Pisanosaurus

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 2. heinäkuuta 2018 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 33 muokkausta .
†  Pisanosaurus

Kallon rekonstruktio . Säilötyt luut on merkitty valkoisella ; vaaleanharmaa osoittaa luita, jotka tunnetaan voimakkaasti epäselvistä tulosteista
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:†  OrnithischialaisetSuku:†  Pisanosaurus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Pisanosaurus Casamiquela , 1967
Ainoa näkymä
† Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967

Pisanosaurus [1] ( lat.  Pisanosaurus ) on alkukantaisten kasvinsyöjien dinosauruksen kaltaisten matelijoiden suku Etelä - Amerikan myöhäistriaskaudelta . Aikaisemmin ajateltiin yhdeksi varhaisimmista ornithischian dinosaurusten edustajista . Argentiinalainen paleontologi Rodolfo M. Casamiquela nimesi ja kuvasi Pisanosaurus mertiin tyypin ja ainoan lajin vuonna 1967. Suvun nimi Pisano Lizard on nimetty argentiinalaisen paleontologin Juan Pisanon mukaan. Tarkka nimi on nimetty araukalaisen luonnontieteilijän Carlos Mertin mukaan [2] .

Tutkimuksen historia

Holotyypin PVL 2577 löysi Galileo J. Scaglia Ischigualisto -muodostelman kerroksesta , joka on ajoitettu karnia triaskaudelle, 237–227 Ma, La Riojan maakunnassa , Argentiinassa . Eroosio tuhosi suurimman osan kallosta, alaleuan vasemman puolen, suurimman osan eturaajoista, lantion ja hännän. Näyte koostui alun perin 21 nivelletystä nikamasta, jotka oli kiinnitetty kalloon ja jotka olivat voimakkaasti kuluneet. Casamiquela kuvasi työssään suurimman osan Pisanosauruksen saatavilla olevista jäännöksistä, lukuun ottamatta lantion jäljennöksiä, ristinikamien runkoja ja kolmea kämmentä. Hän tunnisti erehdyksessä kaulanikamat lanne- ja häntänikamiksi.

Holotyyppi sisältää: oikean yläleuan fragmentin, jossa on 11 tiiviisti tiivistynyttä hampaita alveoleissa, epätäydellinen osa oikean alaleuasta (ilman predentaarista) 15 tiiviisti tiivistetyllä hampaalla (hampaiden ja hampaiden reunan välinen tila on melko leveä), alaleuan vasemman osan määrittelemätön fragmentti, 6 epätäydellistä kaulanikamaa, 7 epätäydellistä rintanikamaa, 5 ristinikaman jäljet, kylkiluu ja pari palaa, mahdollisesti kylkiluihin liittyvää, epätäydellinen oikea lapaluu, jäljet kolmesta kämmenetluusta, epätäydellinen jälki lantion oikeasta puoliskosta, epätäydellinen, huonosti säilyneet molemmat reisiluut, oikea sääriluu ja pohjeluu nivelletty taluluun ja calcaneukseen, pieni toinen jalkapöydän selkäluun nivelöity jalkapöydänluun, kolmas ja neljäs jalkapöytäluu sormien nivelletyillä falangeilla, määrittelemätön pitkän luun fragmentti [2] [3] .

Paul Sereno epäilee, että viiden nikaman jäljet ​​ovat ristinikamien jälkiä. Kolme etukappaletta eivät ole vahvasti nivellettyjä keskenään; niiden kylkien lähellä ei ole todisteita sakraalisista kylkiluista. Nämä ovat todennäköisimmin rintakehän takanikamia. Kaksi takakappaletta on liitetty tiukasti toisiinsa ja ensimmäisessä on lateraalinen ulkonema ristiluun kylkiluiden kiinnittämistä varten. Kylkiluun jälki on lähellä lonkkaluun suoliluun vartta . Ristinikamien lukumäärää ei voida määrittää [4] .

Irmis ym., 2007, epäilevät, että Bonaparte tunnisti oikein kohdunkaulan nikamat, joita Casamiquela piti kaudaalisina. Kirjoittajat jättävät ne määrittelemättömiksi, vaikka morfologia muistuttaa edelleen häntää [5] .

