Tessaraatomidae | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
tieteellinen luokittelu | ||||||||||||
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:ParaneopteraSuperorder:CondylognathaJoukkue:HemipteraAlajärjestys:luteetInfrasquad:PentatomomorphaSuperperhe:kilpimiehetPerhe:Tessaraatomidae | ||||||||||||
Kansainvälinen tieteellinen nimi | ||||||||||||
Tessaratomidae Stål , 1864 | ||||||||||||
Alaperheet | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Tessaratomidae (lat.) - hemiptera -lahkoon kuuluva hyönteisperhe . Sukuun kuuluu noin 240 lajia, jotka on jaettu 3 alaheimoon ja 56 sukuun.
Tämän perheen hyönteiset ovat samankaltaisia kuin Pentatomidae -heimon (todelliset haisevat hyönteiset) ja ovat kirkkaan värisiä. Useimmat Tessaratomidae-lajit ovat vanhan maailman asukkaita ja vain 3 lajia elää neotrooppisilla alueilla . Joillekin suvun lajeille on ominaista munien ja nuorten eläinten hoito. Joidenkin lajien suojaavat eritteet voivat aiheuttaa vakavia vaurioita joutuessaan kosketuksiin ihmisen ihon kanssa ja tilapäistä sokeutta joutuessaan silmiin.
Kaikki lajit ovat kasvinsyöjiä , osa tuholaisia . Useita lajeja käytetään ravinnoksi joissakin maissa.
Luteet ovat muodoltaan soikeita tai pitkänomaisia. Koot vaihtelevat Sepinini -suvun pienistä 6-7 mm [1] bugeista Tessaratomini - heimon suuriin Amissus-atlassiin , joiden pituus on 43-45 mm [2] . Yleensä nämä ovat suuria suojahyönteisiä, joiden pituus on yleensä yli 15 mm [3] .
Pää on pieni kolmion muotoinen, antenneissa on 4-5 segmenttiä. Kilpi on kolmion muotoinen, eikä se peitä ylempien siipien nahkaista keskiosaa , mutta peittää usein osittain eturintaa . Tarsissa on 2-3 segmenttiä [4] .
Suurin ero Tessaratomidae-suvun ja todellisten haisevien ( Pentatomidae ) välillä on kuuden niveljalkaisen läsnäolo ylävatsassa viiden sijasta.
Tessaraatomidit ovat usein kirkkaanvärisiä [5] .
Nymfit nousevat munista peristalttisen liikkeen ja munan sisäisen lähes H-muotoisen rakenteen kautta, joka tunnetaan nimellä "munanpurkaja" [6] .
Munat munitaan tiiviissä klustereissa, jotka on liimattu eri kasvien lehtiin [6] . Tietty munanmuodostusmalli havaitaan. Esimerkiksi bugissa Pygoplatys tenangau munaklusterilla on selkeä kuusikulmainen muoto [7] ; Piezosterum subulatumissa ne on järjestetty kahteen siistiin riviin [8] . Munat ovat yleensä aluksi valkoisia, kermankeltaisia tai keltaisia, mutta ne voivat muuttua sisällä olevan alkion kypsyessä [7] [8] [9] .
Äitiys on hyvin dokumentoitu esisosiaalinen käyttäytyminen tessaratomidien keskuudessa. Entomologi S. Tachikawa (Tachikawa, 1991) havainnoi aikuisten naaraspuolisten munien suojan ensimmäisen kerran vuonna 1991 Pygoplatys -suvun (alaheimo Tessaratominae) ja Erga (alaheimon Oncomerinae) joukossa [10] [11] .
