Heinän syöjät

heinän syöjät

Heinäsyöjä Graphopsocus cruciatus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:paraneopteraSuperorder:PsocodeaJoukkue:heinän syöjät
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Psocoptera Shipley , 1904
Synonyymit
Alaryhmät

Senoyed [1] ( lat.  Psocoptera )  on hyönteisten irtauma, jolla on epätäydellinen metamorfoosi . Edustajien tavallinen ruumiinpituus on 0,6-7 mm (10 mm asti - Thyrsophorus metallicus ) [2] . Tällä hetkellä tutkijat ovat kuvanneet 5732 heinänsyöjälajia, mukaan lukien 121 fossiililajia (Zhang, 2013) [3] , joista suurin osa elää trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla [4] . 2000-luvun alussa osoitettiin, että heinänsyöjät ovat parafyleettisessä suhteessa toiseen perinteiseen hyönteislajiin - täit ja täit (Phthiraptera) [5] [6] . Psocopteraa pidettiin aiemmin ylilahkona, mutta nykyään entomologit pitävät sitä yleensä lahkona [ 7] [8] [9] . Huolimatta loistäiden ( Pthiraptera ) ulkonäöstä hyvin erilainen, niiden uskotaan polveutuvan yhdestä lahkon Psocoptera sensu stricto (eli pois lukien Phthiraptera) ryhmästä, johon aiemmin kuuluivat vain heinänsyöjät ja kirjatäit ja jotka mm. on nyt vakiintunut, parafyleettinen [10] [11] . Niitä pidetään usein primitiivisimpinä paraneopteraina [12] . Psocodea, kun otetaan huomioon täiden ja täiden sisällyttäminen laajasti ymmärrettyyn järjestykseen, sisältää noin 11 tuhatta lajia, jotka on jaettu yli 70 perheeseen [7] [6] .

Ruoka

Pääasiallisia heinänsyöjien lähteitä ovat maan viherlevät , jäkälät , homeet ja loissienet. Jotkut lajit ruokkivat kasvipölyä ja muita orgaanisia jäämiä, mistä johtuu nimi heinänsyöjät. Joskus korkeampien kasvien elävät kudokset toimivat niille ravinnoksi [13] .

Rakennus

Useimmilla heinänsyöjillä on kaksi paria kalvomaisia ​​siipiä , joko värittömiä tai tummilla täplillä ja nauhoilla; toinen siipipari on aina pienempi kuin ensimmäinen, yksinkertaistetulla tuuletuksella. Lepotilassa siivet ovat vatsan päällä kattomaisesti taitettuina. Joissakin lajeissa siivet puuttuvat tai ne ovat lyhentyneet [13] .

Senoideille on ominaista seksuaalinen dimorfismi , joka ilmenee siinä, että urosten antennit ovat tiheämmin peitetty karvoilla ja silmät ovat laajentuneet, melkein pallomaiset. Joissakin siivekkäissä lajeissa naaraat voivat olla lyhytsiipisiä tai siivettömiä [13] .

Alaleuat ovat massiivisia, mikä on ominaista purevalle suulaitteistolle. Alaleukojen sisäkeila on eristetty pitkän kovan tikun muodossa. Se putoaa pitkälle päähän, erityiseen tiheään pussiin. Tikun ulkopäässä on pienet hampaat. Rikkaiden lihasten ansiosta heinänsyöjä voi siirtää sitä eteenpäin, kääntää sivulle ja pyörittää. Tikkua tarvitaan ruoan murskaamiseen ennen sen syömistä [13] .

Habitat

Heinänsyöjät ovat yleisiä trooppisissa ja subtrooppisissa maissa [13] .