Kuvaus

Pieni, kaksijalkainen dinosauruksen kaltainen matelija , hyvä juoksija. Se eroaa muista tunnetuista pseudosukkien, ornithishian ja saurischian muodoista useilla yleisten ja erikoistuneiden piirteiden yhdistelmillä, mukaan lukien: adductor fossan esiintyminen alaleuassa, takaosan pituuden suhde hampaisiin , selkärangan ja takaraajojen morfologia. Samoin alaleuan kondyylin matala sijainti, hampaiden morfologia (vahvalla pohjalla), hampaiden palisadin tasaisuus ja jakautuminen tukkeuman muodon lisäksi [2] .

Ei tiedetä tarkasti, kuinka monta hammasta yläleuassa sijaitsi, mutta vertailu alaleuan kanssa viittaa siihen, että niitä oli 15-16. Reisiluun pituus on oletettavasti yhtä suuri tai hieman lyhyempi kuin sääriluu + talus [3] . Sääriluun distaalinen pää on lähes neliömäinen. Toisin kuin useimmat ornithischiat , distaalipään paksuus ylittää sen enimmäisleveyden. Todennäköisimmin tämä osuus on Pisanosauruksen autapomorfia . Taluksen erittäin paksu nouseva prosessi on plesiomorfia verrattuna ornithiansiin ja saurischiansiin ; sen paksuus on yli puolet taluluun paksuudesta. Levymäinen calcaneus on autapomorfia [4] .

Gregory Paul arvioi Pisanosauruksen pituudeksi 1,3 metriä ja painoksi 2 kg [6] .

Phylogeny

Butlerin ym., 2008, kladistisen analyysin tulosten mukaan , jossa käytetään 221 merkkiä 46 taksonille, Pisanosauruksen asema lintujen perustaksonina on tuettu, mutta Pisanosauruksen mahdollisuutta kuulua heterodontosaurideihin ei ole poissuljettu [7 ] .

Butlerin et al., 2008, analyysiin perustuva kladogrammi:



Pisanosauruksen fylogeneettinen asema on erittäin ongelmallinen. Casamiquela asetti Pisanosauruksen ornitopodisten joukkoon hyvin primitiiviseksi muodoksi ja esitteli sille uuden perheen Pisanosauridae [2] .

Richard A. Thulborn huomautti kirjoituksissaan, että Pisanosaurus oli läheistä sukua Fabrosauruselle . Molemmat suvut kuuluivat hypsilophodontidien perheeseen [8] [9] . Paleontologi Peter M. Galton vuonna 1972 päinvastoin ei löydä suuria yhtäläisyyksiä Pisanosaurusen ja Fabrosaurusten välillä ja viittaa edelliseen hyvin primitiivisiin hypsilophodontideihin, joiden samankaltaisista muodoista kaikki muut perheenjäsenet ovat saattaneet olla peräisin, ja vie Fabrosaurusen maailman ulkopuolelle. hypsilophodontidien rajat, esittelemällä sille uuden Fabrosauridae -heimon [10] . Fabrosauridae- kladi on nyt poistunut käytöstä, koska vuodesta 1991 lähtien Fabrosaurus on saanut nomen dubiumin aseman fossiilisen materiaalin puutteen vuoksi.

