Syanidium

syanidium
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:KasvejaAlavaltakunta:BiliphytaOsasto:punaiset levätAlaosasto:Cyanidiophytina H.S. Yoon et ai. , 2006Luokka:Cyanidiophyceae ( Cyanidiophyceae Merola et ai. , 1981 )Tilaus:syanidiumPerhe:syanidiumSuku:syanidium
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Cyanidium Geitler , 1933
Ainoa näkymä
Cyanidium caldarium ( Tilden ) Geitler, 1933

Cyanidium ( lat.  Cyanidium ) on primitiivisten hapotermofiilisten punalevien suku . Yksi yleisesti tunnettu laji on kuvattu - kasvihuonesyanidium ( Cyanidium caldarium ).

Yksi primitiivisimmistä eukaryoottisista organismeista. Yksisoluinen levä, jonka ulkoiset morfologiset ominaisuudet ovat samanlaisia ​​kuin viherlevä chlorella . Soluilla on primitiivinen eukaryoottirakenne, ja kloroplastit sisältävät sinileville ominaisia ​​pigmenttejä, mikä viittaa siihen, että syanidium edustaa siirtymävaihetta evoluution syanobakteerien ja eukaryoottisten levien välillä.

Laji, joka on laajalti levinnyt kuumissa happolähteissä, tavataan aina yhdessä läheisen Galdieria -suvun lajien kanssa ja joka on usein ainoa fotosynteettinen organismi ympäristössä (fotosynteettisiä termofiilisiä bakteereja, esimerkiksi Chloroflexus , ei voi esiintyä pH-arvossa 2–3, mikä on optimaalinen syanidiumille).

Kuvaus

Yleensä yksisoluinen levä, harvoin useita soluja kerätään klustereiksi yhteiseen homogeeniseen limamatriisiin . Solut ovat pallomaisia, halkaisijaltaan (1.5)2-5(6) µm, sinivihreitä [1] .

Solussa on yksi kaksikalvoinen kupin muotoinen tai pallomainen kloroplasti , jossa ei ole pyrenoidia. Kloroplastissa olevat tylakoidit ovat yksittäisiä, yhdensuuntaisia ​​ja samankeskisiä (ei granassa ), ja niiden ulkopuolella on fykobilisomeja . Tärkeimmät tylakoidipigmentit ovat klorofylli a , fykosyaniini -C, allofykosyaniini , karotenoidit . Kun kloroplasti jakautuu, muodostuu fissiorengas - rengas elektronitiheästä materiaalista.

Solun mitokondrio on ainoa kovera muoto. Vakuolit puuttuvat. On olemassa diktyosomeja .

Seksuaalista prosessia ei tunneta. Lisääntyminen tapahtuu endosporien avulla, soluun muodostuu 4 tetraedristä itiötä, halkaisijaltaan 2-3 mikronia [1] .

Solunsisäinen pH-taso on lähellä 6,8-7. Ympäristöstä passiivisesti soluun tulevat protonit työntyvät takaisin ATPaasin vaikutuksesta solukalvossa, mikä varmistaa solunsisäisten prosessien normaalin toiminnan [2] .

Levä tuoksuu kukkaiselle haihtuvien nor-karotenoidien [3] vapautumisen vuoksi ; 6-metyylihepten-5-oni-2, geranilasetoni , 1,2-dihydro-1,1,6-trimetyylinaftaleeni, β-iononi eristettiin soluista . Varastoivia aineita solussa ovat fytoglykogeeni , floridosidit ja isofloridosidit .

Kromosomien lukumäärä on n = 5 [4] .

Jakelu ja ekologia

Laajalle levinnyt laji, joka tunnetaan happamista lämpölähteistä ympäri maailmaa, ei Afrikassa ja Etelämantereella. Se elää happamissa lämpölähteissä, joiden luonnollinen pH-arvo on 0,05-5,0 [1] ja lämpötila 13-57 °C. Muodostaa limaisia ​​plakkeja kiviin. Korkeammissa lämpötiloissa tyydyttymättömien rasvahappojen osuus solussa kasvaa. Optimaalinen pH-arvo on 2-3; optimaalinen lämpötila - 45 ° C. Kaikista syanidiumin lähteistä löytyy myös tiettyjä Galdieria -lajeja , ja eri suvut ovat vallitsevia eri lähteissä [5] .

