Lokiarchaeota | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
tieteellinen luokittelu | ||||||
Verkkotunnus:ArchaeaTyyppi:Lokiarchaeota | ||||||
Kansainvälinen tieteellinen nimi | ||||||
Lokiarchaeota Spang et ai. 2015 | ||||||
Tytärtaksonit | ||||||
|
||||||
|
Lokiarchaeota (lat.) - väitetty arkeatyyppi . Suku on kuvattu vuonna 2015genomista , joka on kerätty metagenomisesta analyysistä näytteistä, jotka on saatu Atlantin valtameren hydrotermisten aukkojen läheisyydestä2,35 km:n syvyydessä. Fylogeneettinen analyysi on osoittanut, että Lokiarchaeota ja eukaryootit muodostavat monofyleettisen taksonin . Lokiarchaeotan genomisisältää noin 5400 proteiinia koodaavaa geeniä . Heistä löydettiin geenejä, jotka ovat lähellä eukaryoottien geenejä. Erityisesti geenit, jotka koodaavat proteiineja, jotka ovat vastuussa solukalvon muodon muuttamisesta , solun muodon määrittämisestäja dynaamisesta sytoskeletosta . Siten eosyyttihypoteesi vahvistuu , jonka mukaan eukaryootit ovat ryhmä arkeissa, jotka ovat hankkineet mitokondrioita symbiogeneesin kautta [1] .
Metagenominen analyysi tehtiin vuonna 2010 Atlantin valtamereltä, lähellä Loki-linnaa . Ennen tätä näytteissä oli suuri määrä uusia arkearyhmiä [2] [3] . Koska näytteen solutiheys on pieni, tuloksena oleva geenisekvenssi ei ole peräisin eristetystä solusta, vaan se on geneettisten fragmenttien yhdistelmä [4] . Tuloksena koottiin 92-prosenttisesti täydellinen genomi, joka oli 1,4-kertainen, ja se määritettiin Lokiarchaeum -sukuun . Vaikka metagenominen analyysi osoitti tämän organismin genomin läsnäolon näytteessä, itse organismia ei viljelty [1] .
Uuden tyyppisen Lokiarchaeota -tyypin tunnistamista ehdotettiin käyttämällä fylogeneettistä analyysiä, jossa tarkasteltiin useita erittäin konservoituneita proteiinia koodaavia geenejä [1] . Vaikka tyyppi on saanut nimensä hydrotermisestä aukosta, josta näyte otettiin, se viittaa myös muinaisnorjalaiseen jumalaan Lokiin [4] . Kirjallisuudessa jumala Loki esiintyy monimutkaisena, kiistanalaisena ja kaksijakoisena hahmona, joka aiheuttaa paljon kiistaa mytologian asiantuntijoiden keskuudessa [5] , analogisesti eukaryoottien alkuperää koskevan kasvavan keskustelun kanssa [6] .
Lokiarchaeumin genomi sisältää 5381 proteiinia koodaavaa geeniä. Näistä 32 % ei vastaa mitään tunnettua proteiinia, 26 % muistuttaa läheisesti arkeaalisia proteiineja ja 29 % vastaa bakteeriproteiineja . Tämä tulos selittyy sillä, että ensinnäkin uuteen arkeaan, jolla on vähän tai ei ollenkaan lähisukulaisia, kuuluvia proteiineja on vaikea määrittää oikeaan domeeniin , ja toiseksi aiemmat tutkimukset ovat osoittaneet merkittävän horisontaalisen geeninsiirto bakteerien ja arkkien välillä. Pieni mutta tärkeä osa proteiineista (175; 3,3 %) on lähimpänä eukaryoottisia proteiineja. Useat tiedot osoittavat, että nämä proteiinit eivät ilmestyneet näytteeseen eukaryoottisolujen kontaminaatiosta, vaan ne kuuluvat erityisesti Lokiarchaeumiin . Ensinnäkin eukaryoottisia geenejä ovat aina reunustaneet (ympäröivät) prokaryoottigeenit ; toiseksi näitä geenejä oli näytteessä valtavia määriä, kun taas todellista eukaryoottista DNA:ta löytyi sieltä vain pieniä määriä, eikä eukaryooteille tyypillisiä 18S rRNA -geenejä löydetty ollenkaan; kolmanneksi, aikaisempi fylogeneettinen analyysi osoitti, että nämä geenit irtoavat eukaryoottipuun tyvestä [1] .
Eukaryooteissa samanlaiset proteiinit osallistuvat solukalvon muodonmuutokseen, ylläpitävät solun muotoa ja ovat myös osa dynaamista proteiinisytoskeletonia. Tässä suhteessa oletetaan, että Lokiarchaeumilla voi olla edellä mainitut piirteet, erityisesti sytoskeleton. Toinen eukaryooteille ja Lokiarchaeumille yhteinen proteiini , aktiini , tarvitaan eukaryoottien fagosytoosiin [4] , eli ruokahiukkasten aktiiviseen imeytymiseen. Kyky fagosytoosiin voisi helpottaa mitokondrioiden endosymbioottista ulkonäköä, jonka läsnäolo on yksi tärkeimmistä eroista prokaryoottien ja eukaryoottien sekä kloroplastien välillä . Lokiarchaeumista on tunnistettu aktiinin lisäksi muita tärkeitä eukaryoottiproteiineja: pieniä GTPaasi Ras , ESCRT -geenikompleksi , joka on välttämätön kalvon taipumiseen ja rakkuloiden muodostumiseen siitä sekä eukaryooteille ominaisen ubikitiinivälitteisen proteiinien hajoamisjärjestelmän toiminnalle. . Lokiarchaeumin ribosomit ovat lähempänä eukaryoottisia ribosomeja kuin mitkään muut prokaryoottiset ribosomit, erityisesti prokaryoottien joukossa vain Lokiarchaeumissa on eukaryoottinen ribosomiproteiini L22e [1] .
Lokiarchaeumin genomin vertaileva analyysi muiden genomien kanssa mahdollisti fylogeneettisen puun rakentamisen, joka osoitti eukaryootteja ja Lokiarchaeotaa sisältävän taksonin monofylian , mikä vahvisti eosyyttisen hypoteesin eukaryoottien alkuperästä (eli mitokondrioista, jotka hankkivat mitokondriot). endosymbioosin aikana) [7] [8] [9] . Lokiarchaeumin kalvoon sitoutuneiden toimintojen joukko viittaa siihen, että eukaryoottien yhteinen esi-isä voisi olla väliasemassa prokaryoottien, joista puuttuu solunsisäisiä elementtejä, ja eukaryoottien välillä, joiden solut sisältävät monia erilaisia organelleja [1] .
Carl Woesen kolmiosainen järjestelmä jakaa soluelämän kolmeen alueeseen: arkeaan, bakteereihin ja eukaryooteihin. Jälkimmäisille ovat ominaisia suuret, monimutkaiset solut, joissa on kalvoon sitoutuneet tumat, jotka sisältävät solun geneettisen laitteen, ja ATP :tä syntetisoivat mitokondriot. Vanhimmat elämänmuodot ovat bakteereita ja arkeaa [10] , koska vanhimmat fossiiliset elementit, joissa on merkkejä arkeisista lipideistä , ovat 3,8 miljardia vuotta vanhoja [11] . Eukaryootit, jotka sisältävät monimutkaisimmat solut ja kaikki todella monisoluiset organismit , syntyivät 1,6-2,1 miljardia vuotta sitten [12] . Vaikka eukaryoottien evoluutio on äärimmäisen tärkeää, pro- ja eukaryoottien välisiä välimuotoja ei ole toistaiseksi tunnettu. Tässä suhteessa Lokiarchaeumin löytö , jolla on monia, mutta ei kaikkia eukaryoottien ominaisuuksia, tarjoaa todisteita siirtymisestä arkeasta eukaryooteihin [13] . Tässä tapauksessa kladistiikan sääntöjen mukaan eukaryootteja voidaan pitää arkeoiden alaryhmänä, ja klassinen kolmialueinen elämänpuu muuttuu kaksialueiseksi (eosyyttiksi) [1] .
Lokiarchaeotalla ja eukaryootilla oletetaan olevan yhteinen esi-isä, ja ne erosivat noin 2 miljardia vuotta sitten. Tällä oletetulla esi-isällä oli joitain tarvittavia "aloitusgeenejä", jotka mahdollistivat solujen monimutkaisuuden lisää. Eukaryoottien evoluutio alkoi suoraan tästä yhteisestä esi-isästä [4] .
Arkeaalinen luokitus | |
---|---|
Euryarchaeota |
|
TACK |
|
Asgard |
|
DPANN |
|
|