Huolimatta heterodontian puuttumisesta Pisanosaurusessa, Jose F. Bonaparte löytää yhtäläisyyksiä ylempien ja alempien "postkoiraisten" hampaiden morfologiassa ja kulumisessa Heterodontosaurusissa ja Pisanosaurusissa: hampaat ovat lähes lieriömäisiä, tiiviisti tiivistettynä keskenään ja kulumisprosessissa. litteä tai hieman kovera purupinta muodostaa enemmän tai vähemmän jatkuvan tason koko hammasriviä pitkin. Heterodontosauruksella oli kuitenkin pystysuorat harjanteet hampaidensa distaalisella puolella, jotka puuttuvat Pisanosauruksesta, vaikka tämä saattaa johtua hampaiden laajasta kulumisesta. Harjanteiden ja heterodontian puuttuminen on Bonaparten mielestä riittämätön peruste Pisanosauruksen ja Heterodontosaurusten erottamiselle eri perheiksi. Mitä tulee Hypsilophodontideihin, joihin Galton asetti Pisanosauruksen, Bonaparte huomauttaa, että Hypsilophodonin poskihampaat ovat lehden muotoisia, sivuttain puristettuja, ja niissä on harjanteita ylempien hampaiden alempien ja ulkopintojen sisäpinnalla; hänellä on myös jatkuva hampaiden vaihto. Kaikki nämä ominaisuudet puuttuvat Pisanosauruksesta. Tosin hampaiden muutokseen liittyy jonkin verran epävarmuutta, koska luuranko on vain yhden yksilön. Fabrosauruksen ja Pisanosauruksen hampaiden morfologia eroaa myös suuresti. Yhteenvetona voidaan todeta, että Bonaparte sijoittaa Pisanosauruksen Heterodontosaurids -perheeseen , joka on etusijalla Pisanosauridae-heimoon [3] . Tällä hetkellä Pisanosauridae-perhettä ei pidetä pätevänä, eivätkä kirjoittajat käytä sitä [11] .

Paul Sereno huomauttaa, että leuanpalaset, osittainen lantion jäljennös ja distaalinen oikea takaraaja voivat olla samalta yksilöltä, mutta sirpaleinen lapaluu ja muut postkraniaalisen luurangon osat voivat olla eri eläimestä, koska ne ovat suhteellisesti liian pieniä. Bukkaalinen lovi on edistyneempi kuin Lesothosaurus . Hammas- ja yläleuan hampaiden kruunuissa on cinguli ja ne ovat kulmassa juuriin nähden, kuten monilla lintuhampailla. Fasettien kuluminen vähentää huomattavasti kruunuja katkaisemalla distaalisia kärkiä. Hampaiden kulutuspintojen kulmat ovat hieman erilaiset, eivätkä kruunujen viereiset reunat ole kohdistettu toisiinsa. Siksi kulutuspinnat eivät muodosta jatkuvaa pureskeltavaa pintaa kuten Heterodontosauruksessa, mikä on ristiriidassa Bonaparten havaintojen kanssa. Dinosauruksen lantiossa ei ole ornithischian muutoksia ja se on tässä suhteessa primitiivinen. Pubis ulkonee anteroventraalisesti ja sillä on syvä dorsoventraalinen kosketus istuimen kanssa, mitä ei nähdä ornithischians. Sereno tiivistää: jos holotyypin kallo ja kallonjälkeinen osa yhdistetään oikein, Pisanosaurus voi olla sisartaksoni muille lintulajeille [4] .

Irmis ym., 2007, hylkäsivät luottavaisesti Serenon ehdotuksen, jonka mukaan Pisanosaurus-holotyyppi voisi koostua kahden yksilön tai taksonin yksilöistä. Hammashammaskoronoidiprosessin esiintyminen on ornithishian synapomorfia . Postkraniaalinen luuranko ei ole säilyttänyt dinosaurusten synapomorfioita. Sääriluun proksimaalinen pää on plesiomorfinen piirre, ja se on samanlainen kuin Dinosauriformes Silesaurus , Pseudolagosuchus ja Marasuchus . Lesothosaurusta edistyneempien ornithischian kallon hampaan piirteiden ja kallonjälkeisten plesiomorfisten dinosauruksen kaltaisten piirteiden yhdistelmä tekee Pisanosauruksen fylogeneettisen sijainnin määrittämisen vaikeaksi. Koska kaikki merkit, jotka johtavat dinosauruksen ornithischian rajojen ulkopuolelle, ovat plesiomorfioita, kirjoittajat pitävät Pisanosaurusta ornithischian-dinosauruksena. Koska kaikki ornithischian synapomorfiat liittyvät ravitsemuksellisesti toisiinsa, hypoteesia, jonka mukaan Pisanosaurus on perusdinosauriformilainen, jonka leuan morfologia on samankaltainen kuin ornithischian, ei voitu sulkea pois, ja se vaati tiukkaa fylogeneettistä analyysiä. Aiempien analyysien ongelmana on, että Pisanosaurusta pidettiin a priori dinosauruksena. Ei-dinosaurialaiset ulkoryhmät, tyvidinosaurukset, basaalidinosaurukset ja monet ornithischian lajit oli tarkoitus sisällyttää uuteen analyysiin [5] .