Metsissä niitä löytyy puiden rungoista, oksista ja lehdistä. Niiden jäkälän peittämät rungot ja oksat ovat erityisen houkuttelevia . Jotkut lajit elävät metsäpohjassa, kuivassa ruohossa, kivien alla. Heinänsyöjien tiedetään elävän lintujen ja hyönteisten pesissä. Asuinalueilta löytyy heinää syöviä lajeja - niistä yleisin edustaja kirjatäi ( Liposcelis divinatorius ), joka vahingoittaa kirjoja, herbaarioita ja hyönteiskokoelmia [13] .

Jäljennös

Useimmille heinänsyöjälajeille on ominaista useiden sukupolvien esiintyminen vuodessa, ja munat voivat usein kehittyä ilman hedelmöitystä [13] .

Kehitys

Naaraat munivat munat yksittäin tai pienissä ryhmissä lehtiin, havupuiden neulasiin, kuoren halkeamiin ja muihin vastaaviin paikkoihin. Munakytkimet peitetään joko peräsuolen eritteillä, jotka kuivuessaan muodostavat pieniä suomuja, tai suusta erittyvällä kevyellä hämähäkinseitillä, joka on varustettu erityisellä kehruulaitteella (ainoa tapaus, jossa aikuisen hyönteisen seitti erittää suusta) [ 13] .

Syksyllä munitut munat talvehtivat. Keväällä kuoriutuneet toukat (niitä kutsutaan "puutäiksi" niiden samankaltaisuuden vuoksi) voivat yhdistyä "bändeiksi", yhteisiksi hämähäkinseittipesiksi tai elää yksinäistä elämäntapaa [13] .

Genetiikka

Senoedien kromosomien lukumäärä vaihtelee, ja diploidimäärät vaihtelevat 14:stä 30:een. Sukupuolen määritysjärjestelmät tunnetaan 23 perheen lajeissa, joissa kaikilla on XO-sukupuolikromosomien karyotyyppi, Amphipsocus japonicasin neo-Y-järjestelmiä lukuun ottamatta. ja Kolbia quisquiliarum . Parthenogeneesiä on havaittu noin 30 lajilla. Kuten Phthiraptera ja Hemiptera , kaikilla Psocopteroilla on holosentriset kromosomit. Diploidisten kromosomien lukumäärä vaihtelee Elipsocus- ja Loensia -sukujen 14:stä Psyllipsocidae -heimon 30: een [14] .

Systematiikka

Katso myös Luettelo heinää syövistä perheistä

Tunnetaan noin 5 700 lajia, jotka on jaettu kolmeen alalahkoon: Trogiomorpha , Troctomorpha ja Psocomorpha . Jälkimmäiseen kuuluu 90 % joukon edustajista kapeassa koostumuksessa (ilman täitä) [15] [16] [17] [6] . Laajassa taksonomisessa laajuudessa (ottaen huomioon täiden ja täiden sisällyttäminen Troctomorpha-alalahkoon) luokkaan kuuluu noin 11 tuhatta lajia [7] [6] [18] .

Ulkoinen fylogia

Viimeaikaisissa tutkimuksissa Psocodea-ryhmää (Psocoptera sl , eli laajalla taksonomisella alueella, mukaan lukien täit ja täit ) on kuvattu monofyleettiseksi ryhmäksi. Heidän lähisukulaisensa pidetään perinteisesti monofyleettistä ryhmää Condylognatha , johon kuuluvat Hemiptera (hemipterans) ja Thysanoptera (tripsit), jotka yhdessä muodostavat Paraneoptera -ryhmän . Epäselvyydet kuitenkin säilyivät, koska analyysi viittasi siihen, että Psocodea voisi sen sijaan olla Holometabolan sisartaksoni , mikä tekee Paraneopterasta parafyleettisen [11] .

Ensimmäinen kladogrammi esittää perinteisiä näkemyksiä suhteista monofyleettiseen paraneopteraan [11] :

Vaihtoehtoisessa kladogrammissa Paraneoptera näkyy parafyleettisenä ryhmänä (vihreällä ääriviivalla) ja Psocodea Holometabolan sisartaksonina [11] :

Sisäinen fylogia

Kladogrammi näyttää suhteet lahkoon Psocodea (Psocoptera sl ) ottaen huomioon täiden ja täiden sisällyttämisen niiden koostumukseen [8] :

Luokitus

Psocodea-lahkko (entinen 'Psocoptera') on jaettu kolmeen alalahkoon.