Ei tiedetä, miten levä, joka esiintyy pienillä eristyneillä alueilla äärimmäisissä olosuhteissa ja ei muodosta liikkuvia rakenteita tai rakenteita, jotka voivat säilyä pitkään elinkykyisinä muissa olosuhteissa, on levinnyt niin laajalle. Thomas Brock ( eng.  Thomas D. Brock ) ehdotti vuonna 1967, että syanidium ja muut nykyaikaiset extremofiilit kohtasivat maan päällä ennen kiinteän maankuoren muodostumista, mikä selittää niiden läsnäolon paikoissa, jotka ovat kaukana toisistaan, sekä poissaolon Havaijilla saaret, jotka muodostuivat suhteellisen hiljattain. Syanidiumin esiintyminen Islannissa ja Azoreilla, josta Brock kirjoitti vuonna 1978, ei kuitenkaan selitä tätä hypoteesia. Syanidium voi levitä lähellä sijaitsevien lämpölähteiden kautta, joissa nestettä vuotaa suoraan lähteestä toiseen maassa, mutta jopa jatkuvan ylivuoto lähteiden välillä, jolloin niiden fysikaalisissa ja kemiallisissa ominaisuuksissa on eroja, mikro-organismit yleensä , älä asuta uutta lähdettä (joka osoitettiin tutkittaessa useita travertiinia Yellowstonessa). Lähteitä voidaan yhdistää myös maanalaisilla virroilla, mutta tämä ei selitä levien laajaa levinneisyyttä, maanalaiset lämpötilat osoittautuvat usein organismien sietämään korkeammiksi, eikä edes lähellä olevilla hydrotermisillä lähteillä välttämättä ole maanalaista yhteyttä [5] . Toplinin ym. (2008) mukaan leviäminen tapahtuu lintujen avulla [6] .

Typpilähteinä syanidium voi käyttää sekä ammoniumioneja että nitraatti -ioneja lämmönkestävän nitraattireduktaasin sekä glutamiinisyntetaasin synteesin ansiosta .

Tutkimushistoria ja nimikkeistön

Epätavallisen rakenteensa, ulkomuotonsa ja ekologisten mieltymyksiensä vuoksi syanidium yhdistettiin eri aikoina täysin erilaisiin organismiryhmiin - syanobakteereihin, viherleviin, kryptomonadeihin, joita pidettiin joskus puna- ja viherlevien välisenä linkkinä [7] .

Tällä hetkellä syanidiumia pidetään primitiivisimpien punalevien edustajana. Yhdessä Galdieria- ja Cyanidioschyzon -sukujen kanssa se muodostaa luokan Cyanidiophyceous levät ( Cyanidiophyceae ), jota joskus pidetään erillisenä Cyanidiophyta-osastona osana Rhodoplantae- alavaltakuntaa , johon kuuluvat myös punalevät ja glaucophyte - levät . PsbA -geeniä (vastaa fotosysteemi II :n D1 -proteiinialayksikön synteesistä ) ja kloroplastin 16S rRNA :ta sekä pienten ja suurten Rubiscon alayksiköiden geenejä koodaavien sekvenssien tutkimukset osoittivat, että syanidiumkloroplasti on samanlainen kuin muiden punalevien kloroplastit [8] . Syanidian oletetaan erottuneen muista punalevistä noin 1,3 miljoonaa vuotta sitten [5] .

Suvun tieteellinen nimi tulee muusta kreikasta. κυανός  - "tummansininen" [9] .

Ensimmäiset tiedot

Ensimmäisen syanidiumin kuvauksen teki vuonna 1839 italialainen luonnontieteilijä Giuseppe Meneghini ( italialainen  Giuseppe Meneghini ; 1811-1889) Ascoli Piceno Antonio Orsinin lähteiden rikkipitoisista vesistä kerättyjen näytteiden perusteella ( italialainen  Antonio Orsini ; 1788-1870) [7 ] .

