Pakykefalosaurukset

†  Pachycephalosaurus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:†  OrnithischialaisetAlajärjestys:†  CerapodAarre:†  MarginokefaalinenInfrasquad:†  Pachycephalosaurus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Pachycephalosauria Maryańska & Osmólska, 1974
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa EOL   42418466 FW   147917

Pachycephalosaurus [1] ( lat.  Pachycephalosauria ) on kasvinsyöjien dinosaurusten infrajoukko Marginocephalia- kladista . Ryhmän edustajat asuivat Berriasiasta maastrichtiläiseen vuosisatoja ( 145-66 miljoonaa vuotta sitten) nykyisen Aasian ja Pohjois-Amerikan alueilla . Vuodelle 2016 se sisältää 15 tunnettua sukua [2] .

Puolalainen paleontologi Halska Osmulska käytti nimeä ensimmäisen kerran vuonna 1974 [3] , mutta toistaiseksi tälle ryhmälle ei ole annettu tarkkaa taksonomista määritelmää. Vuonna 1998 Paul Sereno ehdotti seuraavaa määritelmää: kaikki lajit, jotka ovat vähemmän läheisiä sukua Triceratopsille kuin Pachycephalosauruselle . Wagner antoi vuonna 2004 katsauksessaan The Dinosauriasta erilaisen määritelmän: kaikki lajit, jotka liittyvät Pachycephalosaurus wyomingensis- ja Triceratops horridus -lajeihin.[ määritä ] . Sereno antoi vuonna 2005 monimutkaisemman määritelmän : kaikki lajit, jotka ovat läheisemmin sukua Pachycephalosaurus wyomingensikselle kuin Heterodontosaurus foxiille , Ankylosaurus magniventrisille , Stegosaurus armatusille , Iguanodon bernissartensisille ja Ceratops montanukselle . Tämän ryhmän määrittely on monimutkaista johtuen monista epävarmuustekijöistä ornithischian dinosaurusten lajien sisäisissä suhteissa .

Paleobiologia

Pachycephalosaurus-fossiilien levinneisyys osoittaa, että ne pitivät mieluummin sisämaata kuin rannikkoa. Rannikkotasangoille kerrostuneissa kivissä pachycephalosaurian fossiilit koostuvat pääasiassa eristyneistä ja erittäin kestävistä pääkalloista , joita joet ovat saattaneet kuljettaa kilometrien päähän. Täydellisimpiä, hyvin säilyneitä ja lukuisia pachycephalosaurian fossiileja on löydetty sisämaan tulvatasanteille ja aavikoille kerrostuneista kivistä [2] .

Paksujen kallon kupolien rakenteet mahdollisia pääniskuja varten ja kallonjälkeisten luurangojen epätavallinen morfologia pachycephalosaurideissa viittaavat sosiaaliseen käyttäytymiseen, joka on samanlainen kuin joidenkin elävien lampaiden ja vuohien . On myös ehdotettu, että pachycephalosauridit elivät laujoissa ja puolustivat aluetta ylläpitämällä sosiaalista rakennettaan lyömällä päätään [2] .

Alkukantaiset pakykefalosaurukset on pitkään jaettu kahteen ryhmään: primitiiviset litteäpäiset taksonit (entinen Homalocephalidae-suku) ja johdettu taksonit, joilla on kupupäinen pää (Pachycephalosauridae). Tällä hetkellä primitiivisiä pachycephalosauruksia pidetään taksonien kokoelmana, ei monofyleettisenä perheenä. Jotkut paleontologit kuitenkin väittävät, että useimmat tai jopa kaikki litteäpäiset pakykefalosaurukset ovat itse asiassa nuoria (edustavat varhaisia ​​kasvuvaiheita) tai kupolimaisten pachycephalosauridien naaraita. Primitiivisille pakykefalosauruksille oli ominaista tasainen, tasainen kallon katto, joka oli tasapaksuinen reunasta reunaan ja peitetty lukuisilla kuoppilla. Lisäksi primitiivisten pachycephalosaurs-kalloissa oli avoimet supratemporaaliset fenestrat ja lyhyitä hampaamaisia ​​hampaita oli sekä ylä- että alaleuassa. Loput hampaat olivat kuitenkin pieniä ja niillä oli terävät, sahalaitaiset reunat kasvillisuuden leikkaamiseksi. Alkukantaisille pakykefalosauruksille tunnettu ja ominaisuus on dracorex , joka on peräisin Yhdysvaltojen yläliitukaudesta. Primitiivisten pakykefalosaurusten postkraniaaliset luurangot tunnetaan vähän. Pakykefalosauridit olivat evoluutionaalisesti kehittyneempiä pakykefalosauruksia, joille oli tunnusomaista kallon katon näkyvä kupumainen paksuuntuminen ja supratemporaalisten fenestreiden puuttuminen. Kupu muodostui etu- ja parietaaliluiden yhteensulautumisen ja paksuuntumisen seurauksena . Pakykefalosauridien aivojen tilavuus ei lisääntynyt. Toisin kuin primitiivisten pakykefalosaurien litteät kallon katot, pachycephalosauridien kupulliset kallon katot olivat sileitä, ilman kuoppia [2] .

