Kimeeri on organismi, joka koostuu geneettisesti heterogeenisistä soluista. Eläimillä kimeerat ovat organismeja, joiden solut ovat peräisin kahdesta tai useammasta tsygootista . Eläinten kimerismi on erotettava mosaiikkismista eli yhdestä tsygootista peräisin olevien geneettisesti heterogeenisten solujen esiintymisestä yhdessä organismissa [1] . Usein kimeerisesti konstruoituja ei ole kokonaisia organismeja, vaan vain niiden yksittäisiä elimiä tai osia [2] .
Vuonna 1907 saksalainen kasvitieteilijä G. Winkler käytti termiä ensimmäisen kerran kasvimuodoista , jotka saatiin yhdistämällä yöviiri ja tomaatti [3] .
Vuonna 1909 E. Baur , tutkiessaan kirjavaa pelargoniumia , selvitti tämän ilmiön luonteen [3] .
Luonnolliset kimeerit kuvaili ensimmäisenä M. S. Navashin . Erityisesti hän löysi kimeerat Crepis dioscoridis L. [3] ja Crepis tectorum L. [4] L. P. Breslavets kuvasi ensin L. P. Breslavets hampun yksittäisten maantieteellisten rotujen esimerkissä [5] .
Kimeeriä voi syntyä luonnossa somaattisten solujen spontaanien mutaatioiden seurauksena , koeolosuhteissa (hoito mutageeneilla , polyploidogeeneillä , kolkisiinilla , muilla vaikutuksilla), sekä uusiutuvien kasvien keskuudessa ja oksastuksen seurauksena . Kimeerit ovat yleisempiä kasvullisesti lisätyissä kasveissa , koska vain tällä menetelmällä kimeera säilyy pitkään. Sukupuolisessa lisääntymisessä on mahdollista periä kimeeriä, joka syntyy, kun alleelit ovat epävakaita . Tässä tapauksessa piirteiden periytyminen ei noudata Mendelin lakeja ja sitä pidetään epästabiilina mutaationa. Luonnossa kimeerat ovat harvinaisia, ne syntyvät pääsääntöisesti satunnaisen hybridisaation ja mekaanisten vaurioiden seurauksena [5] .
Kimeerit (erityisesti perikliiniset, koska ne ovat vakaampia), joilla on monia taloudellisia etuja, ovat erittäin tärkeitä kasvinviljelyssä . Niitä kasvatetaan usein koristekasveina [6] .
Kasvitieteessä erotetaan seuraavat kimeerityypit (katso taulukko).
Kimeerin tyyppi | Erikoisuudet |
---|---|
mosaiikki (hyperkimeerat) | geneettisesti erilaiset kudokset muodostavat herkän mosaiikin |
alakohtaisia | Erilaiset kudokset sijaitsevat suurilla alueilla |
periklinaalinen | kudokset ovat kerroksittain päällekkäin |
meriklinaalinen | kudokset koostuvat sektorikohtaisten ja perikliinisten osien sekoituksesta |
Perikliiniset kimeerit ovat:
Perikliiniset kimeerit ovat yleisempiä luonnossa niiden suuremman stabiiliuden vuoksi. Usein niitä löytyy vegetatiivisesti lisättyjen koristekasvien lajikkeiden joukosta [5] . Siten Juniperus davurica 'Expansa Variegata' on perikliininen kimeera, jonka ulkokudokset ovat genotyyppisesti albiinoja ja sisäkudokset koostuvat klorofylliä kantavista soluista [7] .
Kimeerien komponenttien välinen vuorovaikutus ja erilaisten aineiden siirtyminen komponentista toiseen voivat johtaa erilaisiin kehityshäiriöihin ja joskus kimeeran steriiliyteen.
Puutarhureiden käytännössä rokotusten seurauksena sattumalta syntyneet kimeerat (ns. kirjavuus) lisääntyvät kasvullisen lisääntymisen avulla uudelleen sukupolvelta toiselle (esimerkiksi purppuran luudan ja kultaisen sateen väliset kimeerat - ns. luuta, kimeeroita appelsiinin ja sitruunan välillä ). Tutkijat soveltavat erilaisia kimeerejä mispelin ja orapihlajan välillä .
