Evoluutiobiologia

Evoluutiobiologia on biologian ala , joka tutkii lajien alkuperää yhteisistä esivanhemmista, niiden ominaisuuksien perinnöllisyyttä ja vaihtelua , lisääntymistä ja muotojen monimuotoisuutta evoluution kehityksen aikana. Yksittäisten lajien kehitystä tarkastellaan yleensä biosfäärin komponentteina olevien kasvi- ja eläimistön globaalien muutosten yhteydessä . Evoluutiobiologia alkoi muotoutua biologian haarana, jossa lajien vaihtelua koskevat ajatukset hyväksyttiin laajalti 1800- luvun jälkipuoliskolla .

Evoluutiobiologia on monitieteinen tutkimusala, koska se sisältää eri tieteiden sekä kenttä- että laboratorioalueita. Evoluutiobiologian panos tulee tutkimuksesta pitkälle erikoistuneilla aloilla, kuten teriologia , ornitologia tai herpetologia , jotka on yleistetty antamaan selkeä kuva koko orgaanisen maailman kehityksestä. Paleontologit ja geologit analysoivat fossiileja saadakseen tietoa evoluution nopeuksista ja malleista, kun taas populaatiogenetiikka tutkii samoja kysymyksiä teoreettisesti. Kokeilijat käyttävät hedelmäkärpästen jalostusta ymmärtääkseen paremmin monia evoluutiobiologian ongelmia, kuten ikääntymisen kehitystä. 1990-luvulla kehitysbiologia palasi evoluutiobiologiaan pitkän laiminlyönnin jälkeen uuden synteettisen tieteenalan - evolutionaarisen kehitysbiologian - muodossa.

Historia

Evoluutiobiologia akateemisena tieteenalana nousi valtavirtaan darwinilaisen teorian ja genetiikan synteesin kautta 1930- ja 1940-luvuilla. Uuden teorian perustan loivat Chetverikovin [1] , Fisherin [2] , Wrightin [3] ja Haldanen [4] teokset , joissa pohdittiin luonnollisen valinnan vaikutusta alleelien esiintymistiheyteen populaatioissa. Näiden töiden luonne oli enemmän teoreettinen kuin kokeellisesti perusteltu [5] . Tilanne korjattiin Theodosius Dobzhanskyn monografialla "Genetiikka ja lajien alkuperä" [6] . Kirjoittaja asetti ongelman perustaksi kokeellisen populaatiogenetiikan . Aikaisempien tekijöiden teoreettista työtä verrattiin erilaisissa kokeissa saatuihin vaihtelu- ja valintatietoihin. Dobzhansky uskoi, että makroevoluutioprosessit voidaan selittää mikroevoluutiolla , joka on riittävän nopeita ihmisten havaittavaksi kokeissa tai luonnossa.

Geneettiset ideat tunkeutuivat systematiikkaan, paleontologiaan, embryologiaan ja biogeografiaan. Julian Huxleyn kirjan " Evolution: The Modern Synthesis " [7] nimestä käsite "moderni synteesi" tuli tieteelliseen kirjallisuuteen, mikä tarkoittaa uutta lähestymistapaa evoluutioprosesseihin. George Simpson käytti ensimmäisen kerran ilmaisua "synteettinen evoluutioteoria" tämän teorian täsmällisesti sovellettaessa vuonna 1949. Tästä teoriasta tuli perusta evoluutiobiologian kehitykselle 1900-luvun jälkipuoliskolla. Suurin osa tämän alueen uusista ideoista syntyi synteettistä teoriaa koskevista keskusteluista, sekä sen puolustamisesta että kritiikistä.

Evoluutiobiologian menetelmät

Evoluutiobiologia hyödyntää laajasti lähitieteiden menetelmiä. Paleontologian, morfologian, genetiikan, biogeografian, systematiikan ja muiden tieteenalojen keräämä kokemus tuli pohjaksi, joka mahdollisti metafyysisten ideoiden muuttamisen elävien olentojen kehityksestä tieteelliseksi tosiasiaksi. Seuraavassa on kuvaus eri menetelmistä suunnilleen siinä järjestyksessä, jossa ne tulivat evoluutiotutkimukseen.