Vuonna 1998 Gogala ym. kuvasivat Thaimaasta ja Malesiasta peräisin olevia Pygoplatys-suvun tessaratomiineja , jotka osoittavat munanpuolustuskäyttäytymistä. Lisäksi he osoittivat myös toista merkittävää äitiyskäyttäytymistä. Pienten nymfien tiheät ryhmittymät on kuvattu aikuisten naaraiden kantamina. Nymfit painuivat tiukasti aikuisen vatsan pinnan alaosaa vasten ja toisiaan vasten muodostaen kompaktin massan. Naaraat eivät häiritse tätä kantotaakkaa ja voivat kävellä normaalisti ja jopa lentää. Nymfien ei kuitenkaan havaittu ruokkivan [12] . Tämä käyttäytyminen tunnetaan nimellä nymfaforesia [7] [9] [13] .
Indonesialainen laji Pygoplatys tenangau munii 70-120 munaa ja vartioi niiden kytkimiä ruumiillaan, kirjaimellisesti "vartioimalla" niitä [14] . Kun vihollinen lähestyy, naaraat suihkuttavat suojaavaa nestettä epäiltyihin hyökkääjiin ja voivat huminaa siipiään. Ne eivät kuitenkaan poistu vartioimiensa munien kytkimestä, ja jos ne otetaan, ne yrittävät pitää kiinni lehdestä, johon niiden munat ovat kiinnittyneet. Munien kehittyminen kestää yleensä hieman yli kaksi viikkoa. Kuoriutumisprosessi kestää 3–4 päivää, jonka aikana juuri kuoriutuneet nymfit kiipeävät välittömästi äitinsä vatsalle. Niiden on havaittu pysyvän naaraspuolisena vähintään 17 päivän ajan (Magnien et al. , 2008) [7] .
Oncomerinae-alaheimossa, pääasiassa australialaisissa suurten värikkäiden hyönteisten ryhmässä, raskauskäyttäytyminen vaihtelee riippuen lajeista, jotka joko eivät harjoita sitä ollenkaan (esitetty Musgraveia sulciventrisissä ), tai aikuiset naaraat kantavat nymfien ensimmäistä ja toista kehitysvaihetta vatsallaan [ 15] .
Lyramorpha-suvun aikuiset naaraspuoliset onkomeriinit suojelevat nymfiä ainakin niiden toiseen kasvuvaiheeseen asti [15] .
Cumare- , Garceus- ja Peltocopta -sukujen oncomeriineilla on edistyneimmät äidinhoidon muodot. Kuten aiemmin kuvatut Pygoplatys- bugit Kaakkois-Aasiasta, naaraat kantavat nuoria nymfiä vatsallaan. Kun nymfit vanhenevat, ne eroavat lopulta emostaan, menettävät kirkkaat värinsä ja tulevat yksinäisiksi ennen kuin ne sulavat aikuisiksi [15] . Lajeilla, jotka osoittavat tällaista käyttäytymistä, on usein merkittävästi litistynyt ja laajentunut vatsa [3] .
Australian onkomeriineista pronssioranssi (" Musgraveia sulciventris ") on ainoa laji, jonka emon puolustuskäyttäytymisen puute on yksiselitteisesti vahvistettu. Tämä ominaisuus saattaa liittyä tämän lajin ravintokasvien saatavuuden epäluotettavuuteen (Monteith, 2011). Toisin kuin muut oncomeriinit, jotka voivat munia vain yhden kytsän munia kerrallaan ja vaativat siksi enemmän hoitoa kuin toiset, M. sulciventris voi nopeasti tuottaa useita munakypsiä, joten naaraiden ei tarvitse huolehtia niistä [11] . Tämän ansiosta M. sulciventris voi nopeasti laajentaa populaatiotaan suotuisissa olosuhteissa [15] .
Tessaratomidae, kuten useimmat hyönteiset, käyttävät kemiallisia torjuntakeinoja (allomoneja) [16] , Pentatomoidean yleisnimen lähde on "haisevat bugit" [17] . Uhan läsnä ollessa Tessaratomidae voi heittää ulos voimakkaan syövyttävän nestesuihkun 15–27 cm:n etäisyydelle [18] .
