Kahdenvälisesti symmetrinen

Kahdenvälisesti symmetrinen
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinen
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Bilateria
Tytärtaksonit
Xenacoelomorpha Nefrozoa Protostomia (protostomia) Toissijainen (deuterostomia)
Geokronologia ilmestyi 560 miljoonaa vuotta miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon 2,588 Rehellinen Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogeeninen 66,0 Paleogeeni 145,5 Liitu M e s o s o y 199,6 Yura 251 Triassinen 299 permi Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Hiili 416 devonilainen 443,7 Silurus 488,3 Ordovikia 542 kambrikausi 4570 Prekambria ◄Nykyään ◄Liitu- paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa SE ON   914154 NCBI   33213 EOL   3014411 FW   67103

Bilateraalisesti symmetrinen [1] tai bilateraalinen [1] tai bilateria [2] ( lat.  Bilateria ) on taksoni , joka sisältää todellisia monisoluisia eläimiä , joille on tunnusomaista kehon, elinjärjestelmien ja selkeästi määritelty tai todellinen endodermaalinen mesoderma [3] .

Kaksipuoliset ovat valtava ryhmä, johon kuuluu lähes 99% kuvatuista eläinlajeista. Tunnetaan vain neljä nykyaikaista eläintyyppiä , jotka eivät liity bilateriaan: sienet (8000 lajia ), cnidarians (11000 lajia), ctenoforit (150 lajia) ja lamellit (vain 2 lajia). Kaikki muut eläimet (28 tyyppiä, noin 1,6 miljoonaa kuvattua lajia) ovat bilateraalisesti symmetrisiä [4] .

Useimpien Bilaterioiden rakenteelle tyypillinen piirre on bilateraalinen symmetria , jossa organismin runko voidaan jakaa vasempaan ja oikeaan puolikkaaseen, jotka heijastavat toisiaan. Geneettisten ja biokemiallisten tutkimusten perusteella tätä ryhmää pidetään monofyleettisenä , eli kaikilla kahdenvälisesti symmetrisillä organismeilla oli yhteinen evoluutionaarinen esi-isä. Samanaikaisesti joidenkin Bilateria-ryhmien edustajilla kahdenvälinen symmetria voi katketa ​​ja jopa kadota kokonaan [5] , mikä havaitaan esimerkiksi jossain ihmisen ulkoisen ja erityisesti sisäisen rakenteen epäsymmetriassa (in lihasten epätasainen kehitys, sydämen, maksan ja monien muiden sisäelinten asema). Yksi tunnetuimmista bilateraalisen symmetrian menettämisen tapauksista on piikkinahkaisten myöhäiset toukka- ja aikuisvaiheet , joiden elinjärjestelmien järjestely on syvästi epäsymmetrinen tai jopa saavuttaa säteittäisen symmetrian luonteen [5] .

Muita bilaterian ominaisuuksia:

• Monimutkainen hermosto , yleensä yhdistetty ketjuun tai säikeeseen. Eläimillä, jotka eivät ole kahdenvälisiä, hermostoa joko ei ole ollenkaan (sienet ja lamellit), tai se on paljon primitiivisempi, niin kutsuttu diffuusi hermosto (cnidaria ja ctenophores).
• Suoliston läpi putken muodossa, ruoan yksisuuntaisella liikkeellä suusta peräaukkoon. Nebilateriassa, jos suolistoa on ollenkaan, siinä ei koskaan ole yksisuuntaista ruoan virtausta, sulamattomat ruokajäämät poistuvat suun kautta.
• Kolme itukerrosta: ektodermi , endodermi ja mesodermi . Eläimillä, jotka eivät liity bilateriaan, alkiokerroksia ei joko eroteta ollenkaan (sienet, lamellit), tai niitä on vain kaksi - ektodermi ja endodermi. Siksi joskus bilaterialaiset luokitellaan kolmikerroksisiksi eläimiksi, ja kaikkia muita kutsutaan kaksikerroksisiksi. Lihakset kehittyvät mesodermista , joten bilateriat pystyvät paljon aktiivisempiin ja monipuolisempiin liikkeisiin [4] .