Kimeerin häviäminen on ominaista sekä kolkisiinikäsittelyn tuloksena saaduille kasveille että spontaanisti syntyneille kimeeroille. Periklinaalisten kimeerojen lisäksi, jotka säilyttävät ominaisuutensa vegetatiivisen lisääntymisen aikana 100 vuotta tai enemmän [3] , kuvataan tapauksia, joissa kimeerit katosivat ( pelargonium zonaie , oranssi 'Shamouti' , joka tunnettiin 1800-luvulta lähtien , jne.). Joissakin rypäleissä dekimerisaatiota voi tapahtua yksittäisissä versoissa , kun taas versojen alaosa koostuu polyploidisista kudoksista [5] .
Dekimerisaatiotaajuus riippuu kasvin lisääntymismenetelmästä. Lisääntyminen juuripistokkeilla johtaa usein dekimeroitumiseen kuin kasvullinen lisääntyminen muilla kasvin osilla [5] .
Eläimillä kimeerat ovat organismeja, jotka koostuvat geneettisesti erillisistä soluista, jotka ovat peräisin kahdesta tai useammasta eri tsygootista .
Esimerkki kimerismistä eläimissä on lehmien ja muiden eläinten vapaamartinismi . Freemartinismi on eräänlainen epänormaali hermafroditismi , johon liittyy hedelmättömyys ja jossa naaraille kehittyvät sekä munasarjat että kivekset samanaikaisesti. Naarasvasikat vastakkaista sukupuolta olevien kaksosten pareista ovat alttiita tälle ilmiölle . Freemartinismi selittyy vaskulaaristen anastomoosien muodostumisella eri sukupuolten sikiöiden välillä, minkä seurauksena sukupuolihormonien ja sukusolujen esiasteiden vaihto tapahtuu niiden välillä [8] [1] . Samanlainen ilmiö on löydetty marmoseteista , mutta niissä se ei johda hedelmättömyyteen [8] .
Kimeerit voivat muodostua neljästä sukusolusta (tulos kahden hedelmöitetyn munan tai alkion yhdistymisestä varhaisessa kehitysvaiheessa yhdeksi alkioksi).
Kimerismi eläimissä voi johtua sekä organismin yksilöllisestä kehityksestä ( ontogenia ) että seurausta elimen tai kudoksen siirrosta (esimerkiksi luuytimestä tai verensiirrosta ). Kimeerit voivat usein tuottaa jälkeläisiä, ja jälkeläisten tyyppi riippuu siitä, mistä solulinjasta sukusolut kehittyivät .
1980-luvulla saatiin keinotekoisesti lampaan ja vuohen lajien välinen kimeeri . Vuonna 2017 Salk-instituutin tutkijat loivat kimeerialkion - sian, jossa oli ihmissoluja [9] . Ihmisen kantasolujen istutusanalyysi sian blastokysteissä osoitti kuitenkin huomattavaa yhteensopimattomuutta - tuloksena olevasta sian alkiosta löydettiin vain yksi ihmissolu 100 000:ta kohden. [10] Kun apinan ( Macaca fascicularis ) kantasoluja ruiskutetaan sian blastokysteihin, vain yksi 1 000–10 000 solusta tulee apinasta, loput ovat sian soluja. [yksitoista]
On tärkeää huomata, että lajienvälisissä kimeeroissa, jotka on saatu viemällä kädellisten alkion kantasoluja hiiren alkioihin, apinan alkion kantasolut , vaikka ne alun perin juurtuvat hiiren varhaisiin alkioihin, eivät voi myöhemmin osallistua kehitykseen. Hiiren ja apinan solut eivät sekoitu, vaan muodostavat erikseen kasvavia pesäkkeitä, joissa vain toisiinsa liittyvät "samankaltaiset" solut tarttuvat yhteen ja selviävät kudosten itseorganisoitumisen aikana. Tämän solujen muukalaisvihan seurauksena apinoiden alkion kantasolut lopulta katoavat hiiren alkioista alkion istutusvaiheen jälkeen. [12] Sellainen solujen käyttäytyminen perustuu ilmeisesti morfogeneesin perusperiaatteisiin, [13] mukaan lukien kehitysohjelman [14] [15] kehitysnopeus ja lajien välinen kilpailu. [16]
Ihmisellä kimerismia voi esiintyä ontogeneettisen kehityksen eri vaiheissa: hedelmöittymisen, alkionkehityksen tai aikuisiän aikana.