Agnolinin vuonna 2015 tekemä fylogeneettinen analyysi identifioi Pisanosaurusen mahdolliseksi ei-dinosauruksen jäseneksi Dinosauriformes -lajiin , joka on luokiteltu silesaurusiksi . [12] Vuonna 2017 ehdotettiin jälleen, että Pisanosaurus olisi silesauridi . [13] [14]

Pisanosauruksen tarkka luokittelu on ollut keskustelunaihe yli 40 vuoden ajan; Vuoteen 2017 asti Pisanosaurusen uskottiin olevan ensimmäinen tunnettu ornithischian , monipuolinen dinosaurusryhmä, joka asui suurimman osan mesozoisesta aikakaudesta , mutta jotkut tutkijat uskovat nyt, että Pisanosaurus ei ole dinosaurus- silesaurus . [13] [14] [15]

Paleoekologia

Ischigualiston muodostuma oli vulkaanisesti aktiivinen metsäinen tulva, jonka ilmasto oli lämmin ja kostea [16] , vaikka se olikin alttiina vuodenaikojen vaihteluille, mukaan lukien rankkasateet. [17] Muodostelman kasvillisuus koostui saniaisista , korteista ja jättimäisistä havupuista , jotka muodostivat ylämaan metsiä joen rannoille. [18] Kasvinsyöjiä ovat edustaneet rynkosaurukset , kuten Hyperodapedon , primitiiviset etosaurusten kodontit , kuten Aetosaurus , cannemeyeriidit , kuten Ischigualastia ja Exaeretodon , ja traversodontidit . Näitä ei-dinosauruksia kasvinsyöjiä oli paljon enemmän kuin varhaisia ​​dinosauruksia. [19] Lähistöllä asui lihansyöjä- ja lihansyöjäeläimiä , primitiivisiä liskoja, ornitosukideja , lihansyöjä- ja homofodontteja sekä muita kasvinsyöjä- ja lihansyöjäeläimiä, joiden olemassaolon kronologinen ajanjakso on huonosti määritelty [3] . Näyttää siltä, ​​että Herrerasaurus -jäännökset olivat Ischigualisto -muodostelman runsain lihansyöjä . [kaksikymmentä]

Pisanosaurus asui tiheissä havumetsissä, joita sade kasteli runsaasti. Sen naapureita olivat kasvinsyöjä Panphagia sekä lihansyöjä Eoraptor ja Herrerasaurus [6] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Baron M. (toim.). Dinosaurukset. Täydellinen kuvitettu sanakirja = Dictionary of Dinosaurs: Kuvitettu A–Z jokaisesta koskaan löydetystä dinosauruksesta : orig. toim. 2018 : [käännös. englannista  . ]. — M.  : Eksmo , 2021. — S. 121. — 184 s. — ISBN 978-5-04-115355-7 .
  2. ↑ 1 2 3 4 Casamiquela, R. M. (1967). "Un nuevo dinosaurio ornitisquio triasico (Pisanosaurus mertii; Ornithopoda) de la Formacion Ischigualasto, Argentiina". Ameghiniana 4(2): 47-64.
  3. ↑ 1 2 3 4 Bonaparte, JF (1976). "Pisanosaurus mertii Casamiquela ja ornithischian alkuperä". Journal of Paleontology 50(5): 808-820.
  4. ↑ 1 2 3 Sereno, PC (1991). "Lesothosaurus, "fabrosauridit" ja Ornithischian varhainen evoluutio". Journal of Vertebrate Paleontology 11(2): 168-197.
  5. ↑ 1 2 Irmis, R. B.; Parker, W. G.; Nesbitt, SJ; Liu, J. (2007). "Varhaiset ornithischian dinosaurukset: triaskauden ennätys". Historiallinen biologia 19:3-22.
  6. ↑ 1 2 Paul, GS, 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press s. 214.
  7. ↑ Butler, Richard J.; Upchurch, Paul ja Norman; David, B. (2008). Ornithischian dinosaurusten fysiologia. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1-40.
  8. ↑ R.A. Thulborn. 1970. Fabrosaurus australisin, triaskauden ornithischian-dinosauruksen kallo. Paleontology 13(3):414-432.
  9. ↑ R.A. Thulborn. 1972. Triaskauden ornithischian-dinosauruksen Fabrosaurus australis -kallon jälkeinen luuranko. Paleontology 15(1):29-60.
  10. ↑ P. M. Galton. 1972. Ornithopod-dinosaurusten luokittelu ja kehitys. Nature 239:464-466.
  11. ↑ Taxon Search: Näytä Taxon Details (downlink) . Haettu 29. lokakuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 6. maaliskuuta 2016. 
  12. ↑ Federico L. Agnolin (2015). "Nuevas observaciones sobre Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967 (Dinosauriformes) y sus implicancias taxonomicas" (PDF). XXIX Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados. 27–29 de Mayo de 2015. Diamante, Entre Rios. Libro de Resúmenes : 13–14. Arkistoitu alkuperäisestä (PDF) 27.01.2016. Haettu 07.08.2015.
  13. ↑ 1 2 Agnolín, Federico L.; Rozadilla, Sebastian (2017). " Pysanosaurus mertii Casamiquelan fylogeneettinen uudelleenarviointi, 1967, perusdinosauriformi Argentiinan myöhäisestä triaskaudesta". Journal of Systematic Paleontology . 16 (10): 853–879. doi: 10.1080/14772019.2017.1352623.
  14. ↑ 1 2 Matthew G. Baron; David B Norman; Paul M. Barrett. Baron et ai. vastaus  (englanniksi)  // Luonto. - 2017. - Vol. 551 , no. 7678 . —P.E4– E5 . - doi : 10.1038/luonto24012 . — . — PMID 29094705 .
  15. ↑ Matthew G. Baron (2018). " Pisanosaurus mertii ja triaskauden ornithischian kriisi: voisiko filogenia tarjota ratkaisun?". Historical Biology: International Journal of Paleobiology . 31 (8):1–15. doi: 10.1080/08912963.2017.1410705.
  16. ↑ Tucker, Maurice E.; Benton, Michael J. (1982). "Triaksen ympäristöt, ilmastot ja matelijoiden evoluutio" (PDF). Paleogeografia, paleoklimatologia, paleoekologia . 40 (4): 361–379. Bibcode: 1982PPP....40..361T. doi:10.1016/0031-0182(82)90034-7. Arkistoitu alkuperäisestä (PDF) 26.01.2009. Haettu 23.7.2009.
  17. ↑ Columbi, Carina E. (2008-10-05). Argentiinan luoteisosassa sijaitsevan ylemmän triaskauden Ischigualaston muodostuman fossiilisten kasvien vakaa isotooppianalyysi . Houston, TX: The Geological Society of America. Arkistoitu alkuperäisestä 2012-01-11. Haettu 23.7.2009.
  18. ↑ Sereno, PC; Novas, F.E. (1992). "Varhaisen dinosauruksen täydellinen kallo ja luuranko". tiede . 258 (5085): 1137–1140. Bibcode:1992Sci...258.1137S. doi: 10.1126/tiede.258.5085.1137. PMID 17789086 .
  19. ↑ Bonaparte, JF (1970). "Annotoitu luettelo Etelä-Amerikan triaskauden tetrapodeista". Gondwana Symposium Proceedings and Papers . 2 : 665-682.
  20. ↑ Rogers, R.R.; Swisher III, CC; Sereno, PC; Monetta, A.M.; Forster, CA; Martinez, R.N. (1993). "Ischigualastopod-kokoonpano (myöhäinen triaskausi, Argentiina) ja 40Ar/39Ar-aikataulu dinosaurusten alkuperästä". tiede . 260 (5109): 794–797. Bibcode:1993Sci...260..794R. doi: 10.1126/tiede.260.5109.794. PMID 17746113 .
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia