna 2010 tekemä tutkimus tuki myös hypoteesia, jonka mukaan kaikki levyepiteelimäiset pachycephalosaurukset olivat epäkypsiä, mikä viittaa siihen, että levyepiteelimuodot, kuten Goyocephale ja Homalocephalus, ovat nuoria ja näiden suvujen aikuisilla oli kallon kupolia [26] .
Pachycephalosaurusesta on tullut hahmo kirjoissa, tieteisromaaneissa ja elokuvissa. Pachycephalosaurus esiintyi erityisesti Jurassic Park: The Lost World -elokuvassa ja Land Before Time -sarjakuvasarjassa . Elokuvassa Jurassic World 2 nähdään Stygimoloch Styggy. Franchising-sarjassa Pachycephalosaurus ja Stygimoloch ovat kaksi eri eläintä, ja vaikka franchisingin tieteellinen neuvonantaja Jack Horner huomautti Stygimolochin esiintymisen käsikirjoituksessa virheenä ja pyysi sen korvaamista Pachycephalosaurusella, tätä ei koskaan tehty.
Vuonna 2009 nuorten pachycephalosaurus, nimeltään Dracorex elokuvassa, esiintyi Jurassic Portal -sarjan kolmannen kauden seitsemännessä jaksossa . Samalla hänelle annettiin lohikäärmeen piirteitä - hänen sarviaan pidennettiin, leukalaitteen rakennetta muutettiin ja hänen selkään lisättiin kaksi kasvua [27] . Kaikki tämä selittyy sillä, että juonen mukaan keskiaikainen ritari kohtaa pachycephalosaurusen, joka luulee hänet lohikäärmeeksi, ja päätyy nykyaikaan, josta tuli prototyyppi legendalle ritarista, joka jahtasi lohikäärmettä ja päätyi helvettiin [28] .