† Archeoindri | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||
tieteellinen luokittelu | ||||||||
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiLuokka:nisäkkäätAlaluokka:PedotAarre:EutheriaInfraluokka:IstukkaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperorder:EuarchontogliresSuuri joukkue:EuarchonsMaailmanjärjestys:kädellinenJoukkue:KädellisetAlajärjestys:puoliapinatInfrasquad:LemuriformesPerhe:† PaleopropithecusSuku:† Archeoindri | ||||||||
Kansainvälinen tieteellinen nimi | ||||||||
Archaeoindris seisoo , 1909 | ||||||||
Synonyymit | ||||||||
|
||||||||
Ainoa näkymä | ||||||||
† Archaeoindris fontoynontii seisova, 1909 synonyymit:
|
||||||||
alueella | ||||||||
|
Archeoindri [3] [4] ( lat. Archaeoindris ) on jättimäisten subfossiilisten lemurien suku , joka asui Madagaskarilla kvaternaarikauden lopulla , mahdollisesti ennen historiallista aikaa . Edustaa yksi laji, Archaeoindri Fontoynonta [3] ( lat. Archaeoindris fontoynontii ).
Archeoindrit, joiden ruumiinpaino oli eri arvioiden mukaan 150 - yli 240 kg , olivat suurimmat tunnetut strepsirriinikädellisten edustajat . Tämä suku tunnetaan rajoitetusta määrästä luurankojäännöksiä yhdeltä Madagaskarin keskiosan alueelta, joihin kuuluu täydellinen kallo . Tunnettujen jäänteiden perusteella oletetaan, että arkeoindrit olivat erikoistuneita lehtiä syöviä kädellisiä, jotka sopeutuivat kiipeämään puihin, mutta suuren koonsa vuoksi heidän oli pakko viettää merkittävä osa ajastaan maassa .
Archaeoindris -suvun kuvasi brittiläinen paleontologi Herbert Standing vuonna 1909. Kuvaus perustui kolmeen luun jäännökseen: alaleua, jossa on täysi hammassarja, ja kaksi yläleuan fragmenttia - vasen ja oikea. 2000-luvulla näitä jäännöksiä, jotka tunnetaan nimellä AM-6237 (alaleua) ja AM-6239 (ylemmän leuan fragmentit), säilytetään Antananarivon yliopiston kokoelmassa [5] . Standing asetti uuden jättiläislemurin alaheimoon "Indrisinées" ja antoi sille yleisnimen Archaeoindris , joka on johdettu kreikan juuresta "ἀρχαῖος" ("muinainen") ja nimestä " indri ", koska sillä oletettiin läheistä suhdetta näihin nykyaikaisiin lemureihin [ 6] . Tarkka nimi fontoynontii annettiin ranskalaisen lääkärin, etnologin ja historioitsija Antoine Maurice Fontoynontin ( Antoine Maurice Fontoynont , 1869-1948), Madagaskarin tiedeakatemian presidentin kunniaksi , joka johti kaivauksia, joiden aikana löydettiin uusi fossiili. löydetty [7] .
Arkeoindrin paikka lemurienLemuriformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Uusien lajien holotyyppijäännökset on löydetty Ampasambazimba-luolasta High Plateau -lta Madagaskarin keskustassa . Myöhemmin kaikki muut tähän lajiin liittyvät löydöt tehtiin sieltä (1980-luvun kaivaukset näissä paikoissa eivät käytännössä tuoneet uusia löytöjä [10] , mutta 2000-luvun toisen vuosikymmenen puolivälissä ilmoitettiin vedenalainen esiintymä Tsimanampetsutsan kansallispuisto , joka sisältää ilmeisesti muun muassa Archeoindrin luita [4] [11] ). Löytöjen määrä on edelleen hyvin pieni, joista tärkein oli ranskalaisen paleontologin Charles Lambertonin 1930-luvun alkupuoliskolla löytämä yksittäinen täydellinen kallo, jossa oli ilmeisesti alaleuka. Samaan aikaan Lambertonin julkaisussa vuonna 1934 tehtiin keskeisiä virheitä: hänen löytämänsä kallonjälkeiset jäännökset, jotka johtuivat Archeoindrista, tunnistettiin myöhemmin megaladapiksen luiksi , subfossiilisen lemurin luiksi, jotka olivat evoluution kannalta melko kaukana niistä (on mahdollista) että virheen syynä oli näiden luiden kuuluminen suurempiin kuin tuolloin tunnettuun megaladapis-näytteeseen [12] ). Virheellisen tunnistuksen perusteella Lamberton kuvaili Archaeoindrin ruumiinrakennetta ja oletettua elämäntapaa olevan lähellä Megaladapiksen ruumiinrakennetta ja oletettua elämäntapaa; tämä virhe toistettiin myöhemmin toistuvasti useissa tieteellisissä julkaisuissa [13] . Päinvastoin, reisiluu , joka myöhemmin tunnistettiin kuuluvaksi Archaeoindriin, kuvattiin alun perin erilliseksi suvuksi - Lemuridotherium [14] (tunnistettiin myöhemmin synonyymiksi Archaeoindrikselle [ 2 ] [15] ).
Eri tutkijat kiistivät jatkuvasti yksittäisten luiden virheellisen tunnistamisen vuosina 1936-1977. Vasta vuonna 1988 julkaistiin tutkimus, joka kuvaa luotettavasti kaikki tunnetut arkeoindrijäännökset - puhumme vain kuudesta kallonjälkeisestä (kalloa ja yksittäisiä leukoja lukuun ottamatta) luun jäännöksistä, joista osa kuuluu kehittymättömälle yksilölle - ja osoittaa niiden läheisyyden. Paleopropithecusille [ 13 ] . 2000-luvun alussa tämä suku kuuluu Paleopropithecus -heimoon ja sisältää vain yhden lajin Archaeoindris fontoynontii [16] (tai fontoynonti [1] [3] ). Tässä perheessä Archaeoindrit olivat ilmeisesti lähinnä toiseksi suurinta sukua, Paleopropithecus, minkä todistavat useat yhtäläisyydet kallon morfologiassa ja hampaiden rakenteessa [17] [18] .
Vain hyvin rajallinen määrä arkeoindri-luurankojäänteitä tunnetaan, joten tämä suvu on vähiten tutkittu kaikista subfossiilisista lemureista. Vuoden 1988 katsausartikkelissa kerrottiin, että vain kuuden kallonjälkeisen luuston luusta (kokonainen ja fragmentit) voidaan varmuudella väittää kuuluvan arkeoindriin , ja neljä niistä kuuluu epäkypsälle yksilölle - ilmeisesti vain yksi [19] . Toisaalta Archaeoindri-kallon rakenne on hyvin tutkittu, koska vuonna 1934 löydettiin täydellinen kallo [16] .
Archeoindri oli massiivinen lakki, suurin tieteen tuntema strepsirriinikädellinen . Sen ruumiinpainoksi on eri lähteissä arvioitu 160–200 [1] , 190–210 [20] ja 151–188 kg , mikä on verrattavissa suurten urospuolisten nykygorillojen ruumiinpainoon [ 21] . Ruumiinpainon ylempi arvio, joka tehtiin vuonna 1990 sellaisille yksittäisille parametreille kuin ensimmäisen molaarin pinta-ala tai reisiluun pään halkaisija , saavuttaa vielä korkeammat arvot - jopa 230 ja jopa 244 kg . , mikä tarkoittaisi, että kaikista maapallon historian kädellisistä tämä limuri oli massaltaan huonompi kuin Gigantopithecus blacki [22] . A. fontoynontiin ainoa tunnettu täydellinen kallo on 269 mm pitkä ; tämä kallo on kooltaan lyhyempi, mutta leveämpi kuin Megaladapis-kallo ja massiivisempi ja syvempi kuin Paleopropithecus-kallo [16] [1] . Pienempi (suhteessa kokonaiskokoon) pituus ja suurempi syvyys tekevät arkeoindrista sukua sifaksiin ; on mahdollista, että tällainen kallon piteneminen korkeudessa liittyi tarpeeseen kompensoida suurta kuormitusta pureskeltaessa ruokaa [23] .
Useat piirteet yhdistävät Archaeoindrin kallon Paleopropithecuksen kalloihin: melko lähellä olevat silmäkuopat [24] ; kallon voimakas kapeneminen postorbitaalisella alueella; ulkokorukäytävä on putkimainen, kuulokuoli on litistynyt; esileuan yläosa yhdessä nenäluun kanssa muodostaa parillisia ulkonemia nenäaukon yläpuolelle; kova kitalaki on suorakaiteen muotoinen [16] [25] . Pitkä henkinen symfyysi kasvoi varhain. hampaiden kaava 2.1.2.32.0.2.3(kuvasi jo Standing [7] ) on identtinen Indrianin ja Paleopropithecusin kanssa. Alaleuan esihammaa erottaa diasteema [ 25 ] . Anterioriset poskihampaat, kuten Paleopropithecusissa, litistyvät bukkaali-linguaalisuunnassa, poskihampaiden kiille on hienoharjainen ja ylemmät poskihampaat ovat pienentyneet [16] . Archaeoindri jakaa nämä hampaiden ominaisuudet paitsi Paleopropithecusin, myös joidenkin muiden perheenjäsenten ja nykyaikaisten Sifakasten kanssa [24] . Samaan aikaan, aivan kuten Paleopropithecusissa ja toisin kuin pienemmät suvut Babakotia ja Mesopropithecus (ja kaikki nykyaikaiset strepsirriinikädelliset käsiä lukuun ottamatta [26] ), Archeoindrin alaetuhampaat eivät muodosta "hammaskennoa" [27] - nämä hampaat näissä tiedoissa kahdessa suvussa ovat lyhyitä ja tylppoja [16] . Samaan aikaan A. fontoynontiin kallo on useiden parametrien osalta lähempänä Paleopropithecuksen ja Indrian [2] hypoteettisia yhteisiä esi-isiä ja on vähemmän erikoistunut kuin Paleopropithecus. Kiertoreitten ympärillä olevien luiden paksuuntuminen on vähäisempää, itse kiertoradat eivät ole niin siirtyneet pään takaosaan, hampaiden emali on hieman vähemmän ryppyinen ja kruunut ovat korkeammat [25] . Kasvojen alue on lyhyempi kuin Paleopropithecusissa, kruunussa on leveä sagittaalinen harja [1] , ja siinä on myös niskakyhmy [28] . Kalloholvi on pieni suhteessa kokonaiskokoon [16] ; pienempi kallon tilavuus verrattuna vastaavan kokoisiin apinoihin on yleensä ominaista subfossiilisille lemureille [29] .
Ainoa ehjä kallonjälkeinen luu, jonka tiedetään kuuluneen aikuiselle Archaeoindrille, on reisiluu, jota käytettiin alun perin kuvaamaan Lemuridotheriumia . Aikuisella on myös vaurioitunut olkaluu ; lisäksi tunnetaan neljä pitkää luuta, jotka kuuluivat nuorille [30] . Aikuisen arkeoindrin reisiluu on suhteellisen lyhyt, mutta erittäin massiivinen, ja sillä on valtava pää [28] , josta puuttuu painauma [16] . Suurempi trochanteri on pienentynyt (kuten Paleopropithecus), kohdunkaulan ja diafyysin kulma ( diafyysin ja reisiluun kaulan leikkauskulma) on korkea [28] (164°; Paleopropithecusissa keskimäärin noin 168°). Diafyysi on poikkileikkaukseltaan soikea (litteisempi aikuisen luun läheisyydessä kuin nuorten luun kohdalla), alemman trochanterin lähellä ei ole kolmion muotoista ulkonemaa, joka on havaittavissa Megaladapiksen reisiluussa (mutta se puuttuu myös Paleopropithecusissa); kolmas trochanteri puuttuu käytännössä, sen paikalla on tuskin havaittava poimu [31] .
Archeoindri olkaluu erottuu megaladapiksen luista lievällä hartialihaksella ja brachioradialis- lihaksen kiinnityspisteellä , matalalla intertuberkulaarisella uralla ja suoralla, pikemminkin kuin koveralla, keskireunan viivoilla. Diafyysi on poikkileikkaukseltaan lähes pyöreä (kolmiomainen megaladapiksessa). Kyynärluu , joka tunnetaan vain nuoresta iästä, on luultavasti pituudeltaan verrattavissa olkaluuhun, puolisylinterimäinen diafyysiosassa (T-muotoinen megaladapiksessa) ja vähemmän massiivinen. Leveä trochlearinen lovi muistuttaa kyynärluua Paleopropithecusissa [19] . Kalvojen välistä indeksiä (olkaluun ja reisiluun pituuksien suhdetta) ei voida määrittää tarkasti, koska aikuisen koko olkaluu puuttuu. Tämä suhde on epäilemättä suurempi kuin 100 - olkaluu on pidempi kuin reisiluu, kuten myös nuorten kyynärluu [24] , vaikka etu- ja takaraajojen pituusero ei ilmeisesti ole yhtä suuri kuin Paleopropithecus [ 24]. 1] .
Archeoindri Standingin löytäjä ehdotti, että tämä kädellinen, koostaan huolimatta, eli megaladapiksen kaltaista puista elämäntapaa , eli se ryömi hitaasti oksasta oksalle viettäen paljon aikaa roikkuen. Megaladapiksen luiden virheellinen liittäminen arkeoindriin oli vahvistus tälle käyttäytymismallille Lambertonille sekä myöhemmille kirjoittajille, jotka luottivat hänen työhönsä vuonna 1934. Samaan aikaan Lamberton totesi, että jotkin tunnetuista luista tuovat tämän suvun lähemmäksi Paleopropithecusa , ja samalla ehdotti, että sen edustajat voisivat myös elää samanlaista maanpäällistä elämäntapaa kuin sukupuuttoon kuolleet jättiläislaiskiaiset . Tätä mallia tuki vuonna 1980 amerikkalainen antropologi William Jungers huomauttaen, että ruumiin valtavan koon vuoksi Archaeoindrin olisi pitänyt viettää paljon aikaa maan päällä. Samaan aikaan puihin kiipeämiskyvystä kertoo lonkkanivelen suhteellisen suuri liikkumisvapaus (josta on osoituksena reisiluun suuri kaula-diafyysikulma [20] ) sekä olkaluun ja kyynärluun suuri pituus. (jälkimmäinen tunnetaan vain nuorella yksilöllä) verrattuna reisiluun. Koska käsien ja jalkojen luita ei ole löydetty , ei ole vielä mahdollista määrittää Archeoindrin raajojen erikoistumisastetta kiipeilyyn ja roikkumiseen (erittäin korkea Paleopropithecusissa). Siksi myöhemmissä julkaisuissa tätä limuria pidetään todennäköisesti sopeutuneena kiipeilyyn, mutta se viettää paljon aikaa maassa sekä etsiessään ruokaa että siirtyäkseen puusta toiseen [24] ; liikkuessaan maassa, oli todennäköisesti hidasta ja jopa kömpelöä [32] .
Silmäkuopat, jotka ovat pieniä suhteessa kehon kokoon (jonka pinta-ala vastaa suunnilleen nykyaikaisten gorillojen silmäkuopat), osoittavat, että arkeoindrit olivat päivällisiä. Samaan aikaan näkökanavan leveyden suhde kiertoradan kokoon (ns. visuaalisen kanavan indeksi, eng. Optic Foramen Index ) A. fontoynontiissa ja muissa suurissa subfossiilisessa lemurissa - megaladapis ja hadropithecus - oli erittäin alhainen verrattuna apinoihin (ja jopa verrattuna pienempiin sukulaisiin Paleopropithecus-lajeista), mikä viittaa heikompaan näönterävyyteen [33] .
Archaeoindrin tunnetuista jäännöksistä (harvinaiset ohuet naarmut, pieni määrä kuopan muotoisia rakoja) havaittu hampaiden mikrokuluminen viittaa siihen, että se oli erittäin erikoistunut lehtiä syövä kädellinen, jonka ruokavaliossa oli siemeniä, mutta eivät muodosta merkittävää osaa. Nykyaikaisista kädellisistä samanlaista ruokavaliota löytyy joistakin ohutrunkoisista apinoista (mukaan lukien silmälasi- ja harjatut ohutrunkoiset apinat ja kuninkaalliset kolobukset ) sekä joillakin suurilla nykyaikaisilla limureilla ( diadem sifaka ) ja fossiilisista lajeista, ei paleopropitekseista. , mutta saman perheen pienemmän lajin Mesopropithecus pithecoides edustajilla [34] . Yksi piirre, joka erottaa tämän suvun, kuten muun Paleopropithecus-lajin, suurista apinoiden edustajista , on pysyvien hampaiden hyvin varhainen (ehkä jo syntymähetkellä) kehittyminen. Yhtään kalloa tai leukaa tämän perheen edustajista, joilla oli maitohampaita, ei löytynyt, ja vain yksi Palaeopropithecus ingensin hammas löydettiin erikseen ilman pysyviä juuria (mutta täysin muodostuneella emalilla, yksilön iästä huolimatta, arviolta yksi kuukausi). Yhdessä tämä tarkoittaa Paleopropithecusin valmiutta pureskella kiinteää ruokaa hyvin varhaisessa iässä [35] . Tämä ominaisuus nähdään sopeutumisena ruokavalioon, joka on sekä ravintoaineköyhä että energiaintensiivinen jalostukseen. Pysyvien hampaiden varhaisen kehittymisen subfossiilisten lemureiden sekä heidän nykyaikaisten sukulaistensa olisi pitänyt mahdollistaa nuorten ekologinen riippumattomuus vanhemmistaan kauan ennen kypsyyttä [36] .
Archeoindri asui Madagaskarilla kvaternaarin lopulla [16] , vaikka heidän olemassaolonsa tarkkaa ajanjaksoa ei ole määritetty [1] . Ampasambazimba -luolassa, ainoassa paikassa, josta tämän suvun edustajien tutkitut jäännökset löydettiin, kerrostumien ajoitus vaihtelee 5,3–9 tuhatta vuotta ennen meidän aikaamme [37] . Samaan aikaan radiohiilidatauksen mukaan osa löydetyistä arkeoindrijäännöksistä on päivätty 2-2,5 tuhatta vuotta sitten [38] ja toiset - 8 tuhatta vuotta sitten, mikä tekee todennäköiseksi, että se katosi jo ennen ihmisen ilmestymistä vuonna Madagaskar . Jos ihmisten vuorovaikutusta tapahtuisi, ihmisen toiminnan – sekä metsästyksen että arkeoindrien tavanomaisen elinympäristön tuhoamisen – olisi pitänyt nopeasti johtaa jättiläislemurien sukupuuttoon [1] . Elinympäristön muutos, kuten Keski-Madagaskarissa tehdyt tutkimukset osoittavat, johtui suurelta osin ilmastonmuutoksesta, joka johti osan kosteista metsistä katoamiseen ja niiden korvautumiseen savanneilla ja kuivilla metsillä jo ihmisen saapuessa. Luun jäännökset, myös Ampasambazimba-esiintymästä, osoittavat kuitenkin, että ilmastonmuutos ei yksinään johtanut Madagaskarin megafaunan sukupuuttoon, koska lemurit voivat elää savanneissa ja kuivissa metsissä. Ilmeisesti se oli siis seurausta luonnollisten tekijöiden ja ihmisen toiminnan vuorovaikutuksesta [3] [39] . Suurimmille nykyaikaisista indriaceae-lajeista on ominaista erittäin alhainen lisääntymisaste; on mahdollista, että samanlainen tilanne havaittiin vielä suuremmissa Paleopropithecusissa, jotka voivat nopeuttaa niiden sukupuuttoon ihmisen metsästyksen seurauksena [40] .
kädelliset | sukupuuttoon kuolleet|||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Perustaksonit _ | |||||||
sukupuuttoon kuolleet prosimians |
| ||||||
Kuolleet sukupuuttoon apinat | |||||||
hominidit | Katso luettelo sukupuuttoon kuolleista hominideista | ||||||