Kahdenvälisen symmetrian muodostumismekanismi

Vaikka tietyt mekanismit voivat erota merkittävästi toisistaan, yleinen periaate kahdenvälisen symmetrian muodostumisesta ontogeneesin aikana eri bilaterioissa ei ole kokenut perustavanlaatuisia muutoksia heidän viimeisen yhteisen esi-isänsä elämän jälkeen, eli noin 700 miljoonaan vuoteen. Kuten kaikki solujen erilaistumisprosessit , se tapahtuu homeoottisten geenien ilmentymisen vuoksi , minkä seurauksena kasvavassa organismissa esiintyy tietty homeoottisten proteiinien pitoisuusgradientti morfogeenien roolissa . Riippuen morfogeeniproteiinien pitoisuudesta soluissa, tietyt geenit "käynnistetään" tai "sammutetaan" (geenisarja on sama kaikissa kehon soluissa paitsi sukupuolisoluissa, mutta kaikki geenit eivät ole "käännetty" päällä” tällä hetkellä, mikä luo mahdollisuuden eri solutyyppien olemassaoloon yhdessä organismissa), ”käynnistää” yhden tai toisen ”ohjelman” niiden kehittämiseksi ja siten tiettyjen rakenteiden muodostukselle. Ero morfogeeniproteiinien pitoisuudessa määrittää kehon etu- ja takapään, oikean ja vasemman, selkä- ja vatsapuolen muodostumisen, ja niveljalkaisilla  se myös jakaa sen segmentteihin.

Tämä prosessi on hyvin tutkittu esimerkillä kehon etu-taka-akselin muodostumisesta Drosophila-hedelmäkärpäsessä (katso artikkeli Drosophila Embryogenesis ). Tämän eläimen kehon etuosan (pää ja rintakehä ) muodostuminen johtuu lisääntyneestä pitoisuudesta, joka esiintyy äidin kehossa ennen hedelmöitystä munan etupäässä saman geenin syntetisoiman bikoidimorfogeeniproteiinin nimi. Tämä proteiini estää kaudaalisen proteiinin synteesiä, mikä aktivoi kehon takaosan kehitysohjelman ja samalla indusoi kehon segmentoitumiseen liittyvän kyyräselkägeenin ilmentymisen . Mutanteissa, joissa on "sammutettu" bikoidigeeni , toinen takaosa muodostuu kehon anterioristen osien tilalle. Kun bikoidigeenin tuotteet viedään munien keskialueelle, kehittyy toukka, jonka keskialueella on anterioriset rakenteet ja munan navoissa takarakenteet [6] .

Homeoottisten geenien ja niitä vastaavien proteiinien järjestelmä Bilateriassa on erittäin konservatiivinen. Huolimatta siitä, että lintujen ja hyönteisten yhteinen esi-isä eli noin 670 miljoonaa vuotta sitten [7] , kanan homeoottiset geenit ovat siinä määrin samankaltaisia ​​hedelmäkärpäsen geenien kanssa, että ne ovat toiminnallisesti vaihdettavissa keskenään: kärpäsen alkion kehittyminen vastaavat kanan homeoottiset geenit, jotka on lisätty menetelmillä geenitekniikka etenee normaalisti [8] .

Evoluutio

Bilaterian ilmaantumisajasta on kaksi polaarista näkökulmaa. Ensimmäinen perustuu paleontologisiin tietoihin, toinen perustuu molekyylikellotietoihin . Ensimmäisen mukaan kahdenvälisesti symmetristen eläinten ilmaantuminen tapahtui vähän ennen kambrikauden alkua [9] Vuoteen 2020 asti ei ollut vakuuttavia todisteita bilaterian olemassaolosta ennen 560 miljoonaa vuotta sitten [10] . Vuonna 2020 kuvattiin vanhin kahdenvälisesti symmetrinen organismi, Ikaria wariootia , jonka fossiiliset jäännökset löydettiin Etelä-Australiasta 555 miljoonan vuoden takaa [11] . Toisaalta molekyylikellotietojen mukaan bilateria ilmestyi paljon aikaisemmin, 600–650 miljoonaa vuotta sitten [12] [huomautus 1] . "Molekulaarisen" version kannattajat selittävät fossiilisten todisteiden puuttumisen bilaterian olemassaolosta sillä, että tämän ryhmän varhaiset edustajat olivat mikroskooppisia ja/tai pehmeärunkoisia olentoja, joiden fossiilisoitumisen todennäköisyys on erittäin pieni [13] .

On melko todennäköistä, että kahdenvälisen monimuotoisuuden kehittyminen Ediacaranin lopussa - kambrikauden  alussa johti kambrian räjähdykseen  - evoluution mittareilla mitattuna erittäin nopeaan (useita kymmeniä miljoonia vuosia) lähes kaikkien edustajien ilmaantumiseen. nykyaikaiset eläintyypit varhaisessa kambriassa (noin 540-510 miljoonaa vuotta sitten). Luultavasti ensimmäisillä bilaterialaisilla oli keskushermosto, läpikulkusuoli ja sen ympärillä sijaitsevat lihakset (mahdollisesti segmentoidut), mikä tekee uimisesta, ryömimisestä tai kaivamisesta kätevää. Kaivavien ja aktiivisesti uivien elämänmuotojen ilmaantuminen johti pohjimmiltaan uusien ekologisten markkinarakojen kehittymiseen, orgaanisen aineen ja hapen kulkeutumisen merkittävään kiihtymiseen suuriin syvyyksiin, mikä johti biologisen monimuotoisuuden entistä suurempaan kehitykseen positiivisen palautemekanismin kautta [4 ] .

Pian ilmaantumisensa jälkeen bilaterialaiset jaettiin kahteen evolutionaariseen kantaan - Protostomia (protostomi ) ja Deuterostomia (sekundaarinen stomes). Niiden tärkein erottuva piirre on suun muodostusmenetelmä: protostomissa suu kehittyy blastohuokosesta (alkion suu on primaarisen suolen aukko gastrulavaiheessa), kun taas deuterostomissa suu ei liity blastohuokoseen [ 2] . Protostomit puolestaan ​​​​jaettiin kahteen suureen evolutionaariseen linjaan - spiraaliin ja moltingiin [14] .

Muistiinpanot

1. ↑ Ymmärretään, että eläimet, joilla oli kaikki bilaterian ominaisuudet , ilmaantuivat cnidarian haaran erottamisen jälkeen , mutta ennen bilaterioiden jakamista pääalaryhmiin (joko Nephrozoa vs Xenacoelomorpha tai protostomit vs deuterostomes )

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 Eumetazoi // Biological Encyclopedic Dictionary / Toim. M.S. Gilyarova. - M . : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1986. - S. 743. - 831 s.
2. ↑ 1 2 Markov A. Käsijalkaisten alkion kehitys valaisee primaarisen ja sekundaarisen lahoamisen luonnetta . Elements (26. joulukuuta 2016). Käyttöpäivä: 30. joulukuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 29. joulukuuta 2016. (määrätön)
3. ↑ Kotpal RL Moderni eläintieteen oppikirja: Selkärangattomat . - Rastogi-julkaisut, 2012. - S. 195. - 908 s. — ISBN 9788171339037 . Arkistoitu 12. maaliskuuta 2018 Wayback Machineen
4. ↑ 1 2 3 Homeobox-geenien kaksinkertaistuminen voi olla yksi kambrian räjähdyksen syistä • Sergey Yastrebov • Tiedeuutisia elementeistä • Evoluutio, Paleontologia, Genetiikka Arkistoitu 30. lokakuuta 2018 Wayback Machinessa .
5. ↑ 1 2 Westheide W. , Rieger R. Selkärangattomien eläintiede. = Spezielle Zoology. Osa 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / käännös. hänen kanssaan. O. N. Belling, S. M. Lyapkova, A. V. Mikheev, O. G. Manylov, A. A. Oskolsky, A. V. Filippova, A. V. Chesunov; toim. A. V. Chesunova. - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen liitto, 2008.
6. ↑ Driver W., Siegel V., Nüsslein-Volhard C. Varhaisen Drosophilan alkion anterioristen rakenteiden autonominen määritys bikoidimorfogeenin avulla   // Kehitys . - 1990. - Voi. 109 , ei. 4 . - s. 811-820 . - doi : 10.1242/dev.109.4.811 . — PMID 2226200 .
7. ↑ Ayala, FJ; A. Rzhetskydagger. Metazoan fylan alkuperä: Molekyylikellot vahvistavat paleontologisia arvioita  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1998. - 20. tammikuuta ( nide 95 , nro 2 ). - s. 606-611 . - doi : 10.1073/pnas.95.2.606 . — PMID 9435239 .
8. ↑ Lutz, B.; H. C. Lu, G. Eichele, D. Miller ja T. C. Kaufman. Kanaortologin Hoxb-1 pelastama Drosophilan  labiaalinen nollamutantti osoittaa, että Hox-geenien toiminta on fylogeneettisesti konservoitunut //  Genes & Development. - 1996. - Voi. 10 . - s. 176-184 . - doi : 10.1101/gad.10.2.176 . — PMID 8566751 .
9. ↑ Budd&Jenssen, 2017 , kuva 6.
10. ↑ Cunningham et ai., 2017 .
11. ↑ Evans SD, Hughes IV, Gehling JG, Droser ML Etelä-Australian Ediacaranin vanhimman bilateriaanin löytö  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2020. - 23. maaliskuuta ( osa 117 , nro 14 ). - doi : 10.1073/pnas.2001045117 . — PMID 32205432 .
12. ↑ Reis et al., 2015 .
13. ↑ Breandán Anraoi MacGabhann, James D. Schiffbauer, James W. Hagadorn, Peter Van Roy, Edward P. Lynch, Liam Morrison, John Murrayah. Varhaisimman metatsotietueen resoluutio: Ediacaran ja Paleotsoic fossiilisten muottien ja valujen erotafonomia  //  Paleogeografia , paleoklimatologia, paleoekologia : päiväkirja. - 2019. - Vol. 513 . - s. 146-165 .
14. ↑ Merinuolet osoittautuivat rotiferien sukulaisiksi • Sergey Yastrebov • Tiedeuutisia aiheesta "Elements" • Systematics, Evolution . Haettu 6. maaliskuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 13. elokuuta 2019. (määrätön)

Lähteet

• Budd, Graham. Eläinten alkuperä ja "Savannah"-hypoteesi varhaiselle bilateriselle evoluutiolle  : [ fin. ]  / Graham Budd, Sören Jensen // Biological Reviews. - 2017. - Vol. 92, nro. 1. - s. 446-473.
• Don Reis, Mario. Eläinten alkuperän ajoituksen epävarmuus ja molekyyliaikataulujen tarkkuusrajat  : [ eng. ]  / Mario Don Reis, Yuttapong Thawornwattana, Konstantinos Angelis … [ et al. ] // Current Biology. - 2015. - Vol. 25, ei. 22. - P. 2939-2950.
• Cunningham, John A. Eläinten alkuperä: voidaanko molekyylikellot ja fossiilitietue sovittaa yhteen?  : [ englanti ] ]  / John A Cunningham, Alexander G Liu, Stefan Bengtson … [ et al. ] // BioEssays. - 2017. - Vol. 39, ei. 1. - s. 1-12.

Linkit

• Markov A. Hyönteissegmentit kehittyvät kellon mukaan (26. huhtikuuta 2012). (määrätön)
• Malakhov V. V. (2004). Uusia näkemyksiä kahdenvälisesti symmetristen eläinten alkuperästä. Marine Biology 30 (5): 335-346. Teksti  (venäjäksi)  (Saapumispäivä: 5. kesäkuuta 2011)

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri tanskalainen Britannica (verkossa)
Taksonomia	EOL Fossilworks iNaturalist NCBI ITIS TSN
Bibliografisissa luetteloissa	GND : 4283392-9