Alalahka Trogiomorpha

Trogiomorphan edustajilla on antennit, joissa on useita segmenttejä (22-50 segmenttiä) ja aina 3-segmenttiset tarsi [19] .

Trogiomorpha on Psocoptera sensu stricton (eli pois lukien Phthiraptera ) pienin alalahko, jossa on noin 340 lajia 7 perheessä, jotka vaihtelevat fossiiliperheestä Archaeatropidae , johon kuuluu vain muutamia lajeja, monilajeihin Lepidopsocidae (yli 200 lajia). Trogiomorpha sisältää infralahkon Atropetae (nykyiset perheet Lepidopsocidae , Psoquillidae ja Trogiidae sekä fossiiliperheet Archaeatropidae ja Empheriidae ) ja infralahkon Psocathropetae (perheet Psyllipsocidae ja Prionoglarididae ).

Alalahkko Troctomorpha

Troctomorphan edustajilla on antennit, joissa on 15-17 segmenttiä ja kaksisegmenttiset tarsisat.

Troctomorpha sisältää infralahkon Amphientometae (heimot Amphientomidae , Compsocidae , Electrentomidae , Musapsocidae , Protroctopsocidae ja Troctopsocidae ) ja infralahkon Nanopsocetae (heimot Liposcelididae , Pachytroctidae ja Ssociaeroptidae ). Nyt tiedetään, että Troctomorphat sisältävät myös lahkon Phthiraptera (täit) ja ovat siksi parafyleettisiä, kuten myös Psocoptera kokonaisuudessaan.

Jotkut Troctomorphat, kuten Liposcelis (jotka ovat morfologialtaan samanlaisia ​​​​kuin täitä), löytyvät usein lintupesistä, ja on mahdollista, että täiden esivanhempien samanlainen käyttäytyminen on nykyään havaittavan loisliikkeen taustalla [19] .

Alalahka Psocomorpha

Psocomorphan edustajat erottuvat antennien läsnäolosta, joissa on 13 segmenttiä. Heillä on kaksi- tai kolmesegmenttinen tarsa, ja tämä tila on vakio (esim. Psocidae) tai muuttuva (esim. Pseudocaeciliidae) perheen sisällä. Niiden siipien tuuletus on vaihteleva. Psocomorpha on Psocoptera sensu stricton (eli Phthirapteraa lukuun ottamatta ) suurin alalahko, jossa on noin 3600 lajia 24 suvussa matalalajisista Bryopsocidae-lajeista (2 lajia) monilajiseen Psocidae-lajiin (noin 900 lajia) [19] . .

Psocomorpha включает инфраотряд Epipsocetae ( семейства Cladiopsocidae , Dolabellopsocidae , Epipsocidae , Neurostigmatidae и Ptiloneuridae ), инфраотряд Caeciliusetae ( семейства Amphipsocidae , Asiopsocidae , Caeciliusidae , Dasydemellidae и Stenopsocidae ), инфраотряд Homilopsocidea ( семейства Archipsocidae , Bryopsocidae , Calopsocidae , Ectopsocidae , Elipsocidae , Lachesillidae , Mesopsocidae , Peripsocidae , Philotarsidae , Pseudocaeciliidae ja Trichopsocidae ) ja infralahko Psocetae (heimot Hemipsocidae , Myopsocidae , Psilopsocidae ja Psocidae ).

