Heterodontosaurus

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 25. lokakuuta 2021 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 11 muokkausta .

†  Heterodontosaurus
Jälleenrakennus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:†  OrnithischialaisetPerhe:†  HeterodontosauriditSuku:†  Heterodontosaurus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Heterodontosaurus Crompton & Charig , 1962
Ainoa näkymä
† Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962
Geokronologia 201,3–190,8 Ma miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon 2,588 Rehellinen Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogeeninen 66,0 Paleogeeni 145,5 Liitu M e s o s o y 199,6 Yura 251 Triassinen 299 permi Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Hiili 416 devonilainen 443,7 Silurus 488,3 Ordovikia 542 kambrikausi 4570 Prekambria ◄Nykyään ◄Liitu- paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa EOL   4531893 FW   38725

Heterodontosaurus ( lat.  Heterodontosaurus ) on heterodontosaurus - dinosaurusten suku, joka eli alkujurakaudella 200-190 miljoonaa vuotta sitten. Sen ainoa tunnettu laji, Heterodontosaurus tucki , nimettiin vuonna 1962 Etelä-Afrikasta löydetystä kallosta . Suvun nimi tarkoittaa "monihampaista liskoa" sen epätavallisen heterodontin hampaiston vuoksi; tarkka nimi on annettu G.K.Takin kunniaksi, joka tuki löytäjää. Sen jälkeen on löydetty muita yksilöitä, mukaan lukien lähes täydellinen luuranko vuonna 1966.

Vaikka Heterodontosaurus oli pieni dinosaurus, se oli yksi perheensä suurimmista jäsenistä. Se oli 1,18 metristä ehkä 1,75 metriin pitkä ja painoi 2-10 kg (4,4 metriä). . ja 22,0 puntaa). Kallo oli sivulta katsottuna pitkänomainen, kapea ja kolmion muotoinen. Leukojen etuosa oli peitetty kiimainen nokka. Hänellä oli kolmenlaisia ​​hampaita; yläleuassa pieniä etuhampaita seurasi pitkät, hampaamaiset hampaat . Rako erotti hampaat talttamaisista poskihampaista. Runko oli lyhyt ja pitkä häntä. Viisisormeiset eturaajat olivat pitkiä ja suhteellisen vahvoja, kun taas takaraajat olivat pitkiä, ohuita ja niissä oli neljä sormea.

Heterodontosaurus on heterodontosauridien perheen  samanniminen ja tunnetuin jäsen . Tätä perhettä pidetään ornithischian-dinosauruksen pääryhmänä (tai "alkuperäisenä") , kun taas heidän läheisimmästä suhteestaan ​​ryhmän sisällä keskustellaan. Suurista hampaista huolimatta Heterodontosaurusen uskotaan olleen kasvinsyöjä tai ainakin kaikkiruokainen. Aiemmin sen uskottiin pystyneen nelijalkaiseen liikkumiseen, mutta nyt sen uskotaan olleen kaksijalkainen. Hampaiden vaihto oli satunnaista eikä jatkuvaa, toisin kuin hänen sukulaisensa. Ainakin neljä muuta heterodontosauridien sukua tunnetaan samasta geologisesta muodostumasta kuin Heterodontosaurus .

Löytöhistoria

Heterodontosaurus tuckin (SAM-PK-K337) holotyyppinäyte löydettiin brittiläis-etelä-afrikkalaisen tutkimusmatkan aikana Etelä-Afrikkaan ja Basutolandiin (entinen Lesotho ) vuosina 1961–1962. Nykyään se on Etelä-Afrikan Iziko -museossa . Se kaivettiin vuorelta noin 1 890 metrin korkeudessa Tinindini-nimisessä paikassa Transkein (joskus nimeltään Herschel) alueella Kapin provinssissa Etelä-Afrikassa . Näyte koostuu särkyneestä mutta lähes täydellisestä kallosta; alkuperäisessä kuvauksessa mainittuja kallonjälkeisiä jäänteitä ei löytynyt vuonna 2011. Paleontologit Alfred Walter Crompton ja Alan J. Charig kuvasivat eläimen tieteellisesti ja antoivat sille nimen vuonna 1962. Suvun nimi viittaa erimuotoisiin hampaisiin, ja erityinen nimi kunnioittaa retkikuntaa tukeneen Austin Motor Companyn johtajaa George C. Tuckia. Näytettä ei ollut julkaisuhetkellä täysin valmisteltu, joten kuvattiin vain kallon etuosat ja alaleua, ja kirjoittajat myönsivät, että niiden kuvaus oli alustava ja palveli pääasiassa eläimen nimeä. Tätä pidettiin tärkeänä löydönä, koska useita varhaisia ​​ornithischian dinosauruksia tunnettiin tuolloin. Näytteen valmistus eli luiden irrottaminen kalliorungosta kesti hyvin kauan, koska ne peittyivät ohuella, erittäin kovalla, hematiittia sisältävällä rautapitoisella kerroksella. Sen voitiin poistaa vain timanttisahalla, joka vaurioitti näytettä. [1] [2] [3] [4]

Vuonna 1966 toinen Heterodontosaurus -kappale (SAM-PK-K1332) löydettiin Woyisanessa, Stormbergin kallioryhmän Elliot-muodostelmasta, 1 770 metriä merenpinnan yläpuolella Krommespruit-vuorelta. Tämä näyte sisälsi sekä kallon että luuston, jotka säilyivät nivelissä (eli luut luonnollisessa asennossaan toisiinsa nähden) ja luut olivat hieman siirtyneet ja vääntyneet. Paleontologit Albert Santa Luca, Crompton ja Charig kuvasivat lyhyesti postkraniaalista luurankoa vuonna 1976. Sen eturaajaluista oli aiemmin keskusteltu ja esitelty paleontologien Peter Galtonin ja Robert T. Bakkerin artikkelissa vuonna 1974, koska näytettä pidettiin tärkeänä sen toteamisessa, että Dinosauria oli monofyleettinen luonnonryhmä, kun taas useimmat sen ajan tiedemiehet, mukaan lukien ne, jotka kuvasi Heterodontosaurus , uskoi, että kaksi pääluokkaa liskoja ja ornithishians eivät ole suoraan yhteydessä toisiinsa. [5] [6]  Luuranko kuvattiin täydellisesti vuonna 1980. [7]  SAM-PK-K1332 on täydellisin tähän mennessä kuvattu heterodontosauridien luuranko. [8] Vaikka Heterodontosauruksen kallosta luvattiin  yksityiskohtaisempi kuvaus kauan sitten, se jäi julkaisematta Charigin kuoleman jälkeen vuonna 1997. [9] Paleontologi David B. Norman ja kollegat kuvasivat kallon täysin vasta vuonna 2011. [yksi]

Muita Heterodontosauruksen aiheuttamia yksilöitä ovat nuorten kallo (SAM-PK-K10487), yläleuan fragmentti (SAM-PK-K1326), vasen yläleuan hampaat ja niihin liittyvät luut (SAM-PK-K1334), jotka kaikki kerättiin Woisanessa. paikkakunnalla vuosien 1966–1967 tutkimusmatkoilla, vaikka ensimmäinen tunnistettiin tähän sukuun kuuluvaksi vasta vuonna 2008. Vuonna 1975 löydetyn osittaisen kuonon (NM QR 1788) uskottiin kuuluvan Massospondylus -lajiin vuoteen 2011 asti, jolloin se luokiteltiin uudelleen Heterodontosaurusiksi. . Paleontologi Robert Broom löysi osittaisen kallon, mahdollisesti Etelä-Afrikan Clarence Formationista, joka myytiin American Museum of Natural Historylle vuonna 1913 osana kokoelmaa, joka koostui lähes kokonaan synapsidifossiileista . Sereno tunnisti ensimmäisen kerran tämän näytteen (AMNH 24000) kuuluvaksi subaikuiseen Heterodontosaurukseen, ja hän raportoi siitä vuonna 2012 julkaistussa Heterodontosauridae- monografiassa , joka on ensimmäinen kattava katsausartikkeli perheestä. [3] [10]  Tämä katsaus luokitteli myös Voisanista peräisin olevan osittaisen postkraniaalisen luurangon (SAM-PK-K1328) heterodontosaurukseksi. Vuonna 2014 Galton kuitenkin ehdotti, että se saattaa kuulua sukulaissukuun Pegomastax , jonka Sereno nimesi samalta paikkakunnalta peräisin olevan kallon perusteella. [8] Vuonna 2005 löydettiin uusi Heterodontosaurus- kappale (AM 4766) joenuomasta lähellä Grahamstownia Itä-Kapissa; se oli hyvin ehjä, mutta sen ympärillä olevat kivet olivat liian vaikeita poistaa kokonaan. Näyte skannattiin siksi Euroopan synkrotronisäteilylaitoksessa vuonna 2016 luurangon tunnistamiseksi ja sen anatomian ja elämäntavan tutkimiseksi, joista osa julkaistiin vuonna 2021. [11] [12] [13]