Hypoteesit

Vuosikymmenten ajan paleontologit käsittelivät "litteäpäisiä" pachycephalosauruksia erillisenä perheenä, Homalocephalidae, primitiivisempänä kuin kupumainen Pachycephalosauridae. Kuitenkin vuonna 2009 paleontologit John Horner ja Mark Goodwin tekivät ehdotuksen. He väittivät, että ainakin osa (jos ei kaikki) litteäpäisistä kalloista kuului kupolimaisten pachycephalosaursien nuorille. Toisin sanoen Pachycephalosaurusen kallo muuttui kasvun aikana dramaattisesti: litteästä kallosta, jossa oli avoimia supratemporaalisia kalloja, massiiviseksi, kuparikalloksi, joka on ominaista pachycephalosaurideille. Näin ollen, kun kallo kasvoi suuremmaksi, kupoli kehittyi parietaalisista luista, turvoten ja täyttivät supratemporaaliset aukot, vaikka luiset ulokkeet ja selkärangat säilyivät. Tämä ajatus viittaa siihen, että Dracorex-suku on kupullisen Pachycephalosaurusen nuorempi kasvuvaihe . Samanlaisia ​​rajuja muutoksia kasvussa on ehdotettu myös keratopsideille . Jotkut paleontologit viittaavat näihin ideoihin ontogomorfien tunnistamisena - hyvin erilaisen anatomian (morfologian) kehittymisenä kasvun seurauksena (ontogeneesi). Argumentit joidenkin dinosaurusten ontogomorfien puolesta vaikuttavat vakuuttavilta. Joitakin ehdotettuja ontogomorfeja kritisoidaan kuitenkin, että ne eivät perustu ontogeneettisiin sarjoihin yhdestä dinosauruspopulaatiosta, mukaan lukien sekä nuoret että aikuiset [2] .

Evoluutio

Pakykefalosaurusten evoluutiohistoria on samanlainen kuin keratopsien (läheinen sukulainen ryhmä, joka kuuluu myös Marginocephalia -kladiin ). Luultavasti ensimmäisen kerran Aasiassa esiintyneet primitiiviset pakykefalosaurukset monimuotoistuivat rajoitetusti ja muuttivat Pohjois-Amerikkaan, jossa useita taksoneja (tai ontogomorfeja) oli läsnä liitukauden lopussa. Monimuotoisempi ryhmä pitkälle kehittyneitä pakykefalosauruksia asui Pohjois-Amerikassa , nykyisestä Kanadan Albertasta Yhdysvaltojen Texasin osavaltioon . Pohjois-Amerikassa pachycephalosaurs oli olemassa melkein liitukauden loppuun asti. Ne olivat yksi viimeisistä dinosauruksista niiden täydelliseen sukupuuttoon asti mesozoisen aikakauden lopussa ( liitu-paleogeeninen sukupuutto ) [2] .

Cladogram

Ryhmän mahdollinen kladogrammi :

Muistiinpanot

1. ↑ Tatarinov L.P. Esseitä matelijoiden evoluutiosta. Arkosaurust ja eläimet. - M.  : GEOS, 2009. - S. 66, 157. - 377 s. : sairas. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 291). - 600 kappaletta.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Lucas SG Dinosaurs. Oppikirja. Columbia University Press, 2016. - 392 s.
3. ↑ Maryańska T., Osmólska H. 1974. Pachycephalosauria, ornithischian dinosaurusten uusi alalaji. Palaeontologica Polonica (30): 45-102.