Vuonna 2014 alaryhmän molekyylifylogeneettisen analyysin tuloksena ryhmää rakennettiin uudelleen ja osa perheistä synonyymisoitiin. Alalahkon monofylia on varmistettu , samoin kuin kolmen neljästä aiemmin tunnistetusta infralajista (Caecilusetae, Epipsocetae ja Psocetae). Sitä vastoin infrajärjestyksen Homilopsocidea monofyliaa ei tueta. Fylogenian perusteella kirjoittajat jakoivat Homilopsocidean kolmeen itsenäiseen infraryhmään: Archipsocetae (Archipsocidae), Philotarsetae (Philotarsidae, Trichopsocidae, Pseudocaeciliidae mukaan lukien Calopsocidae ja Bryopsocidae) ja Homilopsocidea,Medactopsocidae, dactoposocidae (Edactopsocidae' . Muutamia tapauksia lukuun ottamatta aiemmin tunnustetut perheet on palautettu monofyleettisiksi. Perheet Bryopsocidae (Pseudocaeciliidaen Zelandopsocinae), Calopsocidae (Pseudocaeciliidae) ja Neurostigmatidae (Epipsocidae) on synonyymi. Elipsocidae-, Lachesillidae- ja Mesopsocidae-perheiden monofyliaa ei ole vahvistettu, mutta näiden perheiden monofyliaa ei voitu tilastollisesti hylätä, joten niitä pidetään alustavasti pätevinä perheinä [20] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Striganova B. R. , Zakharov A. A. Viisikielinen eläinten nimien sanakirja: Hyönteiset (latinalainen-venäläinen-englanti-saksa-ranska) / toim. Dr. Biol. tieteet, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 35. - 1060 kappaletta.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  2. ↑ Invertebrate Zoology, Vol. 2: niveljalkaisista piikkinahkaisiin ja chordateihin, toim. W. Westheide ja R. Rieger. M.: KMK:n tieteellisten julkaisujen T-vo, 2008, 422 s.
  3. ↑ Zhang, Z.-Q. "Phylum Athropoda". - Julkaisussa: Zhang, Z.-Q. (Toim.) "Eläinten biologinen monimuotoisuus: pääpiirteet korkeamman tason luokittelusta ja taksonomisen rikkauden tutkimuksesta (Addenda 2013)".  (englanti)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Päätoimittaja ja perustaja). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Voi. 3703, nro 1 . — s. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (nidottu) ISBN 978-1-77557-249-7 (verkkopainos) . — ISSN 1175-5326 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. syyskuuta 2013.
  4. ↑ Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Hyönteisten biologinen monimuotoisuus: tiede ja yhteiskunta . - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - s  . 31 . — 642 s. — ISBN 978-1-4051-5142-9 .
  5. ↑ Bess, E., Smith, V., Lienhard, C., Johnson, KP (2006). Psocodea. Parasitic Lice (=Phthiraptera), Book Lice ja Bark Lice Arkistoitu 10. huhtikuuta 2010 Wayback Machinessa osoitteessa tolweb.org  ( Käytetty  22. syyskuuta 2010)
  6. ↑ 1 2 3 4 P. J. Gullan. Taxobox 17 – Psocodea: "Psocoptera" (kuoritäit ja kirjatäit) // The Insects: an Outline of Entomology / PJ Gullan, PS Cranston. – 4. - John Wiley & Sons , 2010. - S. 479. - ISBN 9781444317671 .
  7. ↑ 1 2 3 Johnson, Kevin P.; Smith, Vincent S. Psocodea-lajitiedosto verkossa, versio 5.0 (2021). Haettu 1. marraskuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 20. marraskuuta 2008.