Vuonna 1970 paleontologi Richard A. Talborn ehdotti, että Heterodontosaurus oli nuorempi synonyymi Lycorhinus - suvukselle , joka nimettiin vuonna 1924 yhdessä Lycorhinus angustidens -lajin kanssa , myös Etelä-Afrikasta löydetystä näytteestä. Hän luokitteli tyyppilajin uudelleen vanhemman suvun jäseneksi uudeksi Lycorhinus tuckin yhdistelmäksi , jota hän piti erilaisena pienten hampaiden ja stratigrafian erojen vuoksi . [14]  Hän toisti tämän väitteen vuonna 1974 kuvauksessaan kolmannesta Lycorhinus-lajista, Lycorhinus consorsista , sen jälkeen kun Galton kritisoi synonyymia vuonna 1973. [15] Vuonna 1974 Charig ja Crompton sopivat, että Heterodontosaurus ja Lycorhinus kuuluvat samaan perheeseen. Heterodontosauridae, mutta olivat eri mieltä siitä, että ne olisivat tarpeeksi samanlaisia, jotta niitä voitaisiin pitää sukulaisina. He huomauttivat myös, että Lycorhinus agustidensin holotyyppinäytteen pirstoutuminen ja huono säilyvyys tekee mahdottomaksi verrata sitä täysin H. tuckiin . [16] Kiistasta  huolimatta kumpikaan osapuoli ei tutkinut L. angustidensin holotyyppiä omakohtaisesti, mutta sen jälkeen paleontologi James A. Hopson puolusti myös Heterodontosaurusen yleistä jakoa vuonna 1975 ja siirsi L. consors -suvun omaan Abrictosaurus -sukuun . [17]

Kuvaus

Heterodontosaurus oli pieni dinosaurus. Täydellisin luuranko, SAM-PK-K1332, oli noin 1,18 metriä pitkältä eläimeltä. Erillisissä tutkimuksissa hänen painonsa on arvioitu eri tavoin 1,8 kg (4,0 lb), 2,59 kg (5,7 lb) ja 3,4 kg (7,5 lb). [8] [18]  Selkärangan ompeleiden sulkeutuminen luurangossa osoittaa, että näyte oli aikuinen ja todennäköisesti täysikasvuinen. Toinen epätäydellisestä kallosta koostuva näyte osoittaa, että Heterodontosaurus olisi voinut kasvaa huomattavasti suuremmaksi, jopa 1,75 metrin pituiseksi (5 jalkaa 9 tuumaa) ja painaa lähes 10 kg (22 lb). Syy näiden kahden näytteen kokoeroon on epäselvä ja saattaa heijastaa vaihtelua saman lajin sisällä , sukupuolista dimorfismia tai kahden erillisen lajin esiintymistä. [8] [19]  Tämän dinosauruksen kokoa on verrattu kalkkunan kokoon . [20] Heterodontosaurus oli yksi suurimmista tunnetuista heterodontosauridien perheen jäsenistä . [21]  Perheeseen kuuluu joitain pienimmistä tunnetuista ornithischian dinosauruksista – esimerkiksi Pohjois-Amerikan Fruitadens , jonka pituus oli vain 65–75 cm (26–30 tuumaa). [22] [23]

Siitä lähtien, kun vuonna 2009 kuvattiin sukua oleva Tianyulong , joka säilyi satojen pitkien lankamaisten osien kanssa (joskus harjaksiin verrattuna) kaulasta häntään, Heterodontosaurus on myös kuvattu tällaisilla rakenteilla, kuten paleontologien Gregory S.:n julkaisuissa. Paul ja Paul Sereno. Sereno totesi, että Heterodontosaurus saattoi näyttää "ketterältä, kaksijalkaiselta pössiltä " elämässä. [8] [17]  Serenon julkaisema restauraatio osoitti myös hypoteettisen näyttörakenteen, joka sijaitsee kuonossa nenäkuopan yläpuolella (masennus).

Kallo ja hampaat

Heterodontosauruksen kallo oli pieni, mutta vahvasti rakennettu. Kaksi täydellisintä kalloa olivat 108 mm (4 tuumaa) pitkä (holotyyppinäyte SAM-PK-K337) ja 121 mm (5 tuumaa) pitkä (näyte SAM-PK-K1332). Kallo oli sivulta katsottuna pitkänomainen, kapea ja kolmion muotoinen, ja korkein kohta oli sagitaalinen harja , josta kallo kallistui kohti kuonon kärkeä. Kallon takaosa päättyi koukkumaiseen muotoon, joka oli siirtynyt kvadraattiin . Orbit (silmäaukko) oli suuri ja pyöreä, ja suuri kannusmainen luu, silmäaukko , työntyi taaksepäin aukon yläosaan. Radan alapuolella zygomaattinen luu on aiheuttanut sivusuunnassa ulkonevan tai sarvimaisen rakenteen. Sygomaattinen luu muodosti myös "terän", joka yhdessä pterygoidin laipan kanssa loi raon ohjaamaan alaleuan liikettä . Vatsapuolen preorbitaalista kuoppaa rajoitti esiin työntyvä luinen harja, johon eläimen lihaisen posken piti kiinnittyä. [1]  On myös ehdotettu, että heterodontosauruksilla ja muilla tyvi- (tai "primitiivisillä") ornithischioilla oli liskomaisia ​​huulimaisia ​​rakenteita (perustuen niiden leukojen samankaltaisuuteen), eikä ylä- ja alaleukaa yhdistävällä iholla (esim. , posket). [24]  Suhteellisen suuri alempi temporaalinen fenestra oli munanmuotoinen, kallistettu taaksepäin ja sijaitsi silmäaukon takana. Elliptinen ylempi temporaalinen fenestra oli näkyvissä vain kallon yläosaa katsottaessa. Vasen ja oikea ylempi temporaalinen fenestrae erotettiin sagittaalisella harjalla, jonka oli tarkoitus tarjota lateraaliset kiinnityspinnat elävän eläimen leukalihaksille. [yksi]

Alaleuka kaventui eteenpäin ja hampaisto (alaleuan pääosa) oli vahva. Leukojen etuosa peitettiin hampaattomalla keratinisoidulla nokalla (tai ramfotekalla). Ylempi nokka peitti esileuan etuosan, kun taas alanokka peitti esileuan etuosan, jotka ornithischiansissa ovat vastaavasti ylä- ja alaleuan etuluita. Tämän todistavat näiden rakenteiden karkeat pinnat. Taivas oli kapea ja kapea edessä. Ulkoiset sieraimet olivat pienet, eikä tämän aukon yläreunaa näytä kokonaan tukkeutuneen luulla. Jos se ei johdu repeämästä, repeämä on saattanut muodostua sidekudoksesta luun sijaan. Antorbitaalikuoppa, suuri syvennys silmien ja sierainten välillä, sisälsi kaksi pienempää aukkoa. Kuonon yläpuolella olevaa painaumaa kutsuttiin "nenäkuoppaksi" tai "sulkuksi". Samanlainen kuoppa nähdään myös Tianyulongissa , Agilisaurusessa ja Eoraptorissa , mutta sen tehtävää ei tunneta. [1] [22] [25]

Kallon epätavallinen piirre olivat erimuotoiset hampaat ( heterodonty ), joiden mukaan pääasiassa nisäkkäistä tunnettu suku on nimetty. Useimmilla dinosauruksilla (ja useimmilla matelijoilla) on yhden tyyppisiä hampaita leuoissaan, kun taas Heterodontosauruksella on kolme. Kuonon nokan muotoinen kärki oli hampaaton, kun taas yläleuan esileuan takaosassa oli kolme hammasta kummallakin puolella. Kaksi ensimmäistä ylempää hammasta olivat pieniä ja suippenevia (verrattavissa etuhampaisiin), kun taas kolmannet kummallakin puolella olivat suuresti suurentuneet muodostaen näkyvät, hampaamaiset hampaat. Nämä ensimmäiset hampaat olivat luultavasti osittain ylänokan peitossa . Myös alaleuan kaksi ensimmäistä hammasta muodostivat hampaat, mutta ne olivat paljon suurempia kuin vastaavat yläleuat. [1] [22]

Hampaat olivat hienosti sahalaitaiset takaa, mutta vain alemmat olivat sahalaitaiset edestä. Yläleuan takaosien molemmilla puolilla oli yksitoista korkeaa ja talttamaista poskihammasta, jotka erotettiin hampaista suurella diasteemalla (rako). Poskihampaat kasvoivat vähitellen, keskimmäisten hampaiden ollessa suurimmat, ja sen jälkeen koko pieneni. Näiden hampaiden sisäpuolella oli paksu emalikerros , ja ne soveltuivat kulumiseen (hypsodontia) ja niillä oli pitkät juuret tiukasti kiinnitettyinä ruusukkeisiinsa. Alaleuan hampaat sopivat yläleuan diasteeman syvennykseen. Alaleuan poskihampaat vastasivat yleensä yläleuan hampaita, vaikka niiden emalipinta olikin ulkopuolella. Ylä- ja alahammasrivit laitettiin sisään, jolloin luotiin "posken sisennys", joka voidaan nähdä myös muilla ornithischioilla. [1] [22]

Postkraniaalinen luuranko

Kaula koostui yhdeksästä kaulanikamasta , jotka muodostaisivat S-käyrän, kuten nikamien muoto osoittaa luurangon sivukuvassa. Kaulan etunikamien rungot ovat suunnikkaat , keskimmäiset ovat suorakaiteen muotoisia ja takanikamat puolisuunnikkaan muotoisia . [7] [22] Runko oli lyhyt, ja se koostui 12 selkänikamasta ja 6 yhteensulautuneesta ristinikamasta. [22]  Häntä oli pitkä runkoon verrattuna; vaikka ei täysin tunnettu, se luultavasti koostui 34–37 hännän nikamasta. Selkärankaa vahvistavat luutuneet jänteet neljännestä rintanikamasta alkaen. Tämä ominaisuus esiintyy monissa muissa ornithischian dinosauruksissa ja se todennäköisesti torjuu jännitystä, joka aiheutuu selkärangaan vaikuttavista taivutusvoimista kaksijalkaisen liikkumisen aikana. Toisin kuin monet muut ornithischiat, Heterodontosauruksen pyrstössä ei ollut luustuneita jänteitä ja se oli siksi luultavasti joustava. [7]

Lapua peitti lisäelementti, suprascapularis, joka tunnettiin dinosaurusten keskuudessa vain Parkosaurusesta . Rintakehän alueella Heterodontosauruksella oli hyvin kehittynyt rintalevypari, joka muistutti theropodien rintalevyjä , mutta erosi muiden ornithischien paljon yksinkertaisemmista rintalevyistä. Rintalastan levyt yhdistettiin rintakehään elementeillä, jotka tunnetaan nimellä rintalastan kylkiluut. Toisin kuin muut ornithischiat, tämä nivel oli liikkuva, mikä mahdollisti kehon laajentumisen hengityksen aikana. Heterodontosaurus on ainoa ornithischian , jolla tiedetään esiintyneen gastraliaa (luuelementtejä ihossa rintalastan ja lantion pubiksen välissä). Gastraliat järjestettiin kahteen pitkittäiseen riviin, joista kukin sisälsi noin yhdeksän elementtiä [13] . Lantio oli pitkä ja kapea, ja sen pubis muistutti edistyneemmillä lintulajilla. [1] [26] [27]

Eturaajat olivat vahvasti rakentuneet [2] ja suhteellisesti pitkiä, ja niiden osuus takaraajojen pituudesta oli 70 %. Kyynärvarren säde on 70 % olkaluun (kyynärvarren luun) pituudesta. [22]  Käsi oli suuri, pituudeltaan olkaluuta lähestyvä, ja siinä oli viisi sormea, jotka olivat mukautettuja tarttumiseen. [2] [22]  Toinen sormi oli pisin, jota seurasivat kolmas ja etusormi (peukalo). [22] Kolme ensimmäistä sormea ​​päättyivät suuriin ja vahvoihin kynsiin. Neljäs ja viides sormi olivat huomattavasti pienentyneet ja mahdollisesti jäännös . Falangeaalinen kaava, joka osoittaa sormeluiden lukumäärän jokaisessa sormessa, ensimmäisestä alkaen, oli 2-3-4-3-2. [22]

Takaraajat olivat pitkiä, ohuita ja päättyivät neljään sormeen, joista ensimmäinen (peukalo) ei koskettanut maata. Ainutlaatuisesti ornithischioissa useat säären ja jalkaterän luut ovat fuusioituneet: sääriluu ja pohjeluu ovat fuusioituneet ylempien tarsaluun (talar ja calcaneus ) kanssa muodostaen sääriluun, ja alemmat tarsaaliluut ovat fuusioituneet jalkapöydänluun muodostaen niskan. . [22]  Tämä tähdistö löytyy myös nykyajan linnuista, joissa se kehittyi itsenäisesti. [2] Sääriluu oli noin 30 % pidempi kuin reisiluu. [22]  Edistyneemmillä lintulajilla varpaiden kynsiluut olivat kynsimaisia ​​eikä kaviomaisia. [kahdeksan]

Luokitus

Kun Heterodontosaurus kuvattiin vuonna 1962, se luokiteltiin Ornithischian primitiiviseksi jäseneksi, joka on toinen Dinosaurian kahdesta päälajista (toinen on Saurischia). Kirjoittajat havaitsivat sen olevan eniten samankaltainen kuin hämärät Geranosaurus- ja Lycorhinus -suvut , joista jälkimmäistä oli siihen asti pidetty varsiterapeuttisena nisäkkäänä hampaidensa vuoksi. He havaitsivat joitakin yhtäläisyyksiä ornitopodisten kanssa ja asettivat uuden suvun ehdollisesti tähän ryhmään. [4] Paleontologit Alfred Romer ja Oscar Kuhn nimesivät itsenäisesti perheen Heterodontosauridae vuonna 1966 ornithischian-dinosaurusten suvuksi, mukaan lukien Heterodontosaurus ja Lycorhinuses . [28] [29] [30]  Sen sijaan Talborn piti näitä eläimiä hypsilophodontideina pikemminkin kuin erillisenä perheenä. [14]  Bakker ja Galton tunnustivat Heterodontosaurusen tärkeäksi liskodinosaurusten evoluution kannalta, koska sen käsikuvio oli jaettu primitiivisten saurischien kanssa ja siksi molemmille ryhmille primitiivinen tai perusmuoto. [6] Jotkut tutkijat ovat kiistäneet tämän uskoen, että nämä kaksi ryhmää sen sijaan kehittyivät Archosaurusen " tekodontti "-esi-isästä riippumattomasti ja että niiden yhtäläisyydet johtuivat lähentyvästä evoluutiosta. Jotkut kirjoittajat ovat myös ehdottaneet suhdetta, kuten jälkeläistä/esi-isää, heterodontosauridien ja fabrosauridien välillä , jotka molemmat olivat primitiivisiä ornithischialaisia, sekä primitiivisiä keratopsialaisia , kuten Psittacosaurus , vaikka tämän suhteen luonteesta on keskusteltu. [7]

1980-luvulla useimmat tutkijat pitivät heterodontosaurideja erillisenä primitiivisten ornithischian-dinosaurusten perheenä, mutta joilla oli epävarma asema suhteessa muihin ryhmiin. 2000-luvun alkuun mennessä vallitsi teoriat, joiden mukaan perhe oli joko Marginocephalian (johon kuuluvat pachycephalosauridit ja keratopsialaiset) tai Cerapodan (edellinen ryhmä plus ornithopods ) sisarryhmä tai yksi alkeellisimmista ornithischian säteilyistä. , ennen genasaurian jakautumista (johon kuuluvat ornithischian johdannaiset). [1]  Heterodontosauridit tunnistettiin Sereno-kladiksi vuosina 1998 ja 2005, ja ryhmällä on yhteisiä kallon piirteitä, kuten kolme tai vähemmän hampaita kummassakin esileuassa, hampaamaiset hampaat, joita seuraa diasteema ja zygomaattinen sarvi silmän alla. [31]  Vuonna 2006 paleontologi Xu Xing ja kollegat antoivat kladille nimeksi Heterodontosauriformes, johon kuuluivat Heterodontosauridae ja Marginocephalia, koska joitain piirteitä, jotka aiemmin tiedettiin vain heterodontosauruksissa, havaittiin myös Yinlong-suvun tyvikeratopseissa . [32]

Heterodontosauridae-heimoon on osoitettu monia sukuja perheen perustamisen jälkeen, mutta Heterodontosaurus on edelleen tunnetuin suvu ja toimii tämän ryhmän ensisijaisena referenssinä paleontologisessa kirjallisuudessa. Alla oleva kladogrammi näyttää suhteen Heterodontosauridae-heimon sisällä ja on yhdenmukainen Serenon 2012 analyysin kanssa:

Heterodontosauridae	Echinodon     Fruitadens     Tianyulong     Heterodontosaurinae   Lycorhinus         Pegomastax     Manidens         Abrictosaurus     Heterodontosaurus

Heterodontosaurideja oli olemassa myöhäisestä triaskaudesta varhaiseen liitukauteen ja niitä oli olemassa vähintään 100 miljoonaa vuotta. Ne tunnetaan Afrikasta, Euraasiasta ja Amerikasta, mutta suurin osa niistä on löydetty Etelä-Afrikasta. Heterodontosauridit näyttävät jakautuneen kahteen päälinjaan varhaisjurakaudella, joista toisessa on matalat kruunuhampaat ja toisessa korkeat kruunuhampaat (mukaan lukien Heterodontosaurus ). Näiden ryhmien jäsenet ovat biomaantieteellisesti erotettuja, ja matala kruunuryhmä löytyy alueilta, jotka olivat kerran osa Laurasiaa (pohjoinen maa-alue), ja korkea kruunuryhmä alueilta, jotka olivat osa Gondwanaa (eteläinen maamassa). Vuonna 2012 Sereno merkitsi jälkimmäisen jäsenet ryhmittelemällä heidät erilliseen alaheimoon, Heterodontosaurinae. Heterodontosaurus näyttää olevan johdetuin Heterodontosaurus sen hampaiden yksityiskohtien, kuten erittäin ohuen epäsymmetrisesti järjestetyn emalin, vuoksi. Heterodontosaurusten hampaiden ja leukojen ainutlaatuiset ominaisuudet näyttävät olevan erikoisuuksia kasvimateriaalin tehokkaaseen käsittelyyn, ja niiden kehittyneisyys on verrattavissa myöhempien lintujen tasoon. [33]

Vuonna 2017 paleontologi Matthew G. Baron ja kollegat käyttivät yhtäläisyyksiä Heterodontosauruksen ja varhaisen theropod Eoraptorin luurankojen välillä ehdottaakseen, että ornithischiat tulisi ryhmitellä theropodien kanssa ryhmään nimeltä Ornithoscelida . Perinteisesti teropodit on ryhmitelty sauropodomorfien kanssa Saurischia -ryhmään . [34]  Vuonna 2020 paleontologi Paul-Émile Dieudonné ja kollegat ehdottivat, että Heterodontosauridae-heimon jäsenet olivat perusmarginosefaalisia, jotka eivät muodostaneet omaa luonnollista ryhmäään, vaan johtaneet vähitellen pakykefalosauriaan ja olivat siksi tämän ryhmän perusjäseniä. Tämä hypoteesi vähentäisi pachycephalosaurus-haamujen syntyperää ja työntäisi ornitopodisten alkuperän takaisin varhaiseen jurakauteen. Heterodontosaurinae-alaheimoa on pidetty pätevänä Pachycephalosaurian klaadina, joka sisältää Heterodontosauruksen , Abrictosauruksen ja Lycorhinuksen . [35]

Paleobiologia

Hampaan ruokavalio ja toiminta

Heterodontosaurusta pidetään yleisesti kasvinsyöjänä dinosauruksena. [36]  Vuonna 1974 Talborn ehdotti, että dinosaurusten hampaat eivät näytä tärkeätä roolia ravitsemuksessa; pikemminkin niitä käytettäisiin taistelussa Kindredin kanssa, esittelyyn, visuaaliseen uhkaukseen tai aktiiviseen puolustukseen. Samanlaisia ​​toimintoja nähdään nykyaikaisten muntjakkien ja chevrotiinien laajennetuissa hampaissa, mutta pahkasikojen kaarevat hampaat (käytetään kaivamiseen) ovat erilaisia. [viisitoista]

Useat viimeaikaiset tutkimukset ovat nostaneet esiin mahdollisuuden, että dinosaurus oli kaikkiruokainen ja käytti hampaitaan saaliin tappamiseen satunnaisen metsästyksen aikana. [1] [10] [37]  Vuonna 2000 Paul Barrett ehdotti, että etuleuan hampaiden muoto ja hampaat muistuttavat lihansyöjiä, mikä vihjasi fakultatiiviseen saalistukseen. Sitä vastoin muntjacilla ei ole piikkihampaassa. [37] Vuonna 2008 Butler ja kollegat väittivät, että laajentuneet hampaat muodostuivat yksilön varhaisessa kehityksessä eivätkä siksi voi edustaa seksuaalista dimorfismia. Taistelu lajitovereiden kanssa on siis epätodennäköinen piirre, koska suurentuneet hampaat olisivat odotettavissa vain uroksilla, jos ne olisivat taisteluväline. Sen sijaan teho- tai suojatoiminnot ovat todennäköisempiä. [10] On myös esitetty, että Heterodontosaurus on saattanut käyttää sygomaattisia ulkonemiaan iskeäkseen taistelun aikana ja että silmäluu on saattanut suojata silmiä tällaisilta hyökkäyksiltä. [38] Vuonna 2011 Norman ja kollegat huomasivat käsivarret ja kädet, jotka ovat suhteellisen pitkiä ja varustettu suurilla, kaarevilla kynsillä. Nämä ominaisuudet yhdistettynä pitkiin takaraajoihin, jotka mahdollistivat niiden juoksemisen nopeasti, tekivät eläimestä kyvyn tarttua pieneen saaliin. Heterodontosauruksella oli kaikkiruokaisena merkittävä valintaetu kuivalla kaudella, jolloin kasvillisuus oli niukkaa. [yksi]

Vuonna 2012 Sereno toi esiin useita kallon ja hampaiden piirteitä, jotka viittaavat puhtaasti tai ainakin pääosin kasvinsyöjäruokavalioon. Näitä ovat kiimainen nokka ja erikoistuneet poskihampaat (soveltuvat kasvillisuuden leikkaamiseen) sekä mehevät posket, jotka auttavat pitämään ruoan suussa pureskelun aikana. Leuan lihakset ovat laajentuneet, leuan nivel sijaitsee hampaiden tason alapuolella. Tämä leuan nivelen syvä asento olisi mahdollistanut pureman tasaisen jakautumisen hampaiden varrella, toisin kuin lihansyöjädinosauruksissa havaittu leikkaava purenta. Lopuksi, hampaiden koko ja sijainti vaihtelevat suuresti Heterodontosauridae-heimon yksittäisten jäsenten välillä; Näin ollen tietty ravitsemustoiminto vaikuttaa epätodennäköiseltä. Sereno ehdotti, että heterodontosauridit olivat verrattavissa nykypäivän peccareihin, joilla on samanlaiset hampaat ja jotka ruokkivat erilaisia ​​​​kasvimateriaaleja, kuten juuria, mukuloita, hedelmiä, siemeniä ja ruohoa. [36]  Butler ja kollegat ehdottivat, että Heterodontosaurusen ruoansulatuslaitteisto oli mukautettu käsittelemään sitkeää kasvimateriaalia ja että perheen myöhään elossa olleet jäsenet ( Frutidens , Tianyulong ja Echinodon ) todennäköisesti osoittivat yleisempää ruokavaliota, joka sisälsi sekä kasveja että selkärangattomia. . Heterodontosaurukselle oli ominaista voimakas purenta pienissä suun kulmissa, mutta myöhemmin edustajat mukautuivat nopeampaan puremaan ja leveämpiin suuhun. [39] Vuonna 2016 tehdyssä ornithischian leuan mekaniikkaa koskevassa tutkimuksessa havaittiin, että Heterodontosaurusen suhteellinen puremisvoima oli verrattavissa enemmän johdetun Scelidosaurusen puremisvoimaan . Tutkimus osoitti, että hampaat saattoivat olla osansa ruokinnassa laiduntamalla nokan alapuolella kasvillisuutta kerääessään. [40]

Hampaiden vaihto ja restaurointi

Paljon kiistaa on herännyt siitä, onko Heterodontosaurus osoitti muille dinosauruksille ja matelijoille tyypillistä jatkuvaa hampaiden uusiutumista ja missä määrin. Vuosina 1974 ja 1978 Talborn havaitsi, että tuolloin tunnetuissa kalloissa ei ollut merkkejä jatkuvasta hampaiden uusiutumisesta: tunnettujen kallon poskihampaat olivat tasaisesti kuluneet, mikä viittaa siihen, että ne muodostuivat samaan aikaan. Juuri puhjenneet hampaat puuttuvat. Lisätodisteita saatiin hampaiden kulumista, jotka muodostuivat alemman ja ylemmän hampaiden hampaiden välisestä kosketuksesta. Kulutusviisteet sulautuivat toisiinsa muodostaen yhtenäisen pinnan koko hampaistoa pitkin. Tämä pinta osoittaa, että elintarvikkeiden prosessointi suoritettiin leukojen eteenpäin- ja taaksepäinliikkeillä eikä yksinkertaisilla pystysuuntaisilla liikkeillä, kuten tapahtui sukulaisdinosauruksissa, kuten Fabrosaurus . Eteen- ja taaksepäin liikkeet ovat mahdollisia vain, jos hampaat ovat tasaisesti kuluneet, mikä taas vahvistaa tapausta, jossa hampaiden vaihtoa ei tehdä jatkuvasti. Samalla Talborn korosti, että säännöllinen hampaiden vaihto on näille eläimille välttämätöntä, koska oletettu ruokavalio kovasta kasvimateriaalista johtaisi hampaiden nopeaan kulumiseen. Nämä havainnot saivat Talbornin päättelemään, että Heterodontosauruksen on täytynyt vaihtaa säännöllisesti koko hampaat kerralla. Tällainen täydellinen korvaaminen voisi olla mahdollista vain kesäisin, jolloin eläin ei syönyt. Kesälepo sopii myös eläimen aiottuun elinympäristöön, joka olisi aavikkomainen, mukaan lukien kuumat kuivat vuodenajat, jolloin ruokaa oli niukasti. [15] [41] [42]

Hopsonin vuonna 1980 tekemä kattava analyysi asetti kyseenalaiseksi Talbornin ajatukset. Hopson osoitti, että hampaiden kulumispinnat osoittavat itse asiassa pystysuoraa ja lateraalista leuan liikkeitä edestakaisin sijaan. Lisäksi Hopson osoitti vaihtelua hampaiden kulumisen määrässä, mikä viittaa pysyvään hampaiden vaihtoon. Hän myönsi, että täydellisimmästä näytteestä tehdyt röntgenkuvat osoittivat, että miehellä ei todellakaan ollut puhkeamattomia korvaavia hampaita. Hopsonin mukaan tämä osoitti, että vain nuoret vaihtavat jatkuvasti hampaitaan ja tämä prosessi loppui aikuisikään mennessä. Hopson hylkäsi Talbornin hypoteesin todisteiden puutteen vuoksi. [42]

Vuonna 2006 Butler ja kollegat suorittivat nuoren kallon CT-skannauksen, SAM-PK-K10487. Näiden tutkijoiden yllätykseksi korvaamattomia hampaita, jotka eivät olleet vielä puhjenneet, oli olemassa jopa tässä ontogenian varhaisessa vaiheessa. Näistä tuloksista huolimatta kirjoittajat väittivät, että hampaiden vaihdon on täytynyt tapahtua, koska nuorilla oli sama hampaiden morfologia kuin aikuisilla - tämä morfologia muuttuisi, jos hammas vain kasvaisi jatkuvasti. Lopuksi Butler ja kollegat ehdottivat, että hampaiden korvaaminen Heterodontosauruksessa on täytynyt olla satunnaisempaa kuin vastaavissa dinosauruksissa. [10] Heterodontosauruksen  puhjenneet korvaavat hampaat . löydettiin vasta 2011, jolloin Norman ja kollegat kuvasivat näytteen SAM-PK-K1334 yläleuan. Toisella Serenon vuonna 2012 kuvaamalla nuorten kallolla (AMNH 24000) oli myös puhjenneet korvaavat hampaat. Kuten nämä löydöt osoittavat, hampaiden korvaaminen heterodontosaurideilla oli pikemminkin episodista kuin jatkuvaa, kuten muissa heterodontosaurideissa. Puhallemattomat hampaat ovat sivulta katsottuna kolmion muotoisia, mikä on tyypillinen hampaiden morfologia tyviornithischiansissa. Näin ollen täysin puhjenneiden hampaiden tyypillinen talttamainen muoto johtui yläleuan ja alaleuan hampaiden välisestä hampaiden välisestä kosketuksesta. [1] [2] [36]

Liikkuminen, aineenvaihdunta ja hengitys

Vaikka useimmat tutkijat pitävät Heterodontosaurusta nykyään kaksijalkaisena juoksijana, [43]  jotkut aikaisemmat tutkimukset viittaavat osittaiseen tai täydelliseen nelijalkaiseen liikkumiseen. Vuonna 1980 Santa Luca kuvasi useita eturaajan piirteitä, joita on myös nykyaikaisissa tetrapodeissa ja jotka viittaavat vahvaan käsivarren lihakseen: kyynärvarren. Olkaluun mediaalinen epimuscle suurentui, mikä tarjosi kiinnityskohdat vahvoille kyynärvarren koukistuslihaksille. Lisäksi kynsien umpilisäke on saattanut lisätä käden työntövoimaa eteenpäin kävelyn aikana. Santa Lucan mukaan Heterodontosaurus oli nelijalkainen liikkuessaan hitaasti, mutta pystyi siirtymään paljon nopeampaan kaksijalkaiseen juoksuun. [7]  Paleontologit Teresa Marjanska ja Halska Osmolska tukivat Santa Luca -hypoteesia vuonna 1985; Lisäksi he havaitsivat, että tunnetuimmalla näytteellä oli voimakkaasti alaspäin kaareva selkä. [44]  Vuonna 1987 Gregory S. Paul ehdotti, että Heterodontosaurus saattoi olla väistämättä nelijalkainen ja että nämä eläimet laukkasivat saadakseen nopean liikkeen. [45] David Weishampel ja Lawrence Whitmer vuonna 1990 ja Norman ja hänen kollegansa vuonna 2004 kannattivat yksinomaan kaksijalkaista liikkumista, joka perustui kynsien ja olkavyön morfologiaan. [22] [46]  Santa Lucan ehdottama anatominen näyttö on tunnistettu mukautuksiksi ruoan löytämiseen; vahvoilla ja vahvoilla käsillä voitiin kaivaa esiin juuria ja avata hyönteisten pesiä. [22]

Useimmat tutkimukset käsittelevät dinosauruksia endotermisinä (lämpimäisinä) eläiminä, joilla on lisääntynyt aineenvaihdunta , joka on verrattavissa nykyisten nisäkkäiden ja lintujen aineenvaihduntaan. Vuonna 2009 tehdyssä tutkimuksessa Herman Ponzer ja kollegat laskivat eri dinosaurusten aerobisen kestävyyden. Jopa kohtuullisella juoksunopeudella Heterodontosaurus olisi ylittänyt suurimman mahdollisen ektotermisen (kylmäverisen) eläimen aerobisen kapasiteetin, mikä viittaa endotermiaan tässä suvussa. [47]