Lutikoiden tuottamat kemikaalit ovat yleensä rintarauhasista erittäviä alkaaneja ja aldehydejä . Yhdisteet, jotka ensisijaisesti suojaavat muita niveljalkaisia vastaan (joille ne ovat tappavia). Tessaratomidae-puolustuskemikaalit (erityisesti Tessaratoma papillosa- ja Musgraveia sulciventris -lajit ) tunnetaan kuitenkin yhtenä heikentävimmistä selkärankaisista, jotka todennäköisesti suojaavat lintuja vastaan [18] . Ne voivat vahingoittaa ihmisen ihoa ja jopa aiheuttaa tilapäistä sokeutta joutuessaan silmiin [7] .
Lyramoprha parens -häkät , joiden nymfit kerääntyvät ryhmiin, muodostavat massaruokintaryhmiä ja siirtyvät uusille ravintoalueille tiheinä ryhminä. Tämän käyttäytymisen sekä niiden kirkkaan värin ja hajurauhasten uskotaan auttavan karkottamaan mahdollisia petoeläimiä [15] .
Joissakin lajeissa aggregoituva käyttäytyminen on yleistä myös aikuisilla. Yhdistetyn kemiallisen suojan lisäksi aggregaation muita mahdollisia etuja ovat paremmat parittelu- ja piiloutumismahdollisuudet, parempi kosteuden ja lämmön säilyvyys sekä mahdollinen turvallisuuden tunne. Tiedetään, että joidenkin lajien yksittäiset luteet ovat alttiimpia ujoille kuin luteet ryhmissä. Aggregaatio voi kuitenkin myös lisätä sairauksien, loisten ja loisten uhkaa [19] .
Jos kaikki nämä puolustukset epäonnistuvat, Tessaratomidae voi välttää petoeläimiä lentämällä pois tai putoamalla maahan (paitsi kun naaraat vartioivat munia, kuten edellä on kuvattu) [7] [9] .
Hymenoptera - lahkon pienet loistaudit sekä muut petolliset hyönteiset toimivat luonnollisina vihollisina [20] .
Musgraveia sulciventrisiä syövät myös saalistotukat Asopus ( heimon Pentatomidae ), Prismhesancus papuensis ja Prismthesancus plagipennis ( heimon Reduviidae ) [20] .
Encosternum delegorguei syötävät hyönteiset poimitaan suojakäsineillä aikaisin aamulla. Ne laitetaan ämpäriin, jossa on lämmintä vettä, ja niitä ravistellaan, jotta niiden ikävät suojakemikaalit vapautuvat [19] |
Encosternum delegorguei syötävää syötävää syövät Zimbabwen asukkaat ja venda-heimon keskuudessa Etelä-Afrikassa [19] [21] . Nämä hyönteiset ovat väriltään vaaleanvihreitä ja melko suuria, keskimäärin 25 mm pitkiä. Etelä-Afrikassa ne tunnetaan yleisimmin nimellä "thongolifha", vaikka paikallista nimeä "tsonônô" käytetään myös [22] . Zimbabwessa ne tunnetaan nimellä "harurwa" tai "harugwa" [23] .
Encosternum delegorguei kerääntyy juuri ennen aamunkoittoa, jolloin ne ovat vähiten aktiivisia ja helpompia saada kiinni. Heidät kiinnitetään huolellisesti yrittäen olla tappamatta heitä. Kovakuoriaisten vapauttamat kemikaalit saavat usein poimijan kädet oranssit, jos he poimivat niitä paljain käsin. Keräyksen aikana kuolleet luteet erotetaan huolellisesti elävistä hyönteisistä. He tekevät tämän, koska heidän hajurauhasiinsa varastoituneet kemikaalit ovat epämiellyttäviä – ne ovat erittäin ankaria [24] . Koska kuolleet kovakuoriaiset eivät voi erittää kehoonsa jäljellä olevia kemikaaleja, niitä pidetään kulutukseen kelpaamattomina ja ne heitetään pois. Loput elävät ötökät asetetaan ämpäriin, jossa on pieni määrä lämmintä vettä. Sitten kaikki sekoitetaan perusteellisesti, jotta vikot vapauttavat kaikki suojaavat kemikaalinsa. Tämä toistetaan useita kertoja, kunnes niiden hajurauhaset ovat tyhjentyneet myrkyllisistä kemikaaleista [24] [25] .