Paleontologiset menetelmät

Lähes kaikki paleontologian menetelmät soveltuvat evoluutioprosessien tutkimiseen [8] . Paleontologiset menetelmät antavat eniten tietoa biosfäärin tilasta orgaanisen maailman eri kehitysvaiheissa tähän päivään asti, kasviston ja eläimistön muutosten järjestyksestä. Tärkeimmät näistä menetelmistä ovat: fossiilisten välimuotojen tunnistaminen, fylogeneettisten sarjojen palauttaminen ja fossiilisten muotojen järjestyksen löytäminen.

Biogeografiset menetelmät

Biomaantieteelliset menetelmät perustuvat tällä hetkellä olemassa olevien lajien levinneisyyden analyysiin, joka antaa tietoa taksonien alkuperäkeskusten sijainnista, niiden asettumistavoista, ilmasto-olosuhteiden ja eristyneisyyden vaikutuksesta lajien kehitykseen. Erityisen tärkeää on jäännemuotojen jakautumisen tutkimus [8] .

Morfologiset menetelmät

Morfologiset ( vertailevat anatomiset , histologiset jne.) menetelmät mahdollistavat organismien rakenteen samankaltaisuuksien ja erojen vertailun perusteella arvioida niiden suhteen astetta. Vertailevan anatomian menetelmät yhdessä paleontologisten menetelmien kanssa olivat ensimmäisiä, jotka asettivat evoluutioideat biologian raiteille.

Molekyyligeneettiset menetelmät

Makromolekyylitieto, joka viittaa geneettisen materiaalin ja proteiinien sekvensseihin, kerääntyy jatkuvasti kiihtyvällä vauhdilla molekyylibiologian kehityksen ansiosta. Evoluutiobiologian kannalta koko genomisekvenssidatan nopea kertyminen on merkittävää, koska DNA:n luonne mahdollistaa sen käytön evoluutiohistorian "asiakirjana". Eri organismien eri geenien DNA-sekvenssien vertailut voivat kertoa tiedemiehelle paljon niiden organismien evoluutiosuhteista, joita ei muuten organismien morfologian tai ulkoisen muodon perusteella voida löytää, ja niiden sisäisestä rakenteesta. Koska genomit kehittyvät mutaatioiden asteittaisen kertymisen kautta, eri organismien genomien välisten nukleotidisekvenssierojen lukumäärän pitäisi osoittaa, kuinka kauan sitten kahdella genomilla oli yhteinen esi-isä. Kahden lähimenneisyydessä jakautuneen genomin pitäisi olla vähemmän erilaisia ​​kuin kahden genomin, joiden yhteinen esi-isä on hyvin vanha. Siksi vertaamalla eri genomeja keskenään on mahdollista saada tietoa niiden välisestä evoluutiosuhteesta. Tämä on molekyylifilogenetiikan päätehtävä.

Teoreettinen evoluutiobiologia

Nykyaikaisessa evoluutiobiologiassa on useita teorioita, jotka kuvaavat evoluutioprosesseja. Tämä rinnakkaiselo, vaikkakaan ei aina rauhallinen, selittyy sillä, että jokainen teorioista keskittyy rajoitettuun ryhmään tekijöitä. Siten synteettinen teoria keskittyy populaatiogeneettisiin prosesseihin, kun taas epigeneettinen teoria keskittyy ontogeneettiseen kehitykseen. Biokenoosien evoluutioon liittyvät ongelmat kokonaisuudessaan kuuluvat ekosysteemin evoluutioteoriaan, joka on kehityksen alkuvaiheessa. Samaan aikaan pisteytetyn tasapainon teoria antaa käsityksen evoluutioprosessin järjestelmien muutoksista, vaikka se ei voikaan sanoa juurikaan niiden syistä.