Tällä hetkellä hyväksytyllä epiteetillä levät kuvasi ensimmäisen kerran yksi ensimmäisistä amerikkalaisista algologeista Josephine Tilden ( englanniksi  Josephine Tilden ; 1869-1957) vuonna 1898. Tilden, joka kerättiin 7. heinäkuuta 1896 lähteestä Yellowstonen kansallispuistossa , kuvaili levät Protococcus botryoides Kützin  ekologiseksi muodoksi . , 1846 ( Protosiphon botryoides (Kütz .) GAKlebs , 1896 ) Protococcus botryoides var. caldarius . Kuitenkin toinen näyte, joka on kerätty samana päivänä ja melkein samasta paikasta, sekä kolme muuta näytettä - jotka hän on kerännyt 27. kesäkuuta 1896 ja kerännyt kuuluisa geologi Walter Harvey Weed ( eng.  Walter Harvey Weed , 1862-1944) . ) vuonna 1897 hän katsoi sen Chroococcus varius A.Braun -lajin ansioksi . Chroococcus on syanobakteeri, joka esitetään erillisinä pallomaisina tai puolipallomaisina soluina, kerättynä alle 50 solun pesäkkeeseen, ei muodosta endosporeja [7] .

William Albert Setchell osoitti näytteiden virheellisen tunnistamisen Chroococcukseksi vuonna 1901 ja osoitti kaikki näytteet syanobakteerien Pleurocapsa -sukuun . Vuonna 1910 Tilden hyväksyi sekä Setchellin määritelmän että yksilöiden osoittamisen tähän sukuun [7] [10] .  

Itävaltalainen kasvitieteilijä ja sytologi Lothar Geytler tunnisti vuonna 1925 uuden Chroococcopsis -suvun , johon kuuluivat muun muassa Tildenin kuvaamat levät. Vuonna 1933 hän tunnisti saksalaiselta Sundalandin tutkimusmatkalta (1928-1929) tuodut yksilöt kyseiseksi lajiksi ja julkaisi huolellisen tutkimuksen jälkeen kuvauksen erillisestä Cyanidium -suvusta . Hän epävarmasti liitti tämän suvun sinileviin, mutta oletti, että solut voivat sisältää kloroplastin ja ytimen (näytteidensä laatu ei antanut hänen vahvistaa tätä). Vuonna 1935 hän kirjoitti yhdessä Franz Ruttnerin kanssa Cyanidiaceae -suvun ja sijoitti sen Hamesiphonaceae -ryhmään . Geitler ja Ruttner ehdottivat myös, että Hans Molischin vuonna 1924 japanilaisista kuumista lähteistä keräämät näytteet voivat liittyä tähän lajiin [7] .

Vuonna 1936 Joseph Copeland , jolla ei ollut pääsyä Geitlerin töihin, eristi Pleurocapsa caldarian Yellowstonesta Pluto -sukuun . Hän nimesi suvun alamaailman jumalan mukaan, koska leviä esiintyy tappavissa paikoissa - kuumissa happolähteissä ja mutatulivuorissa [7] .  

Vuonna 1939 Ondess Lamar Inman löysi syanidiumin Sonoman geysiristä .  Sen kuviot tunnisti vuonna 1940 Francis Elliott Drouet( eng.  Francis Elliott Drouet ) viherlevä Chlorella -sukuun . Vuonna 1943 Drouet kuitenkin muutti näkemystään näiden organismien luonteesta ja siirsi ne syanobakteerisukuun Dermocarpa  , leveen, jossa on polaarisia soluja, vaikka syanidiumsoluista puuttuu polaarisuus, kuten Copeland huomautti [7] .