Elävät hyönteiset, joilla on tyhjiä tuoksurauhasia, keitetään sitten vedessä. Lisälajittelu tehdään myöhemmin. Kuolleet hyönteiset, jotka kuolivat ennen kuin ne ehtivät vapauttaa kaikki kemikaalinsa, voidaan erottaa "puhtaista" hyönteisistä niiden mustuneen vatsan perusteella keittämisen jälkeen [24] . Ne myös heitetään pois. Loput hyönteiset kuivataan sitten auringossa [25] .
Tapauksissa, joissa luteet on kerätty kuolleina, kemikaalien poistamiseen käytetään eri menetelmää. Lutikoille leikataan pää ja niitä puristetaan varovasti, jotta niiden hajurauhasissa olevat kemikaalit vapautuvat katkaistusta kaulasta. Vapautuneet nesteet pyyhitään pois, ja hyönteiset keitetään ja kuivataan auringossa, kuten edellisessä menettelyssä [25] .
Kun siivet on poistettu, kuivatut lutit voidaan syödä valmisruoana, paistettuna pienellä suolalla tai keittää ugali- tyyppisen maissipuuron kanssa, joka on joidenkin afrikkalaisten etnisten ryhmien ruokavalio. Niitä pidetään hyvänä proteiinin lähteenä [26] .
E. delegorguei -bakteerien aiheuttama sadon väheneminen on aiheuttanut huolta viime vuosina. Tämä voi johtua paikallisesti polttopuuta varten korjattujen ravintokasvien vähenemisestä. Etelä-Afrikassa tutkitaan tapoja varmistaa E. delegorguei -kasvin kestävä sato sekä mahdollisuus kasvattaa vankeudessa ihmisravinnoksi [19] .
Thaimaassa (jossa yhteensä 81 hyönteislajia on raportoitu olevan syötäviä) syödään suuria Pygoplatys- ja Tessaratoma-suvun tessaratomideja ( T. papillosa ja T. javanica ) [ 27] .
Laosissa Tessaratoma quadrata -bugi , joka tunnetaan paikallisesti nimellä "mien kieng", on myös syötävä [28] . Lajia syövät myös Koillis - Intian galo-ihmiset , missä ne tunnetaan nimellä "tari" . Vain aikuiset syövät. Siivet poistetaan ja hyönteiset syödään raakana tai kypsennettynä perinteisessä intialaisessa chutneyssa [29] .
Tessaratoma papillosa on kiinalaisen litsi (kiinalainen luumu, Litchi chinensis ) hedelmäpuun vaarallinen tuholainen [30] [31] . Se ruokkii myös muita Sapindaceae- heimon hedelmäpuita , kuten longan ( Dimocarpus longan ) ja rambutan ( Nephelium lappaceum ). Sukulaiset lajit, kuten Tessaratoma quadrata ja Tessaratoma javanica , voivat myös aiheuttaa vahinkoa omena- ja päärynäpuille sekä litsipuulle [32] [33] .
Ylhäällä vasemmalla: Tessaratoma papillosa (Kiina) bugin ensimmäisen vaiheen nymfi ; Oikealla: Kirkkaanvärinen vanhempi nymfi Tessaratoma papillosa ; Alhaalla vasemmalla: Kirkkaanvärinen aikuinen lutika. |
Pronssioranssi musgraveia sulciventris on vakava sitruskasvien tuholainen Australiassa . Tämä on erittäin suuri, 20 mm pituinen hyönteislaji, joka ruokkii luontaisella levinneisyysalueellaan Rutaceae- heimon kasveja [4] .