Useita tetragameettisen kimerismin tapauksia ihmisillä on kuvattu. Tällaisia kimeerejä esiintyy, kun kaksi erilaista tsygoottia sulautuvat pian hedelmöittymisen jälkeen ja muodostavat yhden alkion. Tällaiset kimeerat tunnistetaan esimerkiksi kahden erytrosyyttipopulaation , hermafroditismin ja joskus ihon ja silmien mosaiikkivärin perusteella [17] .
Mikrokimerismia esiintyy, kun äidin ja sikiön solut läpäisevät nisäkkään istukan esteen , ja sille on normaalisti ominaista pieni osa "vieraista" soluista kehossa.
Mikrokimerismia on kahta tyyppiä: sikiön mikrokimerismi - sikiösolujen läsnäolo äidin kehossa ja äidin mikrokimerismi - äidin solujen läsnäolo ensin sikiön ja sitten lapsen kehossa. Oletetaan, että mikrokimerismi, joka johtuu hankittujen solujen ja isäntäorganismin solujen immuuniominaisuuksien eroista, on syy useisiin autoimmuunisairauksiin : juveniili dermatomyosiitti ja vastasyntyneen lupus sikiön mikrokimerismissa, preeklampsia , systeeminen lupus erythematosus ja jotkut syöpämuodot äidin mikrokimerismissa sekä monet muut patologiset tilat.
Jos potilaan veressä on vastakkaista sukupuolta olevia ihmissoluja, kimerismi on helppo tunnistaa etsimällä soluja, joissa on nais- ja mieskaryotyyppejä . Muissa tapauksissa potilaan verisolut tyypitetään HLA :n mukaan .
Kuten jotkut muut nisäkkäät, ihmisillä on mahdollista vaihtaa soluja kaksosten välillä sikiön kehityksen aikana. Solujen migraatio tapahtuu yhteisen istukan kautta (istukan anastomoosit).
Homotsygoottisissa kaksosissaTeoriassa kimerismi homotsygoottisissa kaksosissa on mahdotonta, koska ne ovat geneettisesti identtisiä ja tulevat samasta tsygootista. Harvinaiset havainnot osoittavat kuitenkin, että solujen vaihtoa tällaisten kaksosten välillä tapahtuu. Kuvataan tapaus monokorionisesta diamnioottisesta raskaudesta, jossa yhdellä varhaisessa kehitysvaiheessa olevista kaksosista oli trisomia kromosomissa 21 . Syntyessään yhdellä kaksosista oli Downin syndroomaa sairastavan fenotyyppiset piirteet, toisella oli normaali fenotyyppi. Mikrosatelliitti-DNA - analyysi osoitti, että kaksoset olivat todellakin homotsygoottisia. Samanaikaisesti jokaisen kaksosen suuontelon epiteelin soluista löydettiin vain hänen omia solujaan (disominen tai trisominen kromosomille 21), kun taas veri sisälsi soluja molemmista kaksosista. Tätä ilmiötä kutsutaan verisolukimerismiksi, ja se selittyy sillä, että kaksoset, joilla on yksikoorioninen istukka, 70 %:ssa tapauksista vaihtavat verta jossain kehitysvaiheessa [18] .
Heterotsygoottisissa kaksosissaTyypillisesti ihmisten heterotsygoottisilla kaksosilla on oma istukkansa. On kuitenkin kuvattu useita tapauksia, joissa heterotsygoottiset kaksoset ruokkivat yhteisestä istukasta. Tällaisessa tilanteessa tapahtuu verenvaihtoa kaksosten välillä, jotka eivät ole geneettisesti identtisiä, mikä johtaa verisolujen ja mahdollisesti muiden kudosten kimerismiin. Uskotaan, että tämän ilmiön esiintymistiheys on aliarvioitu ja lisääntyy avusteisten lisääntymistekniikoiden käytön myötä [8] [1] .
Kulttuurissa ![]() | |
---|---|
Bibliografisissa luetteloissa |