Eukaryoottinen löytö ja sytokemia

Vuonna 1944 Kenichiro Negoro (根来 健一郎) vahvisti Geitlerin ja Ruttnerin hypoteesin löytämällä syanidiumia Japanista. Negoro oli ensimmäinen, joka pystyi eristämään puhtaan syanidiumviljelmän ja osoitti myös jonkin selvästi värjäytyneen osaston läsnäolon soluissa. Vuonna 1947 Hiroyuki Hirose ( Jap. 広瀬弘幸) kutsui sitä plastidiksi , näki selvästi kloroplastin rakenteen [7] .

Kolme vuotta myöhemmin Hirose löysi klorofyllin a , β - karoteenin ja ksantofyllin leväsoluista . Huolimatta siitä, että syanidiumsolut eivät sisällä klorofylliä b , hän ehdotti, että levä voitaisiin luokitella Chlorella-sukuun [7] .

Vuonna 1952 Mary Belle Allen huomautti Sonoma-geysiristä löydetyn tunnistamattoman levän läheisyyden Chlorella variegata Beij -lajiin .  Viherleville ominaisten pigmenttien sijaan hän löysi soluista fykosyaniinia ja klorofylliä . Vuonna 1954 hän tunnisti tämän levän Tilden-leviin, kuten myös Hirose, viitaten siihen klorellaan. Pierre Burrelly ( fr. Pierre Bourrelly ) ehdotti, että Ellenin kuvaama klorella on joko keltavihreä levä tai kryptomonadi . Gordon Elliott Fogg ( eng. Gordon Elliott Fogg ) vuonna 1956 oli taipuvainen luokittelemaan tämän organismin kryptomonadien kokkoidimuodoksi [7] .   

Hirose jatkoi levien tutkimustaan ​​vuonna 1958 Feulgen-värjäysmenetelmällä.totesi muodostuneen ytimen läsnäolon soluissaan ja osoitti myös varastoaineiden läheisyyden purppuratärkkelyksen ja glykogeenin kanssa. Hän tuli siihen tulokseen, että syanidium on punalevien jäsen, ja katsoi tarpeelliseksi nimetä tämä suvu uudelleen Rhodococcus . Vuotta myöhemmin Geytler yhtyi japanilaisen tutkijan johtopäätöksiin, mutta huomautti, että yleisnimen muuttaminen ei ollut millään tavalla perusteltua [7] .

Ellen vuonna 1959 kielsi levän suhteen klorellaan, mutta ei löytänyt eroa sen pigmentin ja sinilevän fykosyaniini-C:n välillä, mutta luokitteli sen edelleen epänormaalin väriseksi vihreäksi leväksi [7] .

Elektronimikroskopia ja nimikkeistön ongelma

1960-luvulla suoritettiin syanidiumsolujen elektronimikroskooppisia tutkimuksia, erityisesti todellisen Golgi-kompleksin läsnäoloa. Vuonna 1970 Paolo De Luca ( italialainen  Paolo De Luca ) ja Roberto Taddei ( italialainen  Roberto Taddei ) huomasivat, että eri puolilta maailmaa peräisin olevan syanidiumin kuvauksissa on merkittäviä eroja (erityisesti monet teokset osoittivat vakuolien ja yhden solun kyvystä muodostaa jopa 32 endosporia, annettiin usein erilaisia ​​tietoja solujen koosta), aloitti tutkimuksen syanidiumpopulaatioista Phlegrean-kentillä . He päättelivät, että niitä edustaa kaksi erillistä fylogeneettistä sukulinjaa, nimeltään Cyanidium caldarium forma A ja Cyanidium caldarium forma B. Myöhemmin niiden välillä havaittiin useita eroja: Forma A ei sisällä linoleenihappoa, kykenee nitraattien assimilaatioon, ei absorboi glukoosia valon puuttuessa ja on pakollinen autotrofi; forma B sisältää linoleenihappoa, ei ime nitraatteja, mutta imee glukoosia sekä valossa että pimeässä ja on fakultatiivinen heterotrofi. Vuonna 1976 De Luca ja Taddei päättelivät, että nämä kaksi muotoa ovat kaksi erityyppistä organismia, jotka esiintyvät usein yhdessä, ja kirjallisuudessa tietoa niistä on sekaisin [7] [11] .

Lähes kaikista happolähteistä, joita tutkittiin vuosina 1974-1981 Euroopassa, Aasiassa ja Pohjois-Amerikassa (erityisesti Yellowstonessa ja Sonomassa), löydettiin kahden lajin edustajia. Kolmas laji on löydetty useista lähteistä , ja se on nimetty Cyanidioschyzon merolae De Luca , Taddei & Varano , 1978 . Protococcus botryoides f :n tyyppinäytteen homogeenisuuden kumoamiseksi . caldarius , samoin kuin erojen osoittaminen Tildenin eri lajeihin määritettyjen yksilöiden välillä, osoittautui mahdottomaksi niiden huonon säilymisen vuoksi. Yksilöt, jotka voidaan turvallisesti luokitella B -muotoon , kuvattiin vasta vuotta myöhemmin kuin Tildenin taksoni, nimellä Pleurococcus sulphurarius  Galdieri . Setchell vuonna 1901 ja Geithler vuonna 1933 kuvasivat levää, joka on identtinen A -muodon kanssa. Näin ollen vaikuttaa rationaalisimmalta säilyttää nimi, joka perustuu Tildenin, Setchellin ja Geitlerin käyttämään epiteettiin muodossa A , ja ottaa Galdierin basionyymiin perustuva nimi muotona B  , Galdieria sulphuraria (Galdieri) Merola [7] .

Ellenin eristämä kanta (kirjallisuudessa tunnetaan nimellä " Allen-kanta " ), jonka perusteella on tehty lukuisia syanidiumtutkimuksia, osoittautui itse asiassa Galdierian edustajaksi [11] .

Syanidiumin tutkimukset Neuvostoliitossa ja Venäjällä

M. V. Gusev sisällytti syanidiumin vuonna 1961 sinilevämonografiaan, mutta viittasi sen eukaryoottiseen luonteeseen [12] .

Syanidiumin edustajia Venäjällä löytyy Kaukoidän kuumista lähteistä. Vuodesta 1979 L. M. Gerasimenko ja B. V. Gromov ovat tunnistaneet joukon puhdas- ja sekaviljelmiä Kamtšatkasta, suorittaneet tutkimusta levien elinkaaresta, solumorfologiasta, DNA:n rakenteesta, pigmentaatiosta, happamuuden vaikutuksesta kasvunopeuteen, fotosynteettiseen aktiivisuuteen, pigmentaatioon.

Vuonna 1991 O. Yu. Sentsova tutki luokkalajien monimuotoisuutta Venäjän Kaukoidässä ja kuvasi kolme uutta Galdieria -suvun lajia . Allen-kanta määritettiin hänelle uutena lajina, Galdieria partita [11] . Vuonna 2003 I. N. Stadnichuk, I. O. Selyakh ja O. V. Muravenko julkaisivat artikkelin, jossa ensimmäistä kertaa ilmoitettiin syanidiumin ja useiden Galdieria-lajien kromosomimäärät , vahvistettiin karyologiset erot sukujen välillä [4] .

Synonyymit

Rhoda Vida

Syanidium luolissa

Useat kirjoittajat ovat raportoineet toistuvista löydöistä levistä, jotka ovat lähes erottamattomia syanidiumista, hieman happamissa, neutraaleissa ja lievästi emäksisissä ympäristöissä, erityisesti kalkkikiviluolissa, joissa ne muodostavat usein yksilajisia biofilmejä . Ensimmäisen kerran saksalainen hydrobiologi Gerhard Helmut Schwabe ( saksa:  Gerhard Helmut Schwabe ) löysi tällaiset levät vuonna 1936 viidestä luolasta Chilessä ja kuvaili niitä nimellä Cyanidium chilense  G.H.Schwabe . Vuonna 1942 hän alkoi pitää sitä Cyanidium caldarium var. chilense , ja tunnisti myös hieman erilaisen muodon Cyanidium caldarium f. pyöreä [13] .

Vuonna 1964 Imre Friedmanlöysi syanidiumiksi tunnistetun levän Israelin luolista [14] . Heinrich Skuja vuonna 1970 raportoi syanidiumin löytämisestä luolasta Italiassa, vuonna 1983 J.-C. Leclerc, A. Coute ja P. Dupuis löysivät ja alustavasti tunnistettiin syanidiumleväksi luolasta Ranskassa [13] .

Schwabe kuvasi yksisoluisia leviä, jotka muodostavat sinivihreästä musta-vihreään ja joiden kalvon paksuus on suurempi rakeisen tai jauhemaisen kivien päällä. Solut ovat pallomaisia, halkaisijaltaan 3–6 μm, ja niitä ympäröi vahva homogeeninen soluseinä. Ne lisääntyvät muodostamalla neljä, harvemmin kaksi (Skuen mukaan) tai kahdeksan (f. rumpens in Shvabe) itiötä, joiden halkaisija on 1,8-3,0 mikronia [13] .

Schwaben, samoin kuin Leclercin ym. mukaan, paksuimmat leväkalvot muodostuvat valovyöhykkeen rajalle, jopa 40 metrin etäisyydelle luolan sisäänkäynnistä. Lämpötila luolissa vaihtelee vuoden aikana merkityksettömästi, Leclercin ym. tutkimassa luolassa se vaihteli 4-10 °C:n välillä. Levä, jonka Schwabe kuvailee nimellä f. rumpens sitä vastoin löytyy halkeamista kallioissa, jotka ovat alttiina melko voimakkaille vuorokausivaihteluille ja suoralle auringonvalolle päiväsaikaan. Leviä ei koskaan löydy luolan seinämien pysyvästi kostuneilta alueilta, ilman kosteuden luolasyanidiumin kasvupaikoissa tulisi kuitenkin pysyä korkeana ja vakiona (Leclercin kuvaamassa luolassa - 89-95 %). Schwaben ym. kuvaamissa luolissa pH-taso on aina ollut yli 5,0 ja kalkkikiviluolissa aina yli 7,0 [13] .

Fylogeneettisten tietojen perusteella on kuvattu kolme erillistä organismia, joiden alustavasti nimi on Cyanidium sp. Monte Rotaro, Cyanidium sp. Sybil-luola ja Cyanidium sp. Atacama. Osoitettiin, että ne muodostavat hyvin muodostuneen monofyleettisen ryhmän, joka on todella lähellä happolähteiden asukasta. 16S rRNA:n analyysin perusteella saatiin seuraava fylogeneettinen puu [15] :

Tällä hetkellä Shvaben tutkimia luolia ei ole tunnistettu, ja on mahdotonta soveltaa saksalaisen tutkimusmatkailijan käyttämää nimeä yhteen näistä taksoneista. Franklin Ott ( englanniksi  Franklyn Ott ) ehdotti vuonna 1993, että niitä pidettäisiin itsenäisinä Cyanidium-suvun lajeina, joihin hän sisällytti myös kaikki Galdierian edustajat . Ei-acidofiilisen cyanidiophycean taksonominen asema on edelleen epävarma.

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 R. G. Sheath & M. L. Vis. Punalevät // Pohjois-Amerikan makean veden levät: ekologia ja luokittelu / toimittaneet JD Wehr, RG Sheath & JP Kociolek. – 2. painos. - 2015. - s. 248. - 1045 s. — ISBN 978-0-12-385876-4 .
  2. ↑ I. Enami, H. Adachi & JR Shen. Acido-toleranssin mekanismit ja valokuvajärjestelmien ominaisuudet happamoittavassa ja termofiilisessä punalevässä, Cyanidium caldarium // Punalevät genomikaudella / toimittaneet J. Seckbach & DJ Chapman. - Dordrecht, New York, 2010. - P. 375-389. — 498 s. – (Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, v. 13). — ISBN 978-90-481-3795-4 .
  3. ↑ Jüttner, F. Nor-Carotenoids as the Major Volatile Excretion Products of Cyanidium  //  Zeitschrift fur Naturforschung : Journal. - 1979. - Voi. 34 , nro. 3-4 . - s. 186-191 .
  4. ↑ 1 2 Stadnichuk, I. N., Selyakh, I. O., Muravenko, O. V. Cyanidiophyceae ( Rhodophyta ) luokan mikrolevälajien kromosomimäärät // Botanical Journal . - 2003. - T. 88 , nro 4 . - S. 175-176 .
  5. ↑ 1 2 3 V. Reeb & D. Bhattacharya. Thermo-Acidophilic Cyanidiophyceae (Cyanidiales) // Punalevät genomikaudella / toimittaneet J. Seckbach & DJ Chapman. - Dordrecht, New York, 2010. - P. 411-427. — 498 s. – (Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, v. 13). — ISBN 978-90-481-3795-4 .
  6. ↑ Toplin, JA, Norris, TB, Lehr, CR, McDermott, TR ja Castenholz, RW Termoasidofiilisten syanidialien biogeografinen ja fylogeneettinen monimuotoisuus Yellowstonen kansallispuistossa, Japanissa ja Uudessa-Seelannissa  //  Applied and Environmental Microbiology : päiväkirja. — American Society for Microbiology, 2008. - Voi. 74 , no. 9 . - P. 2822-2833 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 F. D. Ott & J. Seckbach. Katsaus leväsuvun Cyanidium Geitler 1933 ja sen ekologisten kohortien Galdieria Merola taksonomiseen asemaan julkaisussa Merola et al. 1981 ja Cyanidioschyzon De Luca, Taddei ja Varano 1978 // Evolutionary Pathways and Enigmatic Algae: Cyanidium caldarium (Rhodophyta) and Related Cells. - Dordrecht, 1993. - S. 113-132. — 344 s. — (Developments in Hydrobiology; 91). - ISBN 978-94-010-4381-6 .
  8. ↑ DJ Chapman. Arvoituksellinen yksisoluinen Protista: ovatko he todella arvoituksellisia? Levätapaus // Arvoitukselliset mikro-organismit ja elämä äärimmäisissä elinympäristöissä / toimittanut J. Seckbach. - 1999. - s. 102-104. - (Solujen alkuperä ja elämä äärimmäisissä elinympäristöissä; V. 1). - ISBN 978-1-4020-1863-3 .
  9. ↑ Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Kasvitiede: 4 osassa T. 2. - M . : Izdat. Keskus "Akatemia", 2006. - S. 180-181. – 320 s. - ISBN 978-5-7695-2750-1 .
  10. ↑ J. Tilden. Minnesota Levät . - Minneapolis, 1910. - s  . 47 . — 328 s.
  11. ↑ 1 2 3 Sentsova, O. Yu. Galdieria-suvun yksisoluisten acidotermofiilisten levien monimuotoisuudesta ( Rhodophyta, Cyanidiophyceae ) // Botanical Journal . - 1991. - T. 76 , nro 1 . - S. 69-79 .
  12. ↑ Gusev, M.V. Sinilevät // Mikrobiologia. - 1961. - T. 30 , nro 6 . - S. 1108-1128 .
  13. ↑ 1 2 3 4 L. Hoffmann. Syanidiumin kaltaiset levät luolista // Evolutionary Pathways and Enigmatic Algae: Cyanidium caldarium (Rhodophyta) and Related Cells. - Dordrecht, 1993. - S. 175-182. — 344 s. — (Developments in Hydrobiology; 91). - ISBN 978-94-010-4381-6 .
  14. ↑ Friedmann, I. Edistyminen luolien ja maanalaisten vesien biologisessa tutkimuksessa Israelissa  //  International Journal of Speleology : Journal. - 1964. - Voi. 1 . - s. 29-33 .
  15. ↑ A. Azúa-Bustos & R. Vicuña. Chilen luolasyanidium // Punalevät genomikaudella / toimittaneet J. Seckbach & DJ Chapman. - Dordrecht, New York, 2010. - S. 429-439. — 498 s. – (Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, v. 13). — ISBN 978-90-481-3795-4 .

Kirjallisuus