Synteettinen evoluutioteoria

Synteettinen teoria nykyisessä muodossaan syntyi 1900-luvun alussa useiden klassisen darwinismin säännösten uudelleenajattelun tuloksena genetiikan näkökulmasta. Mendelin lakien uudelleen löytämisen jälkeen (vuonna 1901 ), todisteita perinnöllisyyden diskreetistä luonteesta ja varsinkin sen jälkeen, kun R. Fisherin ( 1918-1930 ), J. B. S. Haldane, Jr. ( 1924 ) töillä on luotu teoreettinen populaatiogenetiikka , S. Wright ( 1931 ; 1932 ), Darwinin oppi sai vankan geneettisen perustan.

S. S. Chetverikovin artikkeli "Evoluutioprosessin eräistä hetkistä modernin genetiikan näkökulmasta" ( 1926 ) muodostui olennaisesti tulevan synteettisen evoluutioteorian ytimeksi ja pohjaksi darwinismin ja genetiikan synteesin jatkolle. Tässä artikkelissa Chetverikov osoitti genetiikan periaatteiden yhteensopivuuden luonnollisen valinnan teorian kanssa ja loi perustan evoluution genetiikan. S. S. Chetverikovin tärkein evoluutiojulkaisu käännettiin englanniksi J. Haldanen laboratoriossa, mutta sitä ei koskaan julkaistu ulkomailla. J. Haldanen, N. V. Timofejev-Resovskin ja F. G. Dobžanskin teoksissa S. S. Chetverikovin ajatukset levisivät länteen, missä R. Fisher ilmaisi lähes samanaikaisesti hyvin samankaltaisia ​​näkemyksiä dominanssin kehittymisestä.

Synteetin synteettisen teorian kehittämiseen antoi hypoteesi uusien geenien resessiivisuudesta. 1900- luvun jälkipuoliskolla genetiikan kielellä tämä hypoteesi olettaa, että jokaisessa lisääntyvässä organismiryhmässä sukusolujen kypsymisen aikana DNA:n replikaatiovirheiden seurauksena syntyy jatkuvasti mutaatioita - uusia geenimuunnelmia.

Neutraali molekyylievoluutioteoria

1960-luvun lopulla Motoo Kimura kehitti neutraalin evoluution teorian , mikä viittaa siihen, että satunnaisilla mutaatioilla, joilla ei ole adaptiivista merkitystä, on tärkeä rooli evoluutiossa. Etenkin pienissä populaatioissa luonnonvalinnalla ei yleensä ole ratkaisevaa roolia. Neutraalin evoluution teoria on hyvin sopusoinnussa sen tosiasian kanssa, että mutaatiot kiinnittyvät vakionopeudella molekyylitasolla, mikä mahdollistaa esimerkiksi lajien divergenssin ajan arvioimisen .

Neutraalin evoluutioteoria ei kiistä luonnonvalinnan ratkaisevaa roolia elämän kehityksessä maapallolla. Keskustelu koskee adaptiivista arvoa omaavien mutaatioiden osuutta. Useimmat biologit hyväksyvät osan neutraalin evoluutioteorian tuloksista, vaikka he eivät jaa joitakin Kimuran alun perin esittämiä vahvoja väitteitä. Neutraalin evoluution teoria selittää elävien organismien molekyylievoluutioprosessit korkeintaan organismien tasoilla. Mutta progressiivisen evoluution selitykseksi se ei sovellu matemaattisista syistä. Evoluutiotilastojen perusteella mutaatiot voivat tapahtua joko satunnaisesti aiheuttaen mukautumisia tai muutoksia, jotka tapahtuvat vähitellen. Neutraalin evoluutioteoria ei ole ristiriidassa luonnollisen valinnan teorian kanssa, se selittää vain solu-, suprasellulaarisella ja elintasolla tapahtuvat mekanismit.

Punctuated Equilibrium Theory

Vuonna 1972 paleontologit Niels Eldridge ja Stephen Gould ehdottivat teoriaa pisteytetystä tasapainosta, jonka mukaan sukupuolisesti lisääntyvien olentojen evoluutio tapahtuu hyppyinä, joiden välissä on pitkiä jaksoja, joissa ei ole merkittäviä muutoksia. Tämän teorian mukaan fenotyyppinen evoluutio, genomiin koodattujen ominaisuuksien evoluutio , tapahtuu harvinaisten uusien lajien muodostumisjaksojen ( kladogeneesi ) seurauksena, jotka etenevät suhteellisen nopeasti verrattuna lajien stabiilien olemassaolon jaksoihin. Teoriasta on tullut eräänlainen suolauskonseptin elvyttäminen. Punktuoidun tasapainon teoriaa on tapana verrata fyleettisen asteittaisuuden teoriaan, jonka mukaan suurin osa evoluutioprosesseista etenee tasaisesti lajien asteittaisen muuntumisen seurauksena.

Evoluutio kehitysbiologia

Viime vuosikymmeninä evoluutioteoria on saanut sysäyksen kehitysbiologian tutkimuksesta. Hox-geenien löytäminen ja alkion geneettisen säätelyn täydellisempi ymmärtäminen loivat perustan morfologisen evoluutioteorian syvälle edistymiselle, yksilön ja fylogeneettisen kehityksen väliselle suhteelle sekä uusien muotojen kehittymiselle, jotka perustuvat aiempaan rakenteellisia geenejä.

Kokeellinen evoluutiobiologia

Shaposhnikovin kokeet

Neuvostoliiton biologi Georgi Shaposhnikov suoritti 1950-luvun lopulla ja 1960-luvun alussa sarjan kokeita, joiden aikana isäntäkasveja muutettiin eri kirvalajeissa. Kokeiden aikana havaittiin ensimmäistä kertaa kokeessa käytettyjen yksilöiden lisääntymiseristys alkuperäisestä populaatiosta , mikä viittaa uuden lajin muodostumiseen.

E. colin evoluutiokoe

Richard Lenskin johtaman Michiganin yliopiston johtaman ryhmän suorittama ainutlaatuinen koe E. coli -bakteerin evoluutiosta keinotekoisissa olosuhteissa . Kokeen aikana jäljitettiin geneettisiä muutoksia, jotka tapahtuivat 12 E. coli -populaatiossa yli 60 000 sukupolven ajalta. Kokeilu alkoi 24. helmikuuta 1988 ja on jatkunut yli 25 vuotta [9] [10]

Katso myös

• populaatiobiologia
• esiintuleva evoluutio

Muistiinpanot

1. ↑ Chetverikov S.S. Joistakin evoluutioprosessin hetkistä modernin genetiikan näkökulmasta // Zhurn. exp. biol. - 1926. - T. 2 . - S. 3-54 .
2. ↑ Fisher R.A. Luonnollisen valinnan geneettinen teoria. - Oxford: Clarendon Press, 1930.
3. ↑ Wright S. Evoluutio Mendelin populaatioissa   // Genetiikka . - 1931. - Voi. 16 . - s. 97-159 .
4. ↑ Haldane JBS Evoluution syyt. - Lontoo: Longmans, Green & Co., 1932.
5. ↑ Jordan N. N. Elämän evoluutio. - M . : Akatemia, 2001. - 425 s.
6. ↑ Dobzhansky Th. Genetiikka ja lajien alkuperä. - New York: Columbia University Press, 1937.
7. ↑ Huxley J. Evolution: The Modern Synthesis. – Lontoo: Allen & Unwin, 1942.
8. ↑ 1 2 Yablokov A.V., Yusufov A.G. evoluutiooppi. - M . : Korkeakoulu, 2006. - 310 s.
9. ↑ Richard E. Lenski Perustajakannan lähde , 2000. Käytetty 18. kesäkuuta 2008.
10. ↑ Jeffrey E. Barrick, Dong Su Yu, Sung Ho Yoon, Haeyoung Jeong, Tae Kwang Oh, Dominique Schneider, Richard E. Lenski, Jihyun F. Kim. Genomin evoluutio ja sopeutuminen pitkäaikaisessa kokeessa Escherichia colilla  (englanniksi)  // Nature : Journal. - 2009. - Vol. 461 . - s. 1243-1247 .

Kirjallisuus

venäjäksi