Indonesiassa bugi Pygoplatys tenangau , joka tunnetaan paikallisesti nimellä "tenangau", pidetään yhtenä Damara Gardensin tärkeimmistä tuholaisista [34] . Damara-puutarhat ovat ihmisten viljelmiä metsiä, jotka koostuvat Shorea- , Balanocarpus- tai Hopea -suvun puista, joita käytetään Damara-hartsin lähteenä . P. tenangau -bugi on ainoa tunnettu tessaratomidi, joka ruokkii Dipterocarpaceae- heimon kasveja [7] .
Papua-Uudessa-Guineassa hyönteisiä Agapophyta viridula ja Agapophyta similis pidetään Tephrosia- kasvien ja kyyhkysherneiden ( Cajanus cajan ) tuholaisina. Agapophyta bipunctata ovat myös kookospalmun ( Cocos nucifera ) ja saagopalmun ( Metoxylon sagu ) ruokatuotteen tuholaisia [35] .
Ruotsalainen entomologi Carl Stål kuvaili Tessaratomidae-perheryhmäksi ensimmäisen kerran vuonna 1864 [4] . Vuonna 1900 unkarilainen hyönteistutkija Géza Horváth jakoi perheen 9 heimoon ja antoi avaintaulukon suvuista. Englantilainen entomologi George Willis Kirkaldy lisäsi Tessaratomidae-lajin alaheimojen lukumäärän 11 taksoniin vuonna 1909. Dennis Leston (1955) Kirkaldy-järjestelmää noudattaen luokitteli jotkin heimot alaheimojen tasolle. Nykyaikainen luokitus perustuu Pramod Kumarin työhön , joka vuonna 1969 vähensi alaheimojen lukumäärän kolmeen - Natalicolinae, Oncomerinae ja Tessaratominae; hän jakoi Tessaratominae-alaheimon kolmeen heimoon - Prionogastrini, Sepinini ja Tessaratomini. Sinclairin (1989), Rolstonin et ai. (1993), Schuch & Slater (1995), Sinclair (2000), Cassis & Gross (2002) ja Rider (2006) ovat yleensä noudattaneet Kumarin [30] [36] järjestelmää .
Tessaratomidae kuuluvat Pentatomoidea -superhekuun ( Pentatomomorpha , Heteroptera , Hemiptera ). Se on tällä hetkellä jaettu kolmeen alaheimoon : Natalicolinae (8 sukua), Oncomerinae (15 sukua) ja Tessaratominae (33 sukua ja yksi suku, jonka taksonominen sijainti on epäselvä) [36] .
Suurin osa lajeista tavataan Afrikan , Aasian ja Oseanian trooppisilla alueilla, ja muutamia lajeja löytyy neotrooppisista alueista ja Australiasta . Kaikkiaan tunnetaan noin 240 lajia [37] [38] .
Vuonna 1967 fossiilinen bugi Tesseratomoides maximus kuvattiin Saksan eoseenista , oletettavasti kuuluvan Tessaratomidae-heimoon; mutta näyte julkaistiin ilman virallista kuvausta, joten sitä ei voida hyväksyä päteväksi taksoniksi [4] . Amerikkalainen entomologi Theodore Cockerell kuvasi vuonna 1931 toisen fossiilisen Latahcoris -suvun USA:n mioseenistä ( Idaho , Latah Formation) [40] [41] .
Vuonna 2008 tehty tutkimus Pentatomoidea -superheimon fylogeneettisistä suhteista osoittaa, että Tessaratomidae ja Dinidoridae olivat monofyleettinen ryhmä. Kuitenkin vaikeus saada tarpeeksi materiaalia testattavaksi molemmille ryhmille jättää tämän ongelman lopullisesti ratkaisematta [13] .
Alla on morfologinen fylogeneettinen puu superheimosta Pentatomoidea Grazia et al. (2008). Tessaratomidae on lihavoitu. Dinidoridae- ja Tessaratomidae-heimon väliset suhteet on esitetty katkoviivoilla, jotka osoittavat määrittelemättömän tilan [42] .
← |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Taksonomia |
---|