Dinosauruksilla oli luultavasti ilmapussijärjestelmä, kuten nykyaikaisilla linnuilla, joka tuuletti liikkumatonta keuhkoa. Ilmavirtaus syntyi rintakehän supistumisella, mikä oli mahdollista rintalastan kylkiluiden liikkuvuuden ja gastralian esiintymisen vuoksi. Ilmapussien laajeneminen tunkeutui myös luihin muodostaen syvennyksiä ja kammioita, mikä tunnetaan nimellä postkraniaalinen luuston pneumaattisuus. Heterodontosaurusta lukuun ottamatta ornithischialaisilta puuttuivat liikkuvat rintalastan kylkiluut ja gastralia, ja kaikilta ornithischilaisilta (mukaan lukien Heterodontosaurus ) puuttui luurankon kallonjälkeinen pneumaattisuus. Sen sijaan ornithischianilla oli näkyvä häpyluun etuosa, anterior häpyprosessi (APP), joka puuttui muilta dinosauruksilta. Hyvin säilyneestä Heterodontosaurus -näytteestä (AM 4766) saatujen synkrotronitietojen perusteella Victor Radermacher ja kollegat väittivät vuonna 2021, että ornithischiansin hengitysjärjestelmä eroaa dramaattisesti muiden dinosaurusten hengityselimistä ja että Heterodontosaurus edustaa välivaihetta. Näiden kirjoittajien mukaan ornithischiantit menettivät kyvyn supistaa rintakehänsä hengittääkseen ja luottivat sen sijaan lihakseen, joka tuuletti suoraan keuhkoja, jota he kutsuivat murroskelmalihakseksi . Lantion APP:n piti tarjota kiinnityskohta tälle lihakselle. Heterodontosauruksella oli syntymässä oleva APP ja sen gastralia oli pienempi verrattuna ei-ornithischian dinosauruksiin, mikä viittaa siihen, että lantio oli jo mukana hengittämisessä, kun taas rintakehän supistaminen väheni. [13]

Kasvu ja väitetty seksuaalinen dimorfismi

Ontogenia tai yksilön kehittyminen nuoresta aikuiseksi on huonosti ymmärretty Heterodontosauruksen kohdalla , koska nuoria yksilöitä on vähän. Kuten SAM-PK-K10487 nuorten kallosta nähdään, eläimen kasvaessa silmäkuopat pienenivät suhteellisesti ja kuono-osa piteni ja sisälsi lisähampaita. Samanlaisia ​​muutoksia on kirjattu useille muille dinosauruksille. Hampaiden morfologia ei kuitenkaan muuttunut iän myötä, mikä osoittaa, että nuorten ruokavalio oli samanlainen kuin aikuisten. Nuoren kallon arveltiin olevan 45 mm (2 tuumaa) pitkä. Jos oletetaan samat ruumiinmittasuhteet kuin aikuisilla, tämä nuorukainen olisi 450 mm (18 tuumaa) pitkä. Itse asiassa yksilö olisi todennäköisesti pienempi, koska nuorilla eläimillä on yleensä suhteellisesti suuret päät. [kymmenen]

Vuonna 1974 Talborn ehdotti, että heterodontosauridien suuret hampaat edustavat toissijaista seksuaalista ominaisuutta. Tämän teorian mukaan vain aikuisilla miehillä voisi olla täysin kehittyneet hampaat; sukulaisen Abrictosauruksen holotyyppinäyte , josta puuttui kokonaan hampaat, edustaisi naarasta. [15]  Paleontologi Richard Butler ja hänen kollegansa kyseenalaistivat tämän hypoteesin vuonna 2006, ja he väittivät, että nuorten kallossa SAM-PK-K10487 oli hampaat sen varhaisesta kehityksestä huolimatta. Tässä tilassa toissijaisia ​​seksuaalisia ominaisuuksia ei odoteta. Lisäksi hampaat ovat läsnä lähes kaikissa tunnetuissa heterodontosaurusissa. kalloja; Kuitenkin seksuaalisen dimorfismin esiintyminen viittaa 50:50-suhteeseen yksilöiden, joilla on hampaat, ja niiden välillä, joilla ei ole. Ainoa poikkeus on abrictosaurusen holotyyppi ; hampaiden puuttuminen tässä yksilössä tulkitaan tämän tietyn suvun erikoistumiseksi. [kymmenen]

Paleoympäristö

Heterodontosaurus tunnetaan Karoo-superryhmän muodostelmista löydetyistä fossiileista, mukaan lukien Ylä-Elliot-muodostelma ja Clarence-muodostelma, jotka on ajoitettu alemman jurakauden Gettangian ja Sinemurian aikakausille, noin 200–190 miljoonaa vuotta sitten. Heterodontosauruksen uskottiin alun perin olevan kotoisin ylemmältä triaskaudelta. Ylempi Elliotin muodostuma koostuu punaisesta/violetista mutakivestä ja punaisesta/valkoisesta hiekkakivestä, kun taas hieman nuorempi Clarensin muodostuma luonnonvalkoisesta hiekkakivestä. Clarence Formation on vähemmän rikas fossiileja kuin Upper Elliot Formation; sen esiintymät muodostavat myös usein kiviä, mikä rajoittaa fossiilien metsästäjien pääsyä. [3] [4]  Ylä-Elliot-muodostelmalle on ominaista kevyempi ruumiinrakenne kuin Ala-Elliot-muodostelmalla, mikä saattoi olla sopeutumista Etelä-Afrikan tuohon aikaan kuivempaan ilmastoon. Molemmat muodostelmat tunnetaan runsaista selkärankaisten fossiileista, mukaan lukien temnospondylus sammakkoeläimet, kilpikonnat , lepidosaurukset , etosaurust , krokodilomorfit ja ei-nisäkässynodontit . [4] [48]

Muita näistä muodostelmista peräisin olevia dinosauruksia ovat genasaurus Lesothosaurus , basaalisauropodomorph Massospondylus ja theropod Megapnosaurus . Alempi Elliot Formation esittelee suurin tunnettu monimuotoisuus heterodontosauridien kaikista kivistä; Heterodontosauruksen lisäksi se sisälsi Lycorhinuksen , Abrictosaurusen ja Pegomastaxin . Toinen perheen jäsen, Geranosaurus , tunnetaan Clarence-muodostelmasta. Heterodontosauridien suuri monimuotoisuus on saanut tutkijat päättelemään, että eri lajit ovat saattaneet ruokkia eri ravintolähteitä välttääkseen kilpailun (rakojen erottelu). [19] [39]  Pitkälle erikoistuneilla hampaillaan Heterodontosaurus on saattanut erikoistua koviin kasvimateriaaleihin, kun taas vähemmän erikoistunut Abrictosaurus on saattanut syödä mieluiten kasveja, joiden sitkeysaste on pienempi. [19] [39]  Yksittäisten heterodontosauridien yksilöiden sijainti kalliosekvenssissä on huonosti tunnettu, minkä vuoksi on vaikea määrittää, kuinka monta näistä lajeista todellakin oli samanikäisiä ja mitkä lajit olivat olemassa eri aikoina. [19] [39]

Galleria

• Luuranko

• Koko

• Jälleenrakennus

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 David B. Norman, Alfred W. Crompton, Richard J. Butler, Laura B. Porro, Alan J. Charig. Alajurakauden ornithischian dinosaurus Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: kallon anatomia, toiminnallinen morfologia, taksonomia ja suhteet: HETERODONTOSAURUS: CRANIAL ANATOMY  //  Linnean Societyn eläintieteellinen lehti. - 2011-06. - P. ei-ei . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x . Arkistoitu alkuperäisestä 31. tammikuuta 2022.
2. ↑ 1 2 3 4 5 Tallennus . Tekniikat  // Kotistudion asetukset. — Routledge, 12.10.2012. — S. 114–132 . - ISBN 978-0-08-092845-6 .
3. ↑ 1 2 3 I. Z. Shmokalo, A. N. Bozolybov. Matematiikan historia  // Ukrainian Mathematical Journal. - 1965-05. - T. 17 , no. 3 . — S. 142–143 . — ISSN 1573-9376 0041-5995, 1573-9376 . - doi : 10.1007/bf02527373 .
4. ↑ 1 2 3 4 A. W. Crompton, A. J. Charig. Uusi ornithischian Etelä-Afrikan ylemmältä triaselta  (englanniksi)  // Luonto. - 1962-12. — Voi. 196 , iss. 4859 . — s. 1074–1077 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/1961074a0 . Arkistoitu alkuperäisestä 2. helmikuuta 2022.
5. ↑ Albert P. Santa Luca, A.W. Crompton, Alan J. Charig. Myöhäisen triaskauden ornithischian Heterodontosaurus tuckin täydellinen luuranko   // Luonto . - 1976-11. — Voi. 264 , iss. 5584 . — s. 324–328 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/264324a0 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. lokakuuta 2021.
6. ↑ 1 2 Robert T. Bakker, Peter M. Galton. Dinosaurusten monofyly ja uusi selkärankaisten luokka   // Luonto . - 1974-03. — Voi. 248 , iss. 5444 . — s. 168–172 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/248168a0 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. heinäkuuta 2017.
7. ↑ 1 2 3 4 5 DAVID B. NORMAN, ALFRED W. CROMPTON, RICHARD J. BUTLER, LAURA B. PORRO, ALAN J. CHARIG. Alajurakauden ornithischian dinosaurus Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: kallon anatomia, toiminnallinen morfologia, taksonomia ja suhteet  // Zoological Journal of the Linnean Society. – 20.5.2011. - C. ei-ei . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 V. R. Alifanov, S. V. Saveliev. Kaksi uutta ornithischian-dinosaurusta (Hypsilophodontia, Ornithopoda) Venäjän myöhäisjurakaudesta  // Paleontologinen lehti. - 2014. - T. 2014 , numero. 4 . - S. 72-82 . — ISSN 0031-031X . - doi : 10.7868/s0031031x14040023 .
9. ↑ Richard TJ Moody, Darren Naish. Alan Jack Charig (1927–1997): yleiskatsaus hänen akateemisista saavutuksistaan ​​ja roolistaan ​​fossiilisten matelijoiden tutkimuksen maailmassa  (englanniksi)  // Geological Society, London, Special Publications. - 2010. - Vol. 343 , iss. 1 . — s. 89–109 . — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927 . - doi : 10.1144/SP343.6 .
10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Richard J. Butler, Laura B. Porro, David B. Norman. [702:AJSOTP 2.0.CO;2 Alkukantaisen ornithischian-dinosauruksen Heterodontosaurus tuckin nuorukainen kallo Etelä-Afrikan "Stormbergistä"]  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology. – 12.9.2008. — Voi. 28 , iss. 3 . — s. 702–711 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[702:AJSOTP]2.0.CO;2 . Arkistoitu alkuperäisestä 8. maaliskuuta 2022.
11. ↑ Konferenssiklusteri “OrgChem-2016” (Repino, Pietari, 27.6.–1.7.2016)  // Coordination Chemistry. - 2016. - T. 42 , no. 12 . — S. 765–766 . — ISSN 0132-344X . - doi : 10.7868/s0132344x16130016 .
12. ↑ Mattia Donzelli, Elke Bräuer-Krisch, Christian Nemoz, Thierry Brochard, Uwe Oelfke. Konformaalinen kuvaohjattu mikrosädehoito ESRF:n biolääketieteellisellä sädelinjalla ID17  // Medical Physics. - 01-06-2016. - T. 43 , no. 6 Osa 1 . — S. 3157–3167 . — ISSN 0094-2405 . - doi : 10.1118/1.4950724 .
13. ↑ 1 2 3 Viktor J Radermacher, Vincent Fernandez, Emma R Schachner, Richard J Butler, Emese M Bordy. Uusi Heterodontosaurus-näyte selventää ornithischian-dinosaurusten ainutlaatuista ventilaatiomakroevoluutiota   // eLife . – 06.07.2021. — Voi. 10 . — P.e66036 . — ISSN 2050-084X . - doi : 10.7554/eLife.66036 . Arkistoitu alkuperäisestä 2. helmikuuta 2022.
14. ↑ 1 2 Richard A. Thulborn. Triaskauden ornithischian-dinosauruksen Lycorhinus angustidensin systemaattinen sijainti  (englanniksi)  // Linnean Societyn eläintieteellinen lehti. - 1970-08. — Voi. 49 , iss. 3 . — s. 235–245 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1970.tb00739.x .
15. ↑ 1 2 3 4 Richard A. Thulborn. Uusi heterodontosaurus-dinosaurus (Reptilia: Ornithischia) Lesothon ylemmistä triaskauden punaisista kerroksista  //  Linnean Societyn eläintieteellinen lehti. - 1974-09. — Voi. 55 , iss. 2 . — s. 151–175 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1974.tb01591.x . Arkistoitu alkuperäisestä 8. maaliskuuta 2022.
16. ↑ RJ Wilkins. Säilörehun ravintoarvo  // Ravitsemuskonferenssi rehunvalmistajille. - Elsevier, 1974. - S. 167-189 .
17. ↑ 1 2 D. S. Aristov, M. B. Mostovsky. Grilloblattidit (Insecta; Grylloblattida) Etelä-Afrikan yläpermiltä  // Journal of Paleontology. - 2013. - T. 2013 , numero. 5 . — s. 37–43 . — ISSN 0031-031X . - doi : 10.7868/s0031031x13050036 .
18. ↑ Frank Seebacher. Uusi menetelmä dinosaurusten allometristen pituus-massasuhteiden laskemiseen  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 26.3.2001. — Voi. 21 , iss. 1 . — s. 51–60 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . Arkistoitu alkuperäisestä 25. helmikuuta 2022.
19. ↑ 1 2 3 4 Laura B. Porro, Richard J. Butler, Paul M. Barrett, Scott Moore-Fay, Richard L. Abel. Uudet heterodontosauridinäytteet eteläisen Afrikan alajurasta ja varhainen ornithischian dinosaurusten säteily  //  Edinburghin kuninkaallisen seuran Earth and Environmental Science Transactions. - 2010-09. — Voi. 101 , iss. 3-4 . — s. 351–366 . — ISSN 1755-6929 1755-6910, 1755-6929 . - doi : 10.1017/S175569101102010X .
20. ↑ David Lambert. Lopullinen dinosauruskirja . - 1st American ed. - Lontoo, 1993. - 192 sivua s. - ISBN 1-56458-304-X , 978-1-56458-304-8, 0-7513-0047-0, 978-0-7513-0047-5.
21. ↑ Alexander Roßnagel. Schlusswort  // Nutzerschutz. - Nomos, 2012. - S. 161-162 .
22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Dinosauria . - Berkeley, 1990. - xvi, 733 sivua s. - ISBN 0-520-06726-6 , 978-0-520-06726-4, 0-520-06727-4, 978-0-520-06727-1.
23. ↑ Richard J. Butler, Peter M. Galton, Laura B. Porro, Luis M. Chiappe, Donald M. Henderson. Ornithischian dinosauruksen ruumiinkoon alarajat päätelty uudesta Yläjurakauden heterodontosauridista Pohjois-Amerikasta  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010-02-07. — Voi. 277 , iss. 1680 . — s. 375–381 . — ISSN 1471-2954 0962-8452, 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2009.1494 . Arkistoitu alkuperäisestä 2. helmikuuta 2022.
24. ↑ Ali Nabavizadeh. Uusi kallon lihaksiston rekonstruktio ornithischian-dinosauruksissa: vaikutukset ruokintamekanismiin ja bukkaaliseen anatomiaan  //  The Anatomical Record. – 2020-02. — Voi. 303 , iss. 2 . — s. 347–362 . — ISSN 1932-8494 1932-8486, 1932-8494 . - doi : 10.1002/ar.23988 .
25. ↑ O.H. Kolesnikova. PC ENVI:n käyttö sovellusten ongelmien ratkaisemiseen  // GeoSiberia 2007 - Kansainvälinen näyttely ja tieteellinen kongressi. - European Association of Geoscientists & Engineers, 2007. - doi : 10.3997/2214-4609.201403382 .
26. ↑ Esihistoriallinen elämä: [elämän lopullinen visuaalinen historia maan päällä ]. - 1st American ed. — New York, NY: DK Pub, 2009. — 512 sivua s. - ISBN 978-0-7566-5573-0 , 0-7566-5573-0, 978-0-7566-9910-9, 0-7566-9910-X.
27. ↑ Dinosaurusten aikakausi . - Lincolnwood, Ill.: Publications International, Ltd, 1993. - 192 sivua s. - ISBN 0-7853-0443-6 , 978-0-7853-0443-2.
28. ↑ Baranov V.N., Gorb A.A., Nikolaev S.F. Kattilan PK-39-IIM ohitusputkien vauriot ja niiden syiden laskennallinen analyysi  // Teploenergetika. - 2013. - T. 2013 , numero. 6 . - S. 30-33 . — ISSN 0040-3636 . - doi : 10.1134/s0040363613060027 .
29. ↑ Robert L. Carroll. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio . - New York, NY: W. H. Freeman and Company, 1988. - xiv, 698 sivua s. - ISBN 0-7167-1822-7 , 978-0-7167-1822-2. Arkistoitu 21. tammikuuta 2022 Wayback Machinessa
30. ↑ A. Oksche, H. Kirschstein. Zur Frage der Sinneszellen im Pinealorgan der Reptilien  // Die Naturwissenschaften. - 1966. - T. 53 , no. 2 . - S. 46-46 . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . - doi : 10.1007/bf00591820 .
31. ↑ Paul C. Sereno. Fylogeneettisten määritelmien perustelu, jota sovelletaan Dinosaurian korkeamman tason taksonomiaan [41-83 ]  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. – 10.11.1998. — Voi. 210 , iss. 1 . — s. 41–83 . — ISSN 0077-7749 . - doi : 10.1127/njgpa/210/1998/41 . Arkistoitu alkuperäisestä 15. maaliskuuta 2022.
32. ↑ Xing Xu, Catherine A Forster, James M Clark, Jinyou Mo. Peruskeratopsia, jolla on siirtymäpiirteitä Luoteis-Kiinan myöhäisjurakaudelta  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 07-09-2006. — Voi. 273 , iss. 1598 . — s. 2135–2140 . — ISSN 1471-2954 0962-8452, 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3566 . Arkistoitu alkuperäisestä 2. helmikuuta 2022.
33. ↑ Middendorp v R  // Victorian Reports. - 2012. - T. 35 VR . — S. 193–206 . — ISSN 2208-4886 . - doi : 10.25291/vr/35-vr-193 .
34. ↑ Matthew G. Baron, David B. Norman, Paul M. Barrett. Uusi hypoteesi dinosaurussuhteista ja dinosaurusten varhaisesta evoluutiosta   // Luonto . – 23.3.2017. — Voi. 543 , iss. 7646 . — s. 501–506 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto21700 . Arkistoitu alkuperäisestä 23. helmikuuta 2022.
35. ↑ P.-E. Dieudonné, P. Cruzado-Caballero, P. Godefroit, T. Tortosa. Cerapodan-dinosaurusten uusi fylogia  (englanniksi)  // Historical Biology. - 2021-10-03. — Voi. 33 , iss. 10 . — s. 2335–2355 . - ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381 . - doi : 10.1080/08912963.2020.1793979 . Arkistoitu alkuperäisestä 2. helmikuuta 2022.
36. ↑ 1 2 3 Tereza Poghosyan. Virtsateiden MR  -kuvaus // Kehon MRI:n perustiedot. - Oxford University Press, 2012-03. — S. 162–193 .
37. ↑ 1 2 Paul M. Barrett. Prosauropod-dinosaurukset ja iguaanit: spekulaatioita sukupuuttoon kuolleiden matelijoiden ruokavaliosta  // Kasvinsyövän kehitys maaselkärankaisissa / Hans-Dieter Sues. - Cambridge University Press, 28.8.2000. - S. 42-78 . - ISBN 978-0-521-59449-3 , 978-0-521-02119-7, 978-0-511-54971-7 . - doi : 10.1017/cbo9780511549717.004 . isbn 978-0-521-59449-3. .
38. ↑ Thomas R. Holtz. Dinosaurukset: täydellisin, ajan tasalla oleva tietosanakirja kaiken ikäisille dinosaurusten ystäville . – 1. painos - New York: Random House, 2007. - 427 sivua s. - ISBN 978-0-375-82419-7 , 0-375-82419-7, 978-0-375-92419-4, 0-375-92419-1.
39. ↑ 1 2 3 4 Richard J. Butler, Laura B. Porro, Peter M. Galton, Luis M. Chiappe. Pienirunkoisen dinosauruksen Fruitadens haagarorumin anatomia ja kallon funktionaalinen morfologia USA:n yläjurasta  //  PLoS ONE / Andrew A. Farke. – 11.4.2012. — Voi. 7 , iss. 4 . — P.e31556 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031556 .
40. ↑ Ali Nabavizadeh. Evoluutiosuuntaukset Ornithischian Dinosaursin leukamekaniikassa: Leukamekaniikka Ornithischian Dinosaursissa  //  The Anatomical Record. – 2016-03. — Voi. 299 , iss. 3 . — s. 271–294 . - doi : 10.1002/ar.23306 .
41. ↑ Richard A. Thulborn. Arviointi afrikkalaisen triasin ornithopod-dinosaurusten keskuudessa  (englanniksi)  // Lethaia. - 1978-07. — Voi. 11 , iss. 3 . — s. 185–198 . - ISSN 1502-3931 0024-1164, 1502-3931 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1978.tb01226.x . Arkistoitu alkuperäisestä 2. helmikuuta 2022.
42. ↑ 1 2 James A. Hopson. Hampaiden toiminta ja korvaaminen varhaisessa mesozoisessa ornithischian dinosauruksessa: vaikutukset aestivaatioon  //  Lethaia. - 1980-01. — Voi. 13 , iss. 1 . — s. 93–105 . - ISSN 1502-3931 0024-1164, 1502-3931 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1980.tb01035.x . Arkistoitu alkuperäisestä 2. helmikuuta 2022.
43. ↑ Täydellinen dinosaurus . - Toinen painos. — Bloomington, Ind.: Indiana University Press, 2012. — 1 online-resurssi s. - ISBN 0-253-00849-2 , 978-0-253-00849-7.
44. ↑ Muutokset käsikirjoituksen toimittamisessa  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2008-09. - T. 53 , no. 3 . — S. 544–544 . — ISSN 0567-7920 . - doi : 10.4202/app.2008.0313 .
45. ↑ Dinosaurukset menneisyydessä ja nykyisyydessä . - [Los Angeles, Kalifornia]: Los Angeles Countyn luonnonhistoriallinen museo yhteistyössä University of Washington Pressin kanssa, Seattle ja Lontoo, 1987. - 2 osaa s. — ISBN 0-938644-24-6 , 978-0-938644-24-8, 0-938644-23-8, 978-0-938644-23-1, 0-295-96541-X, 978-0- 295-96541-3, 0-295-96570-3, 978-0-295-96570-3. Arkistoitu 23. tammikuuta 2022 Wayback Machinessa
46. ↑ Dinosauria . - 2. painos - Berkeley, Kalifornia: University of California Press, 2004. - 1 online-lähde (xviii, 861 sivua) s. - ISBN 978-0-520-94143-4 , 0-520-94143-8. Arkistoitu 10. kesäkuuta 2020 Wayback Machinessa
47. ↑ Herman Pontzer, Vivian Allen, John R. Hutchinson. Juoksun biomekaniikka osoittaa endotermian kaksijalkaisissa dinosauruksissa  //  PLoS ONE / Andrew Allen Farke. – 11.11.2009. — Voi. 4 , iss. 11 . — P.e7783 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0007783 .
48. ↑ Fabien Knoll. Ylä-Elliotin ja Clarensin muodostelmien tetrapod-eläimistö Karoo-alueella (Etelä-Afrikka ja Lesotho  )  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 1.1.2005. — Voi. 176 , iss. 1 . — s. 81–91 . — ISSN 0037-9409 1777-5817, 0037-9409 . - doi : 10.2113/176.1.81 .

Heterodontosauridit
Basal	Echinodon Fruitadens Tianyulong
Heterodontosaurinae_	Heterodontosaurus Abrictosaurus Lycorhinus Manidens Pegomastax