  8. ↑ 1 2 DeMoya, Robert S.; Yoshizawa, Kazunori; Walden, Kimberly K.O.; Sweet, Andrew D.; et ai. (2021). "Lois- ja ei-loistäiden filogenomiikka (Insecta: Psocodea): Sekvenssitietojen yhdistäminen ja kompositioharharatkaisujen tutkiminen seuraavan sukupolven tietosarjoissa" . Systemaattinen biologia . 70 (4). doi : 10.1093/sysbio/ syaa075 . Arkistoitu alkuperäisestä 2022-03-18 . Haettu 31.07.2022 . Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
  9. ↑ Psocodea . GBIF . Haettu 1. marraskuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 1. marraskuuta 2021.
  10. ↑ CH.C. Lyal (1985). "Psocodean fysiologia ja luokittelu, erityisesti täiden osalta (Psocodea: Phthiraptera)" . Systemaattinen entomologia . 10 (2): 145-165. DOI : 10.1111/j.1365-3113.1985.tb00525.x . S2CID  86331606 .
  11. ↑ 1 2 3 4 Kevin P. Johnson; Christopher H. Dietrich; Frank Friedrich; Rolf G. Beutel; Benjamin Wipfler; Ralph S. Peters; Julie M. Allen; Malte Petersen; Aleksanteri Donath; Kimberly K.O. Walden; Aleksei M. Kozlov; Lars Podsiadlowski; Christoph Mayer; Karen Meusemann; Alexandros Vasilikopoulos; Robert M. Waterhouse; Stephen L. Cameron; Christiane Weirauch; Daniel R. Swanson; Diana M. Percy; Nate B. Hardy; Irene Terry; Shanlin Liu; Xin Zhou; Bernard Misof; Hugh M. Robertson; Kazunori Yoshizawa (joulukuu 2018). "Fylogenomiikka ja hemipteroidisten hyönteisten evoluutio" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 115 (50): 12775-12780. DOI : 10.1073/pnas.1815820115 . PMC  6294958 . PMID  30478043 .
  12. ↑ Christopher O'Toole. Firefly Encyclopedia of Insects and Spiders . - Toronto : Firefly Books, 2002. - ISBN 978-1-55297-612-8 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Eläimet 7 osassa / Osa 3. Niveljalkaiset, Trilobitit, Cheliceridae, Henkitorvi, Onychophora. Ed. M. S. Gilyarov ja F. N. Pravdina, 1984. S. 244.
  14. ↑ Blackmon, Heath. Sytogeneettisten tietojen synteesi Insectassa // Synteesi ja fylogeneettiset vertailevat analyysit karyotyypin evoluution syistä ja seurauksista niveljalkaisissa  (englanniksi) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (filosofian tohtorin tutkinto).
  15. ↑ Lienhard C., Smithers C.N. (2002). Psocoptera (Insecta): Maailman luettelo ja bibliografia. Instrumenta Biodiversitatis Volume 5 . Muséum d'histoire naturelle, Geneve. xli + 745 s. Luettelo perheistä ja suvuista sekä lajien lukumäärä  (englanniksi) ISBN 9782881390098
  16. ↑ Mockford, E. L. (1993). Pohjois-Amerikan Psocoptera (Insecta). Kasviston ja eläimistön käsikirja nro. 10. Sandhill Crane Press, Gainesville, FL ja Leiden, Alankomaat, xviii + 455 s.
  17. ↑ Smithers, CN (1972). Psocopteran luokitus ja fysiologia. Australian Museum Memoirs, 14, 1-349. http://dx.doi.org/10.3853/j.0067-1967.14.1972.424
  18. ↑ David Grimaldi ja Michael S. Engel . Paraneopteralaiset veljet // Hyönteisten evoluutio. - Cambridge University Press , 2005. - S. 216-330. — ISBN 9780521821490 .
  19. ↑ 1 2 3 Lienhard C., Smithers CN Psocoptera (Insecta) : World Catalog and Bibliography  . - Genève: Muséum d'histoire naturelle, 2002. - 745 s. - (Instrumenta Biodiversitatis. Osa 5). — ISBN 9782881390098 .
  20. ↑ Yoshizawa K., Johnson KP Psocomorpha-alalahkon fylogenia: yhteensopivuus ja epäyhtenäisyys morfologian ja molekyylitietojen välillä (Insecta: Psocodea: 'Psocoptera'  )  // Linnean Societyn eläintieteellinen lehti. - 2014. - Vol. 171 , nro. 4 . - s. 716-731 . - doi : 10.1111/zoj.12157 .

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa