Golubyanka arion

Golubyanka arion

Nainen
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:AmphiesmenopteraJoukkue:LepidopteraAlajärjestys:kärsäInfrasquad:PerhosiaAarre:BiporesAarre:ApoditrysiaAarre:ObtectomeraSuperperhe:NuijaPerhe:golubyankiAlaperhe:Dovetails ovat todellisiaHeimo:PolyommatiniSuku:PhengarisNäytä:Golubyanka arion
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Phengaris arion ( Linnaeus , 1758 )
Synonyymit
  • Glaucopsyche arion (Linnaeus, 1758) [1]
  • Maculinea arion (Linnaeus, 1758) [1] [2]
  • Papilio arion Linnaeus, 1758 [2]
Alalaji
  • Phengaris arion arion (Linnaeus, 1758)
  • Phengaris arion buholzeri
    Rezbanyai, 1978
  • Phengaris arion rueli
    ( Krulikowsky , 1892)
  • Phengaris arion zara Jachontov, 1935
  • † Phengaris arion eutyphron Fruhstorfer , 1915
  • Phengaris arion dianae Korb, 2014
suojelun tila
Tila iucn3.1 NT ru.svgIUCN 3.1 lähes uhattuna :  12659

Mustikkaarion [3] [4] ( lat.  Phengaris (Maculinea) arion ) on euraasialainen perhoslaji kyyhkysheimosta . Siipien kärkiväli on 4,8-5,2 cm. Siipien yläpuolen väri uroksilla on vaaleansininen, naarailla tummempi, leveä tumma reuna ja useita tummia keskipisteitä, joista yksi on keskellä, ja loput 6-8 muodostavat rivin kunkin siiven ulkoreunaa pitkin. Siipien alapuoli on vaalean harmaanruskea, ja siinä on useita rivejä pieniä mustia pilkkuja. Se kehittyy yhdessä sukupolvessa vuodessa. Lentoaika kestää alueen osasta riippuen kesäkuusta elokuuhun. Myrmecophilus : vanhemmat toukat liittyvät kehitykseltään Myrmica -suvun muurahaisiin . Nuoremmat toukat elävät ja ruokkivat kasvien kukissa ja vanhemmalla iällä muurahaiskekoissa joko loiskäkinä tai naamioituneina petoeläiminä. Harvinainen laji, joka on sisällytetty Kansainvälisen luonnonsuojeluliiton suojeluluetteloon [2] .

Latinankielisen nimen etymologia

Erityinen nimi Arion  on annettu kreikkalaisen runoilijan ja muusikon (VII-VI vuosisatoja eKr.) [5] kunniaksi . Hän oli kifared, muusikko, joka soitti citharaa  , eräänlaista lyyraa . Yksi myöhemmistä muinaisista legendoista liittyy hänen nimeensä: matkustaessaan laivalla Tarantumista Korintin merimiehet päättivät ryöstää ja tappaa hänet heittämällä hänet yli laidan. He käskivät Arionia joko tekemään itsemurhan, jotta hänet haudattaisiin maahan, tai muuten heittäytymään mereen. Arion pyysi lupaa laulaa viimeisen kerran, ja laulettuaan hän heittäytyi mereen. Delfiini , joka oli lumoutunut hänen laulustaan , pelasti hänet ja kantoi hänet maihin Tenariin. Arion meni maihin ja meni laulajana asussaan Korintiin [6] .

Zara - alalaji on nimetty Zaran (heprealainen mytologia) mukaan - useiden Vanhan testamentin perinteiden hahmojen nimestä (esimerkiksi Juudaksen lapsi, juutalaisen heimon nimi) [5] .

Kuvaus

Keskikokoinen päiväperhonen. Etusiiven pituus on 13–23 mm [7] , urosten siipien kärkiväli on 27–48 mm ja naaraiden jopa 52 mm (tämä on yksi suurimmista euraasiankyyhkyslajeista). Pää, jossa on pyöristetyt silmät ja viilto antennien tyvessä; silmien reunoja reunustavat joka puolelta suomut. Silmät ovat paljaat. Antenni fusiform-mailalla. Kuten kaikilla perheenjäsenillä, urosten etujalat ovat hieman alikehittyneet (jalat ovat vailla segmentoitumista), eivät toimi kävellessä, mutta eivät ole painuneet vartaloon levossa. Kaikki naaraan jalat ovat kehittyneet normaalisti. Etusiipien ja takasiipien ulkoreuna on pyöristetty. Takasiipi kahdella peräaukon suonella. Ylä- ja alasiiven keskisolut ovat suljettuja. Suonen R1 ei haaraudu; suonet R2 ja R3 sulautuvat yhdeksi, R4:llä ja R5:llä on yhteinen kanta. Kaikki viisi suonet ulottuvat etusiiven kylkireunaan asti [5] .

Siipien yläpuoli uroksilla on vaaleansininen, naarailla tummempi, leveä tumma reuna ja valkoinen hapsu reunassa. Uroksen etusiiven musta ulkoreunus on suurempi kuin kiekkopisteen leveys. Naaras on paljon tummempi kuin uros johtuen siipikuvion elementtien vahvemmasta kehityksestä ja leveämästä reunareunasta. Molempien sukupuolten etusiipien keskellä on useita tummia keskipisteitä, joista yksi on keskellä ja muut 6-8 muodostavat poikittaisen rivin siiven ulkoreunaa pitkin. Näille uroksen täplille on ominaista pitkänomainen muoto - toisin kuin naarailla, joissa niillä on pyöreämpi muoto. Takasiipien yläpuolella tummia täpliä on vähemmän tai ne voivat puuttua kokonaan. Siipien alapuoli on vaalean harmaanruskea, jossa on useita rivejä pieniä mustia pilkkuja vaalealla taustalla. Takasiivessä on useita samanlaisia ​​pisteitä. Tumma täplä sijaitsee keskussolun poikittaisessa suonessa siipien alapuolella. Takasiipien alapuolella siiven tyvessä on sinertävä sävy. Naaras on hieman suurempi kuin uros [5] [8] [9] .

Urosten parittelulaitteistolle on ominaista parillinen uncus (X -tergite ), jonka oksat eivät ole erillään, terävät oksat (gnathos) sijaitsevat sen tyvellä. Aedeagus -kiilamainen. Venttiilit ovat leveitä, ja prosessin erottaa kuristus. Vatsan segmentin IX rintalastan osa yksinkertainen, ilman uloskasvua (pussi). Venttiilitön, kahdella prosessilla. Naisten parittelulaitteisto ilman voimakasta emättimen alueen sklerotisoitumista [5] .

Toukat, joilla on ruskea pää ja vaalean harmahtavanpunainen runko, selkää pitkin kulkee ruskeanpunainen viiva [5] .

Levinneisyys ja elinympäristöt

Lajien levinneisyysalue kattaa Euraasian lauhkean vyöhykkeen . Levitysalueeseen kuuluvat Keski- ja Etelä-Eurooppa (pohjoiseen etelään Ruotsista ja Suomesta [10] , etelään Leningradin ja Vologdan alueista - etelään Udmurtia , Kaukasus , Transkaukasia , Keski- ja Etelä-Ural , Länsi-Aasia , etelään Länsi -Aasia Siperia , Altai ja Kuznetskin ylängöt , Pohjois Tien Shan , Dzungaria , Saur-Tarbagatai vuoren risteys, Tiibet [7] Poissa aavikkovyöhykkeeltä [5] .

Levitetty laajasti Itä-Euroopassa . Kaikkialla paikallista. Kadonnut Alankomaissa [11] (vuodesta 1949-1950) ja Isossa-Britanniassa (vuodesta 1979, otettu uudelleen käyttöön). 1900-luvun alussa tätä lajia tavattiin eri paikoissa Alankomaissa, erityisesti IJsselin laaksossa, Doetinchemin läheisyydessä ja edelleen Pohjois-Brabantissa , Limburgissa ja Groningenissa . Vuosina 1901-1914 perhosia löydettiin Disburgin alueelta. Asuinalueen koko maan sisällä pieneni tasaisesti vuosien 1900 ja 1950 välillä [11] . Viimeinen väestö Alankomaissa säilyi vuoteen 1949 asti Vlodropissa [11] . Sitten yksittäisiä yksilöitä nähtiin vuonna 1950 lähellä Kerkradea ja vuonna 1964 lähellä Bundea [11] .

Itä-Euroopassa sitä esiintyy Slovakiassa , Unkarissa ja Romaniassa , ja Puolassa on useita paikallisia populaatioita . Lajia ei löydetty Liettuasta , mutta se on lueteltu tämän maan osalta T. Tolmanin Euroopan perhosten atlasissa [12] . Laji on erittäin paikallinen Valko -Venäjällä  - harvinainen maan pohjoisosassa, mutta yleisempi etelässä. Tyypillisissä elinympäristöissä sitä voi olla melko paljon, myös joissain rajoitetuissa paikoissa suotuisina vuosina se voi olla yleinen [13] . Ukrainassa sitä esiintyy paikallisesti lähes koko maan alueella, lukuun ottamatta arojen kuivaa aroaluetta [ 5] . Krimissä lajia havaittiin tasangolla sekä Krimin vuoriston pääalueen pohjoisen makrorinteen juurella , pääasiassa niiden lounaisosassa [14] .

Maailmanlaajuisen levinneisyysalueensa pohjoispuolella laji tunkeutuu Etelä- Suomeen [15] ja Viroon sekä Venäjällä Leningradin alueen eteläpuolelle ja Etelä-Karjalaan [16] . Kauempana itään levinneisyysalueen pohjoinen raja kulkee Kirovin aluetta ja Udmurtian eteläpuolella [17] . Kaikkialla se on paikallinen Venäjän eurooppalaisen osan alueella , poissa Ciscaucasia aroista . Keski-Venäjällä levinneisyysalueen pohjoisraja on havu-lehtimetsien osavyöhyke. Pohjoisia löytöjä on eteläisen taigan alueen ulkopuolisissa yhteisöissä, esimerkiksi Staritskyn alueella Tverin alueella [18] , Jaroslavlin alueella [19] ja Pihkovan alueella [20] . Levitysalueen pohjoisosassa laji on erittäin paikallinen ja esiintyy pääasiassa yksittäisinä yksilöinä. Yleisempi Smolenskin ja Bryanskin alueilla Venäjällä. Paikallinen Keski-Volgan alueella: Nižni Novgorodin alueella laji tunnetaan 1900-luvun alun löydöistä Makarievin läheltä [21] , Uljanovskin alueen eteläosassa [22] , Chuvashiasta , Tatarstanista [23] . Koillisessa levinneisyysraja kulkee pitkin Etelä - Karjalaa , Kirovin aluetta , Udmurtiaa ja edelleen Keski-Uralin kautta Etelä-Siperiaan [24] . Kurskin alueella asuu Keskimustamaan suojelualueella [ 25] . Paikallisesti asuu Rostovin alueella . Kaakkois-Venäjällä se on melko yleinen liitumassoilla ja suurten jokien tulva-alueilla. Löytyy paikallisesti Moskovan alueen etelä- ja itäisillä alueilla, Tulan alueen metsä-aroilla [26] , Ryazanin [27] ja Vladimirin [28] alueilla. Idässä levinneisyysalueen pohjoinen raja kulkee Keski-Volgalla pitkin Nižni Novgorodin [29] , Uljanovskin [30] alueita ja Chuvashiaa [31] . Euroopassa koilliseen se on jaettu Keski- Udmurtiaan ja Keski-Uraliin [32] . Arovyöhykkeellä tunnetaan yksittäisiä löytöjä Lipetskin [33] ja Kurskin alueilta , Orenburgin alueen liitukauden aroilta [34] .

Länsi-Kaukasiassa sitä esiintyy vain Adygeassa [35] , Keski-Kaukasiassa se ei ole harvinaista Stavropolin eteläosassa [36] .

Nominatiivisen alalajin levinneisyysalue  on transpalearktinen, disjunktiivinen, kattaa merkittävän alueen: Länsi- , Keski- ja Itä-Eurooppa , pohjoisesta etelään Ruotsi mukaan lukien, Venäjän eurooppalainen osa , Etelä-Siperia , Ukraina , Kazakstan [5] [37] .

Alalaji Ph. a. zara Jachontov, 1935, asuu Kaukasiassa ja Transkaukasiassa [36] , missä se tunnetaan Suur-Kaukasian matalilta vuoristoalueilta. Karatšai-Tšerkessiassa , Elbruksen alueella ja Krasnodarin alueen itäosassa , se liittyy subalpiinien niittyihin ja voi saavuttaa alppi- ja subalpiinivyöhykkeiden rajan [34] .

Perhoset elävät erityyppisillä niityillä, raivauksilla, havu- ja sekametsien reunoilla ja avoimilla, eri tyyppisillä niityillä jokilaaksojen varrella, kalkkiaroilla, kivi- ja liitupaljastoilla, palkeilla, rotkoilla, jokien terassien rinteillä [5] . Krimillä perhoset elävät pensaikkailla metsäaukioilla , reunoilla ja vuoristotasangoilla [14] . Kaukasiassa laji asuu keskivuoren vyöhykkeen ja subalpiinien sekaniityillä 600–2200–2500 m merenpinnan yläpuolella. Krasnodarin alueen alueella se havaitaan usein kuivilla vuoristoniityillä ja Mustanmeren rannikolla - kuivilla niityillä harvassa tammimetsissä. Keski-Kaukasuksen alueella sitä tavataan usein kukkivilla subalpiininiityillä, joissa kasvaa scabiosa ( Scabiosa ). Krasnodarin alueen itäosassa ja Adygeassa se asuu niityillä ylänköjen harvoissa metsissä ja lähellä kivisiä teitä [34] .

Vuoristoalueen Euroopan ja Siperian osassa lajia esiintyy 120–1800 metrin korkeudessa merenpinnan yläpuolella; Tiibetissä - jopa 2800-3600  m merenpinnan yläpuolella [7] .

Taksonomia ja systematiikka

Ruotsalainen luonnontieteilijä Carl Linnaeus kuvasi lajin ensimmäisen kerran vuonna 1758 nimellä Papilio arion Linnaeus, 1758 . Myöhemmin arionmustikka sisällytettiin useisiin sukuihin: Glaucopsyche , Maculinea , Phengaris [5] [38] .

Laji on tällä hetkellä luokiteltu taksoniin Maculinea van Eecke, 1915 . Aiemmin Maculineaa pidettiin useimmissa tapauksissa itsenäisenä suvuna, joskus Glaucopsyche Scudder-suvun alasukuna , 1872 [39] [40] , ja nykyään sitä pidetään alasukuna suvussa Phengaris Doherty, 1891 [41] [ 7] . Tällainen systematiikan muutos johtuu siitä, että Phengaris- ja Maculinea- urospuolisten sukuelinten rakenteessa ei ole merkittäviä eroja [42] .

Phengaris -suvun taksonomiasta ja filogeniasta on omistettu kaksi nykyaikaista teosta , jotka perustuvat erilaisiin lähestymistapoihin [7] . Ensimmäinen niistä, Pech et al., 2004, on "tietokonekladismi " , joka perustuu lukuisiin ekologisiin ja morfologisiin piirteisiin, lähes täysin piittaamatta sukupuolielinten rakenteellisista piirteistä. Siinä Maculinea-suku alennetaan alasuvuksi , jota monet länsimaiset entomologit tukevat [43] [7] . Fricin et al.:n toinen työ, 2007, on myös esimerkki kladismista, mutta se perustuu mitokondriogeenin COI:n ja tuman EF1α:n sekvenssianalyysiin. Se säilyttää Maculinean subgeneerisen statuksen [41] [7] .

Maculinea- alasuvun edustajat  ovat suuria tai keskikokoisia kyyhkysperhosia , joiden etusiipien pituus on 12–25 mm. Urosten siivet yläpuolella on maalattu sinisen, sinisen tai violetin eri sävyillä, joissakin lajeissa on mustia täpliä ja juovia subdiskaalisissa, marginaalisissa ja marginaalisissa riveissä. Naaraiden siivet ovat yläpuolelta voimakkaasti tummemmat, mutta niissä on lähes aina sinisiä tai violetteja suomuja. Siipien alapuoli on harmaa tai ruskea, ja siinä on täysi rivi mustia reunapilkkuja. Alasuvun levinneisyys kattaa palearktisen alueen sen äärimmäisiä pohjoisia ja eteläisiä alueita lukuun ottamatta. Kaikille lajeille on ominaista paikallinen disjunktiivinen levinneisyys, eikä niillä käytännössä ole jatkuvaa levinneisyysaluetta. Alasuvun edustajia ovat obligaatit myrmekofiilit ( Myrmica -suvun muurahaiset ), monofagit tai kapeat oligofagit. Ne elävät pääasiassa mesokserofyyttisiä ja kserofyyttisiä kasvimuodostelmia [7] .

Alalaji

Lajeille on ominaista voimakas yksilöllinen vaihtelevuus, ja siksi tutkijat jakautuvat useisiin alalajeihin. Monet niistä pelkistettiin myöhemmin muiden alalajien synonyymeiksi tai siirrettiin läheisten lajien koostumukseen [7] . Myös yli 50 poikkeamaa on kuvattu , jotka ilmenevät satunnaisina ja pieninä poikkeamia perhosten siipien värissä ja kuvioissa [44] .

Nimelliset alalajit. Tyyppimateriaali : lektotyyppi  - uros, paralektotyyppi - uros ,  säilytetty Linnean Society of Londonissa [45] . Alalajille on ominaista vaaleampi siipien yläpuoli - yleensä siivet ovat kirkkaita, vaalean violetteja tai sini-sinisiä, tämä on erityisen havaittavissa naarailla muihin alalajeihin verrattuna. Alapuolella nimitetyn alalajin siivet vaihtelevat valkeasta vaaleanharmaaseen. Levinneisyys: Keski- ja Etelä-Eurooppa idästä etelään Leningradin, Kalugan ja Tulan alueista [7] . Synonyymit: = Lycaena arion var. Ruhli; = Phengaris arion naruena (Courvoisier, 1911) ; = Phengaris arion sergeji Obraztsov, 1936 [7] ; Phengaris arion baschkiria (Krulikowsky, 1897) [46] . Tyyppimateriaali : alalajin kuvasi Leonid Krulikovski , sen kokoelman hankki Lev Shelyuzhko [47] , mutta sitä ei löytynyt Ukrainan kansallisen tiedeakatemian eläintieteen instituutin ja Kiovan yliopiston eläintieteellisen museon kokoelmista , missä osia tästä kokoelmasta tällä hetkellä säilytetään [48] . On mahdollista, että tyyppimateriaali katosi toisen maailmansodan aikana , kun Krulikovsky-kokoelmaa kuljetettiin toistuvasti [49] . Se eroaa muista alalajeista siipien yläpuolen himmeämmällä purppuranvärisyydellä, jossa täpliä on vähentynyt, mikä on erityisen havaittavissa alalajin naarailla. Etusiiven yläosan mustat täplät ovat yleensä pisaran muotoisia. Etu- ja takasiivet ovat saman harmaat alta. Levinneisyysalue: Venäjän etelä-, itä- ja osittain Keski-Euroopan osa, Etelä- ja Keski-Ural, Pohjois- ja Keski-Kazakstan, Lounais-Siperia, Länsi- ja Pohjois-Altai [7] . Kaukasian alalaji [50] . Kuvattu Pjatigorskista [7] . Alalaji on erittäin vaihteleva: koko, väri, sukuelinten rakenteet vaihtelevat. Yleensä suuri alalaji, jolle on ominaista myös siipien yläpuolen sinisempi väritys, siipien alapuolen vaaleampi väritys ja hyvin pienet silmätäplät. Levitetty Pohjois-Kaukasiassa ja paikallisesti Transkaukasiassa [50] [51] . Sukupuuttoon kuollut alalaji [52] , joka asui Ison-Britannian eteläosassa . Tyyppipaikkakunta: Cornwall , Englanti . Saksalainen entomologi Hans Frustorfer kuvasi alalajin ensimmäisen kerran lyhyesti ensimmäisen maailmansodan aikana vuonna 1915. Se erottuu muista alalajeista suhteellisen pienestä koostaan ​​ja suuremmista mustista täplistä siipien ylä- ja alapuolella, vaikka niitä on saattanut olla vähemmän. Joidenkin populaatioiden perhoset erottuivat vaaleammalla värillä, toisista päinvastoin siipien yläpuolen päätaustan tummemmalla ja kyllästetymmällä sinisellä värillä. Cornwallin populaatioilla oli voimakkaampi sininen väritys, kun taas täplät siipien yläpuolella olivat melko suuria, vaikka niitä saattoi olla vähemmän. Etelä-Devonin populaatioiden yksilöt muistuttivat yleensä Cornwallin populaatioita, vaikka joidenkin yksilöiden taustaväri oli himmeämpi. Cotswold Hillsin populaatioista on löydetty tummanvärisiä, lähes melanistisia yksilöitä [53] . Ensimmäistä kertaa mustikkaarion dokumentoitiin Isossa-Britanniassa vuonna 1795 Somersetin piirikunnassa lähellä Bathia [52] . Alalaji kuoli sukupuuttoon vuonna 1979 elinympäristön muutosten vuoksi - toukkaravintokasvin katoaminen elinympäristöistä pensaskasvillisuuden kasvun ja korkeamman nurmipeitteen seurauksena [54] [52] . Ekologisesti maantieteelliset alalajit Keski- Sveitsistä . Tyyppimateriaali kerättiin Weggisin kunnan läheltä Luzernin kantonista [ 55] . Asuu pääasiassa alppialueilla Keski-Sveitsissä, suosien eteläisiä rinteitä korkeammilla korkeuksilla. Siipien yläpuoli on kirkkaan sininen, joskus hieman tumma. Urosten mustat täplät ovat yleensä pieniä, pyöreitä tai munamaisia, harvoin hyvin hieman pitkänomaisia, yleensä 4 kappaletta (enintään 5) etusiivessä. Siipien alapuoli on kirkkaan vaaleanharmaa, joskus ruskehtava. Naarailla mustat täplät etusiivessä ovat munamaisia, harvoin hyvin suuria ja pitkänomaisia, niiden lukumäärä on 3-7, yleensä 5-7 [55] . Kuvattu Kazakstanista , Zailiskiy Alataun harjusta , Bolšaja Almaatinkan rotkosta, 1800 m merenpinnan yläpuolella [46] . Holotyyppiä säilytetään Venäjän tiedeakatemian eläintieteellisessä instituutissa . Paratyypit: 11 urosta ja 4 naarasta Korb S. K: n kokoelmassa . Alalajia edustaa pieni populaatio, joka asuu aroilla ja kuivilla niityillä rotkojen Dzhumgaltau -harjanteella ( Sary-Kayky vuorijono ) 1400-2600 metrin korkeudessa merenpinnan yläpuolella [56] . Etusiiven pituus on 15-17 mm (uros) ja 16-18 mm (naaras). Sille on yleensä ominaista hieman tummempi taustaväri. Siivet ovat ylhäältä tumman violetit, leveä musta ulkoreuna. Etusiivessä on pitkänomainen soikea musta levypilkku. Etusiiven täplät ovat soikeita pitkänomaisia; takasiivessä - pieni, pyöreä. Etusiipi on alhaalta harmaa, keskiosasta tummempi kuin reunoilta. Takasiiven alapuolella oleva vihertävä suomupeite on heikosti ilmennyt tai puuttuu lähes kokonaan. Täplät siipien alapuolella ovat erottuvia, voimakkaita. Naaras eroaa vähän urosta väriltään ja siipien kuvioiltaan: sen täplät ovat ylhäältä hieman suurempia; naaras on hieman suurempi kuin uros [46] . Alalaji eroaa kehittyneemmillä mustilla marginaalipisteillä etusiiven yläpuolella (lähes koko solun peittävillä, muodoltaan pitkänomainen soikeasta lähes suorakaiteen muotoiseen) ja etusiiven alapuolen huomattavasti tummemmalla värillä. urokset [46] .

Biologia

Laji kehittyy yhden sukupolven vuodessa. Lentoaika : kesäkuusta elokuuhun (leveysasteesta ja korkeudesta riippuen ). Perhoset eivät hajoa kauas paikoista, joissa ne nousevat rysallista. Perhoset eivät ole kovin ujoja. Imago vierailee usein erilaisissa kukkakasveissa, joiden kukista se ruokkii nektaria. Lento on riittävän nopea. Kirkkaalla aurinkoisella säällä uroksille on ominaista taipumus pitkiin lentoihin hyvin lyhyillä ja erittäin harvinaisilla ahvenilla erilaisilla ruohokasveilla. Jonkin aikaa he voivat ruokkia timjaminkukkia, minkä jälkeen ne siirtyvät jälleen aktiiviseen lentoon. Pienen pilvisyyden tullessa perhoset lakkaavat lenmästä ja istuvat nurmikasvien sekaan. Naaraat ovat vähemmän aktiivisia, istuvat usein ruohokasveilla, puiden ja pensaiden oksilla; häiriintyneinä ne voivat piiloutua puiden latvuihin [14] . Perhoset eivät yleensä liiku kauas paikoista, joissa toukkien ravintokasvit kasvavat. Uroksia havaitaan usein kostealla maaperällä rinteiden ja teiden varrella [50] , josta ne saavat kosteuden mukana hivenaineita , pääasiassa natriumia [57] .

Aikuisen mustikkaarionin keskimääräinen elinikä on noin 3,5 päivää (lajissa P. alcon vähemmän - noin 2 päivää ja P. rebelissä enemmän - jopa 6 päivää). Yksittäisten yksilöiden lentojen suurin tallennettu etäisyys paikkojen välillä on yli 5 km, mutta yleensä nämä perhoset lentävät vain rajoitetulla alueella - jopa 400 metriin [58] .

Uroksen ja naaraan parittelu kestää noin tunnin. Noin tunnin kuluttua parittelun päättymisestä naaras alkaa etsiä sopivia kasveja munimaan. Usein on mahdollista nähdä, että naaraat tuntevat rehukasvien kukkien silmuja vatsallaan etsiessään muiden naaraiden jo muniamia munia. Jos sopiva kasvi löytyy, naaras munii yleensä yksi kerrallaan tai pienissä kynsissä (enintään 6 [5] -10 [50] kappaletta) silmuihin [5] ja silmuihin [50] , harvemmin - lehtiin toukkien rehukasveista [5] . Naaraat munivat munat kukannuppuihin, jotka eivät ole vielä täysin avautuneet ja ovat vielä suhteellisen tiiviitä [59] .

Muna on ylhäältä litistyneen pallon muotoinen, 0,3 mm korkea ja halkaisijaltaan jopa 0,5 mm [50] . Sillä on alentunut mikropyyli ja huonosti kehittynyt kruunu. Pinta valkoinen verkkorakenne, joka muodostaa soluja sivuille. Vastamunittu muna on väriltään vihertävänsininen ja muuttuu valkoiseksi ja siniseksi muutaman tunnin kuluttua. Pimeää 2-3 päivää ennen toukkien kuoriutumista [50] . Munavaihe kestää ympäristön lämpötilasta riippuen 5-10 päivää [5] [50] , useimmissa tapauksissa - 8 päivää [59] .

Munasta noussut toukka on 0,79 mm pitkä, ei syö kuorta ja alkaa ruokkia rehukasvia [59] . Toukalla on kyyhkysen toukille tyypillinen muoto, jossa on kuperat rungot. Pidennettynä on 7. segmentti, joka kantaa myrmekofiilistä rauhasta. Pää ja jalat ovat tummat, pienet, täysin piilossa. Toukan pää ulottuu vain ruokinnan aikana. Toukan runko on alaston, läpikuultavan valkoinen, ja siinä on pieniä tummia viivoja ensimmäisen rintakehän päällä. Ensimmäisen iän toukka on vaalean vihertävän okran tai vaaleankeltainen, vihertävän sävyinen, peitetty mustilla täplillä ja sahalaitaisilla karvoilla, musta pää. Selän pinnalla on pitkittäisiä rivejä lasimaisia ​​valkoisia hampaallisia karvoja, jotka on järjestetty pareittain kunkin segmentin sivuille spiraakkeleiden yläpuolelle, kaikki nämä karvat kaartuvat taaksepäin. Ensimmäisen sulatuksen jälkeen toukan pituus on 2,12 mm [59] . Toisen ja kolmannen kasvuvaiheen toukilla on vähemmän selvä segmentoituminen, vaaleanpunainen ja valkoiset vedot [50] . Toisen iän toukalla ensimmäinen ja viimeinen segmentti tasoitetaan ja pyöristetään. Runko muuttuu kuperammaksi, ja siinä on mediaani selkäharja. Pääväri on helmenvalkoinen, tiiviisti pilkullinen hyvin pienillä mustilla pisteillä. Koko pinnalle on hajallaan useita eripituisia sarjoja, joilla kaikilla on tumman kiiltävä ruskea pohja. Näistä pisimmät sijaitsevat selkä- ja sivualueilla; spiraalit ovat kiiltäviä tummanruskeita. Segmentit on merkitty purppuranpunaisilla pitkittäisraidoilla. Timjamin rehukasvin silmujen ja arionimustikan toukkien välillä on huomattava samankaltaisuus sekä väriltään että karvaisena. Yhdennäköisyys on niin suuri, että kasvin kukinnoissa olevien pienten toukkien erottaminen vaatii tarkkaa huomiota [59] . Toisen sulatuksen jälkeen toukan pituus on 3,18 mm [59] . Ulkonäöltään tämä vaihe on samanlainen kuin edellinen, paitsi että väristä tulee kirkkaampi, karvat ovat paljon pidempiä ja pää muuttuu mustaksi ja kiiltäväksi. Kolmas ja viimeinen multa tapahtuu, kun toukka on 18-22 päivän ikäinen. 20 tuntia kolmannen sulamisen jälkeen toukan pituus on 2-3,18 mm. Kokonaisväristä tulee tasaisempi ja himmeämpi okranpunainen. Kehon ensimmäinen osa on kallistettu eteenpäin ja pyöristetty, ja siinä on suhteellisen suuri keskellä oleva musta selkälevy. Myös kolme takaosaa puristetaan. Loput segmentit (toisesta yhdeksänteen mukaan lukien) nostetaan, muodostaen syvän pitkittäisen uurteen. Sivut ovat koveria ja sivuharja työntyy koko pituudeltaan. Toukalla on neljä pituussuuntaista riviä pitkiä, kaarevia karvoja. Koko kehon pinta on tiheästi täynnä erittäin pieniä päärynän muotoisia turvotuksia [59] . Karvat sijaitsevat toukan rungossa kolmessa rivissä rintasegmenteissä ja neljässä rivissä vatsan osissa. Vartalon alaosa on peitetty lyhyillä, tiheillä karvoilla. Aikuinen toukka on väriltään vaaleanruskea, sivuilla lilanvärinen. Hänen päänsä on okranvärinen, ja siinä on musta kuvio. Kehittymisensä loppuun mennessä toukka saavuttaa jopa 14-16 mm:n pituuden [50] .

Arion mustikan neljännen iän toukilla on erikoistuneet myrmekofiiliset epidermaaliset elimet. Seitsemännessä vatsan segmentissä niitä edustaa dorsaalinen nektaria sisältävä elin (Dorsal Nectary Organ, Newcomer's Organ), ja lukuisia kupullisia huokosia (Pora Cupol Organs) sijaitsee koko selän pinnalla. Toukan takapää on merkitty ylhäältä katsottuna erillisellä levyllä, jonka määrittää kynsinauhoissa oleva huokosympyrä. Selässä nektaria sisältävässä elimessä on normaali joustava kynsinauho lähellä keskimmäistä rakomaista aukkoa. Sen ympärillä on noin kaksikymmentä haarautunutta karvaa, jotka on työnnetty puolipallon muotoisiin tyviin. Arion mustikan neljännen iän toukat ovat karvaisia ​​vain vartalon etu- ja takapäässä (lukuun ottamatta yllä kuvattuja haarautuneita karvoja), joten selän nektaria sisältävä elin on havaittavissa eikä sitä peitä minkäänlaiset rakenteet. Tämän elimen ympärille, mekaanisten reseptoreiden välissä, on keskittynyt huomattava määrä kupullisia huokosia, joilla on tyypillinen litteä yläosa [60] [61] .

Kolmen ensimmäisen ikäiset toukat kehittyvät sellaisten kasvien, kuten timjami , tuoksu , oregano , sitruunamelissa , mustapää , kukissa . Ensimmäisen ja toisen kasvuvaiheen toukat ruokkivat kukkanuppujen sisällä, kun taas saavuttaessaan 3. kasvuvaiheen ne elävät avoimemmin ja voivat jopa siirtyä syömään uusia silmuja [59] . Ensimmäisen iän toukkien joukossa on korkea kuolleisuus kannibalismista ja selkärangattomien petoeläinten aktiivisuudesta [5] . Kolme ensimmäistä ikää kestävät 20-30 päivää [50] .

Neljännen iän toukat elävät myrmekofiilistä elämäntapaa ja elävät Myrmica -suvun muurahaisten pesissä : M. ruginodis , M. rubra , M. scabrinodis , M. sabuleti [62] , M. lonae [63] . Tunnetaan myös erillisiä löytöjä muurahaiskekoista termofiilisemmistä myrmikuista, kuten M. ruginodis , M. rugulosa , M. hellenica , M. schencki [64] , M. lobicornis [65] .

Neljännen iän saavuttuaan toukka lakkaa syömästä ravintokasvia, se pysyy liikkumattomana päivän aikana ja iltaan mennessä se siirtyy kasvin pohjalle tai putoaa maan pinnalle ja odottaa muurahaisia ​​[50] . Jos muurahaiset eivät löydä toukkaa, se kuolee seuraavana päivänä [5] .

Joutuessaan kosketuksiin muurahaisten kanssa toukka erittää tippaa eritettä, jonka ne imevät helposti. Tämä prosessi voi kestää 30 minuutista 4 tuntiin [59] . Lopulta toukka nostaa kehon etuosaa ja muurahainen, luullen sen omaksi toukkakseen, siirtää sen muurahaispesoonsa ja sijoittaa sen toukkien joukkoon. Toukka asuu muurahaispesässä, talvehtien ja nukkuu. Muurahaiset ruokkivat toukkia samalla tavalla kuin niiden toukat, ja saavat vastineeksi makeita eritteitä. Pesässä toukat viettävät suurimman osan ajastaan ​​poissa muurahaisista, mutta joskus ryömivät niiden munien tai toukkien luo ja syövät ne [50] . Muurahaisten munien ja toukkien ruokinta on välttämätöntä täydelliselle kehitykselle [50] . Näin ollen toukat usein saalistavat muurahaisen toukkia [5] . Muurahaiskekossa toukat voivat kuolla myös ravinnon puutteesta tai työmuurahaisten hyökkäyksistä, mikä tapahtuu, kun monet toukat elävät muurahaispesässä [50] . Ne nukkuvat pesän yläsoluissa [5] [50] . Nukke on vaaleankeltainen, myöhemmin meripihkanvärinen, ja siinä on harmahtava siipien alkeet ja mustat spiraalit. Se sijaitsee avoimesti maassa [66] . Pupan pituus enintään 12,7 mm, halkaisija enintään 5,44 mm [59] . Muutama päivä ennen koiperhon ilmestymistä silmät ja siipien takareunat tummuvat vähitellen lyijynharmaiksi; myös pää, rintakehä ja vatsa tummenevat. Sitten siipien keskipisteet ilmestyvät ja koko nukke muuttuu syvemmäksi, kunnes se saavuttaa syvän lyijynharmaan. Poikavaihe kestää noin 20 päivää. Poistuttuaan chrysalista perhonen ryömii muurahaispesän kammioiden läpi pintaan, jossa se kiipeää pystysuoralle kasvillisuudelle, jossa se pysyy siipien levittämiseen asti, mikä tapahtuu hemolymfin hydrostaattisen paineen vaikutuksesta [59] .

Kasvien valinta

Perhoset munivat niille kasveille, joiden lähellä Myrmica -suvun muurahaiset pesivät . Hyönteiset valitsevat ravintokasveja niiden hajun mukaan. Muurahaisten läsnäollessa olevat kasvit antavat "hälytyssignaalin", jota perhoset ohjaavat muniessaan muutamia munia. Oregano tuottaa karvakrolia ( terpenoidiainetta , joka antaa sille erottuvan hajun) ja γ-terpineniä (karvakrolin biokemiallinen esiaste). Laboratoriokokeissa kasvien on osoitettu tuottavan enemmän karvakrolia kuin kontrollikasvit, kun niitä kasvatetaan Myrmica -muurahaisten kanssa samassa terraariossa. Lehtiuutteen tutkimus osoitti saman tuloksen. Tämä selittyy sillä, että jos muurahaiset kaivoivat oreganon juuriin ja vaurioittivat niitä, geenin ilmentymistaso kasvissa lisääntyy, mikä vaikuttaa karvakrolin ja jasmonihapon synteesiin . Kasvi itsessään ei koe paljon haittaa mustikkaarionin toukista, koska niitä on niissä enintään kaksi kopiota ja ne syövät alle 2% kukista. Koska karvakrolilla on sieni- ja hyönteismyrkkyvaikutus, se karkottaa monia hyönteisiä, myös muurahaisia. Mutta kävi ilmi, että ei kaikki. Kokeet eri muurahaislajilla ( Myrmica scabrinodis , Tetramorium caespitum , Lasius alienus , Tapinoma erraticum ja Formica cinerea ) ovat osoittaneet, että vain myrmikit kestävät tätä myrkyllistä hajua. Siksi heillä ei ole kilpailijoita muurahaispesän rakentamisessa näitä aineita erittävien kasvien juuriin [67] [68] .

Parasitismi

Koska arioni toukat ovat fysikaalisesti ja kemiallisesti samanlaisia ​​kuin Myrmica -muurahaisten toukat ja mahdollisesti käyttämällä muita mimikriä , ne pystyvät huijaamaan muurahaisia ​​viemään ne pesäänsä [69] . Paikalle päästyään toukaasta joko tulee muurahaisten toukkien saalistaja tai se pyytää aikuisia muurahaisia ​​ruokkimaan niitä, toimien kuten muurahaisen toukka niin sanotussa "käki"-strategiassa [70] . Lukuisat tutkimukset ovat osoittaneet, että tämän lajin toukat voivat toimia sekä petoeläiminä että "käkinä" isäntien pesissä, kun taas toista strategiaa tutkijat pitävät tällä hetkellä kannattavampana, koska muurahaiskekoa kohden on keskimäärin vähemmän petotoukkia kuin toukat - käki [71] [64] .

Muniminen

Koska perhosen ja isäntämuurahaisten välinen suhde on olennainen toukkien selviytymiselle, naaraiden on munittava munansa paikkoihin, joista sopivan lajin työmuurahaiset voivat löytää niiden toukat. Aiemmin tutkijat eivät täysin tienneet, pystyvätkö Phengaris -suvun perhoset , jotka ovat myrmekofiilejä, tunnistamaan tarvittavien Myrmica -lajien esiintymispaikat . On ajateltu, että tietyt Phengaris- lajit voivat havaita tiettyjä hajuja Myrmica -lajin tunnistamiseksi [72] . Uskottiin myös, että jotkin Phengaris -suvun lajit voisivat välttää rehukasvien liikakansoituksen löytämällä suuren määrän kilpailijoiden munimia munia [72] . Uudet tutkimukset osoittavat, että naaraan munasolut ovat sopeutuneet vain tiettyyn Myrmica -muurahaislajiin ja että naaraat eivät ota huomioon muita tekijöitä [71] .

Toukat

Naarasperhoset munivat tiettyihin ravintokasveihin, kuten timjamiin (timjami) ja oreganoon [73] . Villitimjami on suosituin rehukasvi Isossa- Britanniassa ja viileämmissä tai vuoristoisissa osissa Euroopassa, kun taas meirami on suositeltu toukille lämpimillä alueilla . Noin kymmenen päivän kuluttua toukat nousevat munista ja alkavat ruokkia isäntäkasvin kukkia. Toukka pysyy ravintokasvinsa välittömässä läheisyydessä neljänteen kasvuvaiheeseen asti, jolloin se laskeutuu tai putoaa maahan [71] . Sitten Myrmica - muurahaiset löytävät toukat . Toukat erittävät isäntilleen spesifisiä feromoneja . Tämän käyttäytymisen tarkoituksena on jäljitellä työmuurahaisten toukkien feromoneja [74] . Onnistuneesti muurahaisen toukkia jäljittelevät toukat toimitetaan isännän pesään ja muurahaiset ruokkivat niitä. Alunperin ajateltiin, että arionitoukka käyttäytyy eri tavalla, koska jotkut kirjoittajat ehdottivat, että se joko eritti pienen määrän feromoneja tai ei eritänyt niitä ollenkaan [74] . Äskettäin on havaittu, että ne erittävät tällaisia ​​aineita eräänlaisena kemiallisena matkijana, jotta ne tunnistettaisiin "omiksi" isäntämuurahaisen pesässä [69] . Ariontoukat seuraavat toisinaan muurahaisten polkuja tai siirtyvät pois isäntäkasvista ravinnonhakuhuipun aikana kohdistaakseen oman lajinsa Myrmicaan muiden muurahaisten sijaan [75] .

Käkistrategia

Useimmat Phengaris -suvun lajien toukat käyttäytyvät samalla tavalla ennen isäntämuurahaisen pesään. Sitten muurahaiskekossa toukat käyttävät toista kahdesta strategiasta. Ensimmäinen on käkistrategia. Sitä on tutkittu yksityiskohtaisesti P. rebeli -lajissa ja se koostuu jatkuvasta vuorovaikutuksesta toukkien ja isäntämuurahaisten välillä. Pesässä toukka käyttää akustista matkimista piilottaakseen vierautensa [76] . "Käki"-strategiaa käyttävät ariontoukat pysyvät muurahaiskekossa muurahaisten kanssa tuottaen äänen, joka on hyvin samanlainen kuin muurahaiskuningatar [77] . Kuningatartoukkaa matkimalla "käki" -strategiaa käyttäviä Phengaris- lajeja ruokkivat työmuurahaiset ja ne saavat etulyöntiaseman todellisiin muurahaistoukkuun verrattuna [78] . Tällaisista toukista tulee niin korkea-arvoisia muurahaiskekon jäseniä, että muurahaiset voivat tappaa omia toukkiaan ruokkiakseen toukkaa ja jopa pelastaa sen ensin vaaratilanteessa [78] .

Predator-strategia

Toisin kuin muut Phengaris-suvun edustajat, arionitoukista voi tulla saalistaja, kun ne ovat muurahaisen pesässä. Ne ruokkivat muurahaisnukkeja jatkaen esiintymistään Myrmica -muurahaisena . Mimiikasta huolimatta arionkyyhkyn kuolleisuus muurahaispesässä on kuitenkin edelleen korkea. Yksi selitys tälle on, että jokainen Phengaris- laji sopii parhaiten tietylle Myrmica -lajille . Vääränlaisen muurahaisen "adoptoimat" toukat tapetaan ja syödään usein. Mutta vaikka toukilla ei olisikaan ongelmia löytää "oikea" isäntä, monet heistä eivät silti voi selviytyä: jos mimiikka ei ole täydellinen, muurahaiset alkavat epäluuloa ja toukkien kuoleman todennäköisyys kasvaa dramaattisesti. Lisäksi muurahaiset pesissä, joissa ei ole jatkuvaa ravintoa, tunnistavat paljon todennäköisemmin toukat vihollisiksi. He joutuvat todennäköisimmin hyökkäyksen kohteeksi ensimmäisten 10 päivän kuluessa isäntämuurahaisten adoptoinnista. Tämä johtuu siitä, että tänä aikana toukat kasvavat tyypillisiin muurahaistoukisiin verrattuna [74] .

Mimiikka

Sen jälkeen, kun Phengaris -suvun perhoset ovat onnistuneesti päässeet isännän pesään, ne jatkavat vierautensa piilottamista muun muassa akustisen mimiikin avulla. On monia tutkimuksia dokumentoinut akustisen viestinnän käyttöä muurahaisissa, ja Phengaris -suvun jäsenten on havaittu käyttävän tätä käyttäytymistä. Esimerkiksi P. rebeli jäljittelee kuningatarmuurahaisen ainutlaatuista ääntä nostaakseen sen pesästatusta. Tämä audiomimikri on riittävän tehokas saamaan työmuurahaiset pitämään parempana P. rebelin pelastamista omien pupuensa sijaan vaara-aikoina [79] . Aikaisemmin ajateltiin, että vain "käki"-strategian omaavat lajit käyttivät akustista matkimista [69] . Ääni oli niin samanlainen, että kahden toukkien äänet erosivat toisistaan ​​enemmän kuin kuningattaren äänet. Eri Myrmica - lajit käyttävät erilaisia ​​semiokemikaaleja erottaakseen toisistaan, mutta ne käyttävät pesässä hyvin samanlaisia ​​akustisia komentoja. Phengaris -suvun jäsenet , mukaan lukien arion mustikka, käyttävät erittäin tehokasta matkimista. Tämän lajin jäsenet käyttävät ensin kemiallista matkimista päästäkseen pesään ja käyttävät sitten akustista matkimista nostaakseen asemaansa muurahaisten keskuudessa [69] .

Mustikkaarionin toukkien stridulaation äänitaajuus saavuttaa 560 Hz ja pupuissa 1070 Hz. Myrmican kuningattareilla ja työntekijöillä nämä taajuudet ovat 830 ja 1285 Hz ( M. sabuleti ), 810 ja 1480 Hz ( M. scabrinodis ), 812 ja 1132 Hz ( M. schencki ) [80] .

Ruoka

Laboratoriotutkimukset ovat osoittaneet, että arionitoukat syövät ensin suurimmat muurahaisen toukat. Tämä edistyksellinen taktiikka maksimoi tehokkuuden, ei vain siksi, että suurimmat toukat tuottavat eniten materiaalia tilavuudeltaan, vaan myös siksi, että se estää toukkien muodostumista. Lisäksi se sallii enemmän juuri kuoriutuneita toukkia. Muurahaiskekossa arionitoukat hankkivat 99 % lopullisesta biomassastaan ​​ja kasvavat keskimäärin 1,3 mg:sta 173 mg:aan. Laboratoriotulokset osoittavat, että 230 suurta toukkaa ja vähintään 354 Myrmica -työntekijää tarvitaan, jotta yksi koi selviytyisi . Tällaiset suuret pesät ovat kuitenkin hyvin harvinaisia ​​luonnossa. Tämä vahvistaa päätelmän, jonka mukaan arionkyyhkyset kestävät nälkää pitkään. Tästä tulee erittäin hyödyllistä tilanteissa, joissa muurahaiset jättävät pesäkkeen ja jättävät toukat taakseen. Tiedetään, että arionkyyhkyset voivat siirtyä uusiin muurahaiskekoihin, kun omistajat lähtevät niistä. Monissa tapauksissa lähellä oleva pesäke, jossa on tuoretta poikasta, ottaa pesän haltuunsa, jolloin elossa olevat toukat voivat loistaa useita Myrmica -yhdyskuntia [81] .

Strategioiden edut

Tutkijat eivät vieläkään ole varmoja, miksi isännän pesässä on useita toukkojen käyttäytymisstrategioita. Jokaisen tehokkuuden selvittämiseksi on tehty tutkimuksia. Käkistrategia tuottaa kuusi kertaa enemmän kuoriutuvia perhosia pesää kohden kuin saalistajastrategia [82] . Vaikka tämä osoittaa käkistrategian hallitsevan aseman, on muita tekijöitä, jotka on otettava huomioon. Koska käkitoukat pysyvät lähellä muurahaisia, niiden on vapautettava kemikaaleja, jotka ovat käytännössä identtisiä isäntälajinsa kanssa selviytyäkseen [82] . Tämä selittää, miksi toukat, joilla on "käki"-strategia, ovat alttiimpia lajispesifisten isäntiensä ilmaantumiselle pesäkkeisiin, ja tapauksissa, joissa ei-primaarinen isäntä on ottanut ne käyttöön, saalistajastrategia toimii [79] . Todisteet tukevat teoriaa, jonka mukaan "käki" -strategiaa käyttävät toukat ovat riippuvaisia ​​tietystä Myrmica -lajista , kun taas lihansyöjä Phengaris ovat yleensä monipuolisempia, mutta silti "toimivat" paremmin tietyn lajinsa kanssa [82] .

Kuningatar muurahaisen vaikutus

Todettiin, että arion mustikan toukat selviytyvät kolme kertaa pienemmällä todennäköisyydellä pesissä, joissa on muurahaiskuningattaret (kuningattaret tai kuningattaret). Tämä löytö selitettiin teorialla, jota kutsutaan "kuningatarefektiksi". Useimmissa Myrmica -pesissä kuningatarmuurahaiset munivat kaksi pääerää munia, ja näistä munista kuoriutuvista naaraista tulee joko työläisiä tai neitsytnaaraat (tulevat kuningattaret) - tämä riippuu kuningattaren tilasta pesässä: jos kuningatar kuolee, työmuurahaiset kasvattavat suurimmasta naarastoukista uuden kuningattaren, jos kuningatar on paikalla ja terve, hän pakottaa lastenhoitajat jättämään naarastoukkia huomioimatta, olemaan ruokkimatta ja purematta, mikä johtaa niiden rajalliseen kasvuun ja edistää siirtymistä kehittyminen yksinkertaisiksi työmuurahaisiksi. Pysyäkseen hengissä perhosten on ylläpidettävä tiukkaa tasapainoa kuningattaren matkimisen välillä työntekijöiden läsnä ollessa ja työntekijöiltä näyttäytymisen välillä välttääkseen "kuningatarefektin" [74] .

Bakteerit ja ratsastajat

On löydetty infektio Wolbachia-suvun pakollisilla solunsisäisillä bakteerisymbionteilla , jotka voivat muuttaa isäntien lisääntymiskäyttäytymistä, jotta se tarttuu paremmin naaraslinjan kautta. Tämän ansiosta bakteerit voivat pyyhkiä populaatioita yhdessä kaikkien äidin esi-isien organellien, kuten mitokondrioiden, kanssa, mikä voi vähentää mitokondrioiden monimuotoisuutta ja vaikuttaa mikroevoluutioominaisuuksiin. Huolimatta siitä, että 100 % P. arion -näytteistä Karpaatti-altaan havaittiin infektoituneena yhdellä Wolbachia -bakteerikannalla , todisteita sellaisesta valikoivasta analyysistä ei löytynyt. Tästä syystä, vaikka erot urospuolisten lisääntymiselimissä voivat viitata syntymässä olevaan esitsygoottiseen eristäytymiseen, geneettinen samankaltaisuus viittaa siihen, että P. arionin eri muodot eivät vielä edusta erillisiä lajeja [83] [84] .

Joidenkin Phengaris - suvun lajien toukkia saastuttaa ikneumonoidisia ampiaisia ​​. Arionkyyhkystä ei ole tarkkaa tietoa, mutta lähisukulainen P. rebeli toimii isäntänä Neotypus- ja Ichneumon -suvun parasitoidisille ampiaisille [85] ja pilkullinen kyyhkynen ( P. teleius ) on ampiaisen isäntä. N. melanocephalus [86] . Näillä loisorganismeilla on äärimmäisiä käyttäytymis-, morfologisia ja fysiologisia mukautuksia, joiden ansiosta ne voivat loistaa onnistuneesti isäntiinsä. He löytävät muurahaispesän hajun perusteella ja pääsevät sisälle vasta sitten, kun siellä on käkitoukka. Ratsastaja määrittelee heidän läsnäolon jopa muurahaispesän sisäänkäynnissä, mutta ei hajulla, vaan "laulavien" toukkien stridulaatiolla . Suojatakseen muurahaisilta loinen erittää niitä päihdyttävää feromonia , ja lisäksi sillä on paksu kitiininen kansi. Tämä antaa ratsastajalle mahdollisuuden löytää perhosen toukkia muurahaiskekosta ja munia niistä jokaiseen, ja kuoriutunut loistaukku ruokkii toukkaa sisältäpäin. Sen jälkeen muurahaiset jatkavat tartunnan saaneiden ja terveiden toukkien ruokkimista. Viime kädessä ichneumonin toukat nukkuvat perhosen nukkejen sisällä, mutta yksi aikuinen ihneumoni ilmestyy perhosen tilalle nukkumisen jälkeen . Muilla ikneumoneilla uskotaan olevan samanlaisia ​​mukautuksia, mukaan lukien mahdolliset parasitoidit P. arion [83] [87] .

Turvallisuus

Monissa Euroopan maissa havaitun populaation vähenemisen vuoksi arionimustikka on sisällytetty IUCN:n kansainväliselle punaiselle listalle [2] ja Bernin yleissopimukseen luonnonvaraisen eläimistön ja kasviston sekä luonnollisten elinympäristöjen suojelemisesta ("Euroopan punainen kirja") [88] . [89] . Syitä lukumäärän laskuun ovat lajien luonnollisten elinympäristöjen tuhoutuminen, liiallinen heinänteko, rehukasvien ja vastaavien isäntämuurahaislajien puuttuminen [90] . Kuten kaikilla lajeilla, arion mustikalla on omat erityiset elinympäristövaatimukset, jotka ovat ainutlaatuisia sen elinkaarelle. Sen biotooppien suojelutoimenpiteet hyödyttävät kuitenkin myös muita näissä elinympäristöissä yleisiä suojeltuja lajeja, mukaan lukien linnut, kuten mustakärki , kultainen mehiläissyöjä , metsäkiiru , vesioksa , mustikka , rantapiippu , niittyhirvi , puutarha sirkku , sirkka ja hoopoe [89] .

Joissakin maissa ja alueilla arionkyyhkynen on sisällytetty asianmukaisiin punaisiin kirjoihin ja harvinaisten ja uhanalaisten eläinlajien luetteloihin. Laji on luokiteltu uhanalaiseksi lajiksi Tanskassa, Ranskassa, Tšekissä, Slovakiassa, Puolassa ja useissa muissa Euroopan maissa. Kadonnut Alankomaissa (vuodesta 1949-1950) ja Isossa-Britanniassa (vuodesta 1979, otettiin myöhemmin uudelleen käyttöön) ja luultavasti Belgiassa [34] . Sisältyy Itä-Fennoskandian (1998), Suomen (luokka 1), Tanskan (luokka 1), Saksan (luokka 2), Ruotsin (luokka 4) punaisiin kirjoihin [34] . Tilassa "2(V). Haavoittuvat lajit” se on sisällytetty Liettuan punaiseen kirjaan [91] ja myös Moldovan punaiseen kirjaan . Lajiharvinaisuudeltaan DD (Data Deficient - riittämättömät tiedot, jotka vastaavat IUCN:n luokkia) on sisällytetty Pridnestrovian Moldavian tasavallan punaiseen kirjaan [92] .

Venäjän alueella laji sisältyy moniin alueellisiin punaisiin kirjoihin: Krasnodarin alue , Karjalan tasavalta , Nižni Novgorodin alue , Penzan alue , Udmurtin tasavalta , Tšuvashin tasavalta , Vologdan alue , Pihkovan alue , Stavropolin alue , Kemerovon alue , Tomskin alue . , Tjumenin alue , Brjanskin alue , Vladimirin alue , Voronežin alue , Kalugan alue , Moskovan alue , Tambovin alue , Tverin alue , Tulan alue , Jaroslavlin alue , Adygean tasavalta [93] . Karjan ja heinäpeltojen liikalaiduntamisen vuoksi se on sisällytetty Chuvashin tasavallan punaiseen kirjaan II luokan "haavoittuvien lajien" asemaan [94] . Tomskin alueen punaisessa kirjassa arion mustikka sisältyy "luokkaan 3. Erityisen haavoittuva euro-aasialainen paikallisesti levinnyt laji" [ 95] [96] . Se sisältyy myös Leningradin alueen punaiseen kirjaan [97] [98] ja Hanti-Mansiyskin autonomisen piirikunnan - Yugran punaisen kirjan lisäluetteloon "Tarvitsee erityistä huomiota" [99] . Se on sisällytetty Nižni Novgorodin alueen punaiseen kirjaan asemassa "B1-luokka - harvinainen laji"; kirjoittajat ehdottavat torjunta-aineiden, rikkakasvien torjunta-aineiden käytön ja virkistyskuormituksen sääntelyä (vaelluskyvyttömyys ja istumiskäyttäytyminen mainitaan haavoittuvuuden syinä) [100] . Torjunta-ainekäsittelyjen ja niittyjen ja arojen ruohokasvillisuuden polttamisen kielteiset vaikutukset mainitaan Krasnodarin alueen punaisessa kirjassa , jossa mustikkaarioni sisältyy luokkaan "2: Haavoittuvat lajit" [101] .

Sukupuuttoon kuoleminen ja takaisintulo Britanniassa

Alalaji Phengaris arion eutyphron Fruhstorfer , 1915 asui Isossa- Britanniassa ja julistettiin sukupuuttoon [102] vuonna 1979 [103] huolimatta pitkäaikaisista pelastamisyrityksistä. Alalaji on kuollut sukupuuttoon johtuen sen elinympäristön muuttamisesta ja tuhoutumisesta, mukaan lukien toukkaravintokasvin katoaminen elinympäristöistä pensaskasvillisuuden liikakasvun ja korkeamman nurmipeitteen seurauksena [54] . Maatalouden kehittämisen aiheuttama elinympäristön tuhoutuminen ( rikkakasvien torjunta -aine- ja lannoitekäsittelyn tai kyntämisen avulla) on johtanut noin puoleen maan tunnetuista populaatioista sukupuuttoon [104] . Muut alueet muuttuivat lajille sopimattomiksi perinteisestä laiduntamisesta luopumisen ja sen käytön lopettamisen jälkeen, mikä johti nurmen korkeuden nousuun ja muurahaissäntä Myrmica sabuleti katoamiseen [104] . Tätä prosessia helpotti myksomatoosin leviäminen kanien keskuudessa 1950-luvulla ja kieltäytyminen laiduntamasta niitä. Kasvillisuuden nousun seurauksena myös timjamin määrä toukkien ravintokasvina väheni [104] .

Siniarionin populaatioiden väheneminen ja katoaminen Isossa-Britanniassa aiheutti suurta huolta entomologeissa jo 1800-luvun puolivälissä [105] . Ensimmäinen aktiivinen yritys suojella lajia oli perhossuojelualueen perustaminen vuonna 1931 Dizzard Valleyyn Cornichen rannikolle. Suojelualue ei kyennyt suojelemaan lajia, koska myös laiduntaminen ja kuolleen puun poltto lopetettiin, minkä seurauksena paikka muuttui nopeasti perhosten lisääntymiselle kelpaamattomaksi [106] . Seuraavaksi merkittävin suojelutoimi oli Arion Mustikan suojelua käsittelevän sekakomitean (JCCLB) perustaminen vuonna 1962. Sen perusti Devon and Cornish Naturalists Foundation kokoamaan yhteen hallituksen ja vapaaehtoisjärjestöt, jotka olivat kiinnostuneita perhosesta ja kyvystä vaikuttaa ja auttaa sen suojelussa. Näitä ovat Nature Conservation Council, National Trust, Royal Society for the Conservation of Nature, Royal Entomological Society ja Butterfly Conservation . JCCLB koordinoi laajoja selvityksiä, tontin kehittämistä, alueiden suojelua maataloudelta, ympäristövaatimusten arviointia ja yhdessä tapauksessa tontin ostoa. Kaikista yrityksistä huolimatta täysi tieto perhosten lisääntymisen edellytyksistä tuli liian myöhään, eikä se voinut pysäyttää lukumäärän laskua. Tämän seurauksena vuonna 1972 Yhdistyneessä kuningaskunnassa oli enää kaksi arionien elinympäristöä. Tässä vaiheessa JCCLB päätti, että perhosten ekologiasta oli tehtävä täydellinen tutkimus selvittääkseen, oliko jokin tärkeä tieto jäänyt huomiotta. Siitä lähtien on tehty laajaa ekologista tutkimusta, joka on johtanut merkittävään edistymiseen perhosen ja sen muurahaisisäntien elinolosuhteiden tuntemisessa. Useiden entisten arionimustikan elinympäristöjen elinympäristö on vankalla tieteellisellä pohjalla ennallistettu laiduntamalla ja paikoin pensaita raivaamalla ja istuttamalla timjamia. Tämä johti M. sabuletin muurahaispopulaatioiden merkittävään kasvuun useissa paikoissa. Tämä mahdollisti näiden paikkojen käytön lajikannan ennallistamiseen [104] .

Vuonna 1983 nimellisen alalajin perhosia tuotiin maahan Ruotsista [104] . 5 paikkaa valittiin uudelleen käyttöönotolle [104] . Kokeiluversiota vuonna 1983 seurasi suuri julkaisu Dartmoorin laitamilla vuonna 1986. Vuonna 1986 tuotiin noin 200 toukkaa lisää. Käytettiin pieniä määriä yksilöitä ja populaatio kasvoi kuuden vuoden aikana. Sen jälkeen väestö väheni jyrkästi vuosina 1989 ja 1990 kahden ankaran kuivuuden vuoden aikana. Seuraavien 2 vuoden aikana määrä kasvoi jälleen ei-kuivan vuoden ennustetulla arvolla [107] . Vuoden 1992 aikana lajia tuotiin Somersettiin onnistuneesti myös Ruotsista. Nykyään lajin suurinta brittiläistä populaatiota ylläpidetään Paulden Hillsillä. Sopivan elinympäristön luominen tällä hetkellä asumattomille alueille keskittyy alueille, jotka sijaitsevat Poldensin pääalueen länsipuolella [54] . Väestön palauttaminen kesti neljännesvuosisata [108] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Systematiikka ja synonyymi  (eng.) . Biolib. Käyttöpäivä: 28. tammikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 24. heinäkuuta 2010.
  2. ↑ 1 2 3 4 Phengaris arion  . IUCN:n uhanalaisten lajien punainen luettelo. Haettu 15. heinäkuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 9. heinäkuuta 2019.
  3. ↑ Korshunov Yu.P. Venäjän kasviston ja eläimistön avaimet // Pohjois-Aasian Mace lepidoptera. Numero 4. - M . : KMK Scientific Publications Partnership, 2002. - S. 150. - ISBN 5-87317-115-7 .
  4. ↑ Striganova B. R. , Zakharov A. A. Viisikielinen eläinten nimien sanakirja: Hyönteiset (latinalainen-venäläinen-englanti-saksa-ranska) / toim. Dr. Biol. tieteet, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 267. - 1060 kappaletta.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Lvovskiy A. L., Morgun D. V. Mace lepidoptera of Eastern Europe (Ohjeet Venäjän kasvi- ja eläimistölle. 8) . - M. : KMK, 2007. - S. 243-245. — 443 s. - ISBN 978-5-87317-362-4 .
  6. ↑ Kun N. A. Muinaisen Kreikan legendoja ja myyttejä . - M .: ZAO Firma STD, 2005. - 558 s. — ISBN 5-89808-013-9 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Korb S. K. Katsaus suvun Maculinea van Eecke lajeihin, 1915 Phengaris Doherty -suvun lajeihin, 1891 (Lepidoptera: Lycaenidae) of the Palearcisen fauna  //Etologiset tutkimukset Venäjä ja lähialueet : Aikakauslehti. - 2011. - Ongelma. 27-28 . - s. 22-46.
  8. ↑ Suuret siniset  perhoset . uksafari.com. Haettu 15. heinäkuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 10. syyskuuta 2015.
  9. ↑ Sochivko A.V. , Kaabak L.V. Avain Venäjän perhosiin. Päiväperhoset. — M. : Avanta+, 2012. — 320 s. -5000 kappaletta.  - ISBN 978-5-98986-669-4 .
  10. ↑ Trolle L., Rubæk B. Amiraali ja Neitoperho Suomen ja pohjolan perhosia. - Porvoo, Helsinki, Juva: Werner Söderström Osakeyhtiö, 1999. - 232 s.
  11. ↑ 1 2 3 4 Wynhoff I., Swaay C. van, Bosveld M., Groenendijk D., Bos F. De dagvlinders van Nederland, verspreiding en bescherming (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea. – Nederlandse Fauna 7  . ) - National Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNVV Uitgeverij & European Invertebrate Survey, 2006. - S. 177.
  12. ↑ Tolman T. Britannian ja Euroopan perhoset. kenttäopas. - Lontoo, 2008. - 320 s.
  13. ↑ Valko-Venäjän tasavallan punainen kirja . Eläimet: harvinaiset ja uhanalaiset luonnonvaraiset eläinlajit / esi. redol. I. M. Kachanovski. - 4. - Minsk: Petrus Broukin mukaan nimetty valkovenäläinen tietosanakirja, 2015. - 317 s. — ISBN 978-985-11-0844-8 .
  14. ↑ 1 2 3 Savchuk V.V. Krimin perhosten ja toukkien atlas. - Simferopol: Business-Inform, 2013. - 296 s. - ISBN 978-966-648-331-0 .
  15. ↑ Kolev Z. Maculinea arion (L.) Suomessa - levinneisyys, tiedon tila ja suojelu  (englanniksi)  // Journal of Insect Conservation : Journal. - 1998. - Voi. 2. - s. 91-93.
  16. ↑ Kaisila J. Die Makrolepidopterenfauna des Aunus-Gebietes  (englanniksi)  // Acta Entomologica Fennica : Journal. - 1947. - Voi. 1. - s. 1-112. — ISSN 0001-561X .
  17. ↑ Adakhovsky D. A. Udmurtian perhosten (Lepidoptera, Rhopalocera) ekologisten ja faunatutkimusten tulokset ja näkymät  // Udmurt-yliopiston tiedote: Journal. - 2001. - Ongelma. 7 . - S. 125-131 .
  18. ↑ Samkov M.N. Jotkut Staritsky Volgan alueen harvinaiset pehmusteet (Rhopalocera) ja niiden suojeluongelmat // Luonnollisten kompleksien järkevä käyttö ja suojelu. - M .: Nauka, 1986. - S. 3-6.
  19. ↑ Klepikov M.A. Mace lepidoptera (Lepidoptera, Rhopalocera) biologisen monimuotoisuuden vertailuryhmänä suojelualueiden suunnittelussa Jaroslavlin Zavolzhye-esimerkillä // Erityisesti suojeltujen luonnonalueiden alueellisen järjestelmän muodostumisen ongelmat. - Jaroslavl, 2001. - S. 127-133.
  20. ↑ Kuznetsov N. Ya. Pihkovan maakunnan Macrolepidoptera-eläimistölle. 2. Uudet tiedot  (englanniksi)  // Hor. soc. Ent. Ross. : Aikakauslehti. - 1903. - Voi. 37 . - s. 17-70 .
  21. ↑ Chetverikov S.S. Gorkin alueen perhoset. - Alempi. Novgorod, 1993. - 126 s.
  22. ↑ Baryshev A.E. Penzan alueen kyyhkysten (Lepidoptera, Lycaenidae) lajikoostumus // Eläinten eläimistö ja ekologia, voi. 3. - Penza: Penz. Osavaltio. Ped. V. G. Belinskyn mukaan nimetty yliopisto, 2002. - S. 20-25.
  23. ↑ Gordienko S. G. Tatarian perhoset: lyhyt katsaus Keski-Volgan alueen perhosista. - Kazan, 1990. - 142 s.
  24. ↑ Gorbunov P. Yu., Olshvang V. N. Etelä-, Keski- ja Pohjois-Uralin vuorokausiperhosten (Lepidoptera, Rhopalocera) eläimistön tutkimuksen tulokset // Entomology in the Urals. - 1997. - S. 88-98.
  25. ↑ Tatarenko D. E. Kurskin ja osittain Belgorodin alueiden vuorokausiperhoset // Luonnollisten arojen ja metsä-arojen monimuotoisuuden säilyttämisen ongelmat. - M. , 1995. - S. 187-190.
  26. ↑ Sviridov A.V., Bol'shakov L.V. Mace lepidoptera (Rhopalocera) Tulan alueella  // Russian Ent. Lehti: lehti. - 1997. - V. 6 , nro 1-2 . - S. 129-139 .
  27. ↑ Blinushov A.E. Luettelo perhoslajeista Ryazanin alueella // Eläinten eläimistö, ekologia ja evoluutio. Eläintieteen laitoksen tieteellisten teosten kokoelma. - Ryazan: RGPU, 2001. - 122 s.
  28. ↑ Uskov M. V., Sviridov A. V., Antonova E. M. Korkeammat perhoset (Macrolepidoptera) Meshcheran pohjoisosassa, Vladimirin alueella ja lähialueilla // Vladimirin alueen Lepidopterofauna, voi. 2. - Vladimir, 2001. - 40 s.
  29. ↑ Chetverikov S.S. Gorkin alueen perhoset. - Alempi. Novgorod, 1993. - 126 s.
  30. ↑ Artemjeva E. A. Golubjanka Uljanovskin alueelta (koulutus- ja metodologinen kehitys). - Uljanovsk: UGPU im. I. N. Uljanova, 1996. - 23 s.
  31. ↑ Lastuchin A. Eine kommentierte Artenliste der Tagfalter der Tschuvaschia   (saksa)  // Atalanta: Journal. - 1994. - Voi. 25, ei. 1/2 . - S. 229-239 .
  32. ↑ Gorbunov P. Yu., Olshvang V. N. Etelä-, Keski- ja Pohjois-Uralin vuorokausiperhosten (Lepidoptera, Rhopalocera) eläimistön tutkimuksen tulokset // Entomology in the Urals. - 1997. - S. 88-98.
  33. ↑ Antonova E. M., Sviridov A. V., Kuznetsova V. T. Galichya Gora Reserve -perhoset // Varausten kasvisto ja eläimistö, voi. 96. - M. , 2001. - 44 s.
  34. ↑ 1 2 3 4 5 Plyushch I. G., Morgun D. V., Dovgailo K. E., Rubin N. I., Solodovnikov I. A.,. Itä-Euroopan vuorokausiperhoset (Hesperioidea ja Papilionoidea, Lepidoptera). CD determinantti, tietokanta ja ohjelmistopaketti "Lysandra". - Minsk, Kiova, 2005. - ISBN 985-90000-5-0 .
  35. ↑ Shchurov V.I. Luoteis-Kaukasuksen vuorokausiperhosten (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) ekologinen ja faunallinen katsaus  // Entomological Review  : Journal. - 2001. - T. LXXX , nro 4 . - S. 853-870 .
  36. ↑ 1 2 Tikhonov V.V., Stradomsky B.V., Kuznetsov G.V., Andreev S.A. Phengaris arion (Linnaeus, 1758) - Golubjanka arion . Kaukasuksen ja Etelä-Venäjän perhoset. Haettu 16. kesäkuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 14. kesäkuuta 2019.
  37. ↑ Tshikolovets VV Itä-Euroopan, Uralin ja Kaukasuksen perhoset. Uusi kuvitettu opas  . - Kiova, 2003. - 176 s.
  38. ↑ Sibatani A., Saigusa T., Hirowatari T. Suku Maculinea van Eeke, 1915 (Lepidoptera: Lycaenidae) Itä-Palearktiselta alueelta  (englanniksi)  // Tyô-to-Ga (Lepidoptera Science) : Journal. - Lepidopterological Society of Japan, 1994. - Voi. 44, nro. 4 . - s. 157-220. — ISSN 0024-0974 . - doi : 10.18984/lepid.44.4_157 .
  39. ↑ Bálint Z. Uusia tutkimuksia Mongolian Lycaenid-perhosista (Lep. Lycaenidae  )  // Galathea : Journal. - 1990. - Voi. 6. - s. 1-16.
  40. ↑ Hesselbarth G., van Oorschot H., Wagener S. Die Tagfalter der Türkei Under Berücksichtigung der angrenzenden Länder  (saksa) . - Bocholt: Hesselbarth Selbstverlag, 1995. - 1354 s.
  41. ↑ 1 2 Fric Z., Wahlberg N., Pech P., Zrzavý J. Phengaris  - Maculinea- kladin (Lepidoptera: Lycaenidae)  fysiologia ja luokittelu : todisteet ja fylogeneettiset lajikäsitteet (englanniksi)  // Systematic entomology  : Journal. - Lontoo : The Royal Entomological Society ja John Wiley & Sons , 2007. - Voi. 32. - s. 558-567. — ISSN 0307-6970 .
  42. ↑ Korb S. K., Bolshakov L. V.  Luettelo entisen Neuvostoliiton mailia kantavista perhoista (Lepidoptera: Papilionoformis). 2. painos, tarkistettu. ja ylimääräisiä  // Eversmannia : Lehti. - 2011. - Ongelma. Dep. ongelma 2 . - s. 1-124.
  43. ↑ Pech P., Fric Z., Konvička M., Zrzavý J. Fylogeny of Maculinea blues (Lepidoptera: Lycaenidae) perustuu morfologisiin ja ekologisiin ominaisuuksiin: evolution of parasitic myrmecophily  (englanniksi)  // Cladistics : Journal. - 2004. - Voi. 20. - P. 362-375.
  44. ↑ Suuret siniset  poikkeamat . UK Butterflies. Haettu 4. elokuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 8. heinäkuuta 2017.
  45. ↑ Honey MR, Scoble MJ Linnaeuksen perhoset (Lepidoptera: Papilionoidea ja Hesperioidea  )  // Linnean Societyn eläintieteellinen lehti. - 2001. - Voi. 132 , nro. 3 . - s. 277-399. — ISSN 0024-4082 .
  46. ↑ 1 2 3 4 Korb S.K. Uusi alalaji Phengaris (Maculined) arion (Linnaeus, 1758) Keski-Aasiasta (Lepidoptera: Lycaenidae) // Eversmannia. Venäjän ja lähialueiden entomologiset tutkimukset. - 2014. - Numero. 37 . - s. 3-5 .
  47. ↑ Tuzov VK, Bogdanov PV, Churkin SV, Dantchenko AV, Devyatkin AL, et ai. Opas Venäjän ja lähialueiden perhosille: (Lepidoptera, Rhopalocera): Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae - Voi. 2. Sofia – Moskova: Pensoft Publishers, 2000. - 580 s. — ISBN 978-9546420954 .
  48. ↑ Chikolovets V. V. Lycaenidae // Ukrainan NNPM NAS:n eläintieteellisen museon tyyppinäytteiden luettelo. Ongelma. 1. - Kiova: Ukrainan NNPM NAS, 2001. - S. 59-68.
  49. ↑ Nekrutenko Yu. P. Kaukasuksen päiväperhoset. Determinantti. - Kiova: Naukova Dumka , 1990. - 216 s.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Morgun DV Polyommatinae Swainson -alaheimon joidenkin endeemisten kaukasialaisten taksonien kehitysbiologia, 1827 (Lepidoptera: Lycaenidaetin En. - 2010. - Ongelma. 1 , nro 6 . - S. 85-90 .
  51. ↑ Tsikolovets V., Nekrutenko Y. Kaukasuksen ja Transkaukasian perhoset (Armenia, Azerbaidžan, Georgia ja Venäjän federaatio)  (englanti) . - Tshikolovets Publications, Pardubice, 2012. - 423 s. - ISBN 978-80-904900-3-1 .
  52. ↑ 1 2 3 Andrews P. Historia suuresta sinisestä Maculinea arion -alalajista eutyphron (Fruhstorfer, 1915) Somersetissa   // Dispar . Verkkolehti Lepidoptera. – 2015.
  53. ↑ Ford E.D. Butterflies  . - Lontoo: Collins, 1945. - S. 299-300.
  54. ↑ 1 2 3 Spooner GM Maculinea arion L.:n (Lep., Lycaenidae) vähenemisen syistä Britanniassa  // Entomologist  . - 1963. - Voi. 96 . - s. 199-210 .
  55. ↑ 1 2 Rezbanyai L. Maculinea arion buholzeri n. ssp. und das arion-Problem in der Zentralschweiz (Lepidoptera, Lycaenidae)  (englanniksi)  // Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. - 1978. - Voi. 51 , no. 4 . - s. 399-406 .
  56. ↑ Korb S.K. Sisäisen Tien Shanin nukkasiipiset perhoset (Lepidoptera: Papilionoformes) // Eversmannia. Entomologinen tutkimus Venäjällä ja lähialueilla. - Tula: Aquarius LLC, 2015. - Numero. Erillinen numero 6 .
  57. ↑ Beck J., Mühlenberg E., Fiedler K. Mudan lätäkkökäyttäytyminen trooppisissa perhosissa: Etsitkö proteiineja tai mineraaleja? (englanniksi)  // Oecologia. - 1999. - Ei. 119 . - s. 140-148.
  58. ↑ Nowicki P., Settele J., Thomas JA, Woyciechowski M. Katsaus Maculinea- perhosten populaatiorakenteeseen // Studies on the Ecology and Conservation of Butterflies in Europe. Voi. 2: Species Ecology Along a European Gradient: Maculinea Butterflies as a Model  (englanniksi) / Settele J., Kühn E. & Thomas JA (toim.). - Sofia-Moskova: Pensoft Publishers, 2005. - S. 144–149. — 289 s.
  59. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Frohawk F.W. Natural History of British  Butterflies . - Hutchinson & Co., 1924.
  60. ↑ Kitching RL, Luke B. Joidenkin British Lycaenidae (Lepidoptera) toukkien myrmekofiiliset elimet: vertaileva tutkimus  //  Journal of Natural History  : Journal. - UK: Taylor ja Francis , 1985. - Voi. 19 , ei. 2 . - s. 259-276 . — ISSN 0022-2933 . - doi : 10.1080/00222938500770211 .
  61. ↑ Sliwinska EB, Nowicki P., Nash DR, Witek M., Settele J., Woyciechowski M. Morphology of caterpillars and pupae of European Maculinea lajien (Lepidoptera : Lycaenidae) with an tunnistetaulukko  (englanniksi)  // Entomologica Fennica : Journal . - Helsinki: Suomen Entomologinen Seura, 2006. - Voi. 17 . - s. 351-358 . — ISSN 0785-8760 .
  62. ↑ Elmes GW, Wardlaw JC Talvehtineiden toukkien määrä ja laatu viidessä myrmicalajissa (Hymenoptera: Formicidae  )  // J.Zool. (Lontoo): Aikakauslehti. - 1981. - Voi. 193 . - s. 429-446 .
  63. ↑ Marcin S., Patricelli D., Dziekańska I., Barbero F., Bonelli S., Casacci LP, Witek M., Balletto E. Myrmica lonae (Hymenoptera: Formicidae) ensimmäinen tietue sosiaalisesti loisten isäntänä Blue Butterfly Phengaris (Maculinea) arion (Lepidoptera: Lycaenidae)  (englanniksi)  // Sociobiology : Journal. - 2010. - Vol. 56 . - s. 465-475 .
  64. ↑ 1 2 Marcin S., Stankiewicz AM Myrmica sabuleti (Hymenoptera: Formicidae) ei välttämätön Phengaris (Maculinea) arion (Lepidoptera: Lycaenidae) populaation selviytymiselle Itä-Puolassa: alempi isäntämuurahaisspesifisyys tai todisteita maantieteellisestä vaihtelusta uhanalainen sosiaalinen loinen? (Englanti)  // European Journal of Entomology : Aikakauslehti. - 2008. - Voi. 105 , no. 4 . - s. 637-641 . — ISSN 1210-5759 . - doi : 10.14411/eje.2008.086 .
  65. ↑ Sielezniew M., Stankiewicz A., Bystrowski C. Ensimmäinen havainto yhdestä Maculinea arion pupasta Myrmica lobicornis -pesässä Puolassa  //  Nota Lepid. : Aikakauslehti. - 2003. - Voi. 25 . - s. 249-250 .
  66. ↑ Nižni Novgorodin alueen punainen kirja . T.1 - Eläimet. - N. Novgorod , 2014. - 446 s.
  67. ↑ Markov A. Loisperhonen löytää muurahaiset karkotteen tuoksun perusteella, jolla kasvit yrittävät pelotella niitä pois . Elements.RU (14. heinäkuuta 2015). Haettu 4. elokuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 4. elokuuta 2019.
  68. ↑ Patricelli D., Barbero F., Occhipinti A., Bertea C., Bonelli S., Casacci L., Zebelo S., Crocoll C., Gershenzon J., Maffei M., Thomas J., Balletto E. Kasvien puolustus muurahaisia ​​vastaan ​​tarjoaa tien perhosten sosiaaliseen loisiin  (englanniksi)  // Proceedings of the Royal Society B. : Journal. - 2015. - Vol. 282 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2015.1111 .
  69. ↑ 1 2 3 4 Jeremy T., Schönrogge K., Bonelli S., Barbero F., Balletto E. Muurahaisten akustisten signaalien korruptio mimetic social parasites  (englanniksi)  // Communicative and Integrative Biology : Journal. - 2010. - Vol. 3 , ei. 2 . - s. 169-171 . doi : 10.4161 / cib.3.2.10603 . — PMID 20585513 .
  70. ↑ Pavel P., Fric Z., Konvicka M., Zrzavy J. Maculinea bluesin (Lepidoptera: Lycaenidae) fysiologia morfologisiin ja ekologisiin ominaisuuksiin: loismyrmekofilian evoluutio  //  Kladistiikka : Aikakauslehti. - Wiley-Blackwell , 2004. - Voi. 20 , ei. 4 . - s. 362-375 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00031.x .
  71. ↑ 1 2 3 Witek M., Ĝliwiēska EB, Skórka P., Nowicki P., Wantuch M., Vrabec V., Settele J., Woyciechowski M. Suurten sinisten perhosten isäntämuurahaisspesifisyys Phengaris (Maculinea) (Lepidoptera: Lycaenidae) kosteilla niityillä Itä-Keski-Euroopassa  // European Journal of  Entomology : Aikakauslehti. - 2008. - Voi. 105 , no. 5 . - s. 871-877 . — ISSN 1210-5759 . - doi : 10.14411/eje.2008.115 .
  72. ↑ 1 2 Thomas JA, Elmes GW Ruoka-kasvien markkinaraon valinta muurahaisten pesien sijasta selittää munanmuodostusmallit myrmekofiilisessä perhossuvissa Maculinea   // Proc . R. Soc. Lontoo. B  : Päiväkirja. - 2001. - Voi. 268 , no. 1466 . - s. 471-477 . - doi : 10.1098/rspb.2000.1398 . — PMID 11296858 .
  73. ↑ Thomas JA, Simcox DJ, Wardlaw JC, Elmes GW, Hochberg ME, Clarke RT Leveysasteen, korkeuden ja ilmaston vaikutukset uhanalaisen perhosen Maculinea arionin ja sen Myrmica - muurahaisten isäntien  elinympäristöön ja suojeluun //  Journal of Insect Conservation : Log. - 1997. - Voi. 2 . - s. 39-46 . - doi : 10.1023/A:1009640706218 .
  74. ↑ 1 2 3 4 Thomas JA, Wardlaw JC Kuningatarmuurahaisten vaikutus Maculinea arion -toukkien selviytymiseen Myrmica - muurahaispesissä  // Oecologia  : Journal  . - 1990. - Voi. 85 , no. 1 . - s. 87-91 . - doi : 10.1007/bf00317347 . — . — PMID 28310959 .
  75. ↑ Thomas J. Toukkien niche-valinta ja ilta-altistus lisäävät Myrmica antsin (englanniksi) omaksumista saalistavan sosiaalisen loisen, Maculinea arionin (suuri sininen perhonen),  omaksumista  // Oecologia  : Journal. - 2002. - Voi. 132 , nro. 4 . - s. 531-537 . - doi : 10.1007/s00442-002-1002-9 . - . — PMID 28547639 .
  76. ↑ DeVries PJ, Cocroft RB, Thomas AJ Akustisten signaalien vertailu Maculinea- perhosten toukissa ja niiden pakollisissa isännissä Myrmica - muurahaisissa (e) // Biol. J. Linn. soc. : Aikakauslehti. - 1993. - T. 49 , nro 3 . - S. 229-238 . - doi : 10.1006/bill.1993.1033 .
  77. ↑ Cobb M. Toukat pitävät ääntä kuin muurahaiset  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. — Biologien yritys, 2009. - Voi. 212 , no. 12 . - P.v._ _ - doi : 10.1242/jeb.021741 .
  78. ↑ 1 2 Settele J., Barbero F., Musche M., Thomas JA, Schönrogge K. Singing the blues: from experimental biology to conservation application  (englanti)  // The Journal of Experimental Biology  : Journal. — Biologien yritys, 2011. - Voi. 214 , nro. 9 . - s. 1407-1410 . - doi : 10.1242/jeb.035329 . — PMID 21490248 .
  79. ↑ 1 2 Barbero F., Thomas JA, Bonelli S., Balletto E., Schonrogge K. Kuningatarmuurahaiset tekevät erottuvia ääniä, joita perhosen sosiaalinen loinen jäljittelee  // Science  : Journal  . - 2009. - Vol. 323 , no. 5915 . - s. 782-785 . - doi : 10.1126/tiede.1163583 . - . — PMID 19197065 .
  80. ↑ Barbero F., Bonelli S., Thomas JA, Balletto E., Schönrogge K. Akustinen mimikri muurahaisten saalistavassa sosiaalisessa  loisessa // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. — Biologien yritys, 2009. - Voi. 212 , no. 24 . - P. 4084-4090 . - doi : 10.1242/jeb.032912 . — PMID 19946088 .
  81. ↑ Thomas JA Myrmica -muurahaispesän kyky tukea saalistavaa Maculinea- perhonen lajia  (englanniksi)  // Oecologia  : Journal. - 1992. - Voi. 91 , ei. 1 . - s. 101-109 . - doi : 10.1007/BF00317247 . - . — PMID 28313380 .
  82. ↑ 1 2 3 Jeremy T., Settele J. Evoluutiobiologia: Butterfly mimics of  Ants  // Luonto . - 2004. - Voi. 432 , no. 7015 . - s. 283-284 . - doi : 10.1038/432283a . — . — PMID 15549080 .
  83. ↑ 1 2 Hayes MP Suuren sinisen perhosen Phengaris (Maculinea) arionin  biologia ja ekologia : katsaus  // Journal of Insect Conservation : Journal. - 2015. - Vol. 19, ei. 6 . - s. 1037-1051. - doi : 10.1007/s10841-015-9820-3 .
  84. ↑ Bereczki J., Racz R., Varga Z., Toth JP Kiistanalaiset Wolbachia -tartunnan mallit sosiaalisten loisten Maculinea- perhosissa (Lepidoptera: Lycaenidae)  (englanniksi)  // Org Divers Evol : Journal. - 2015. - Vol. 15. - P. 591-607.
  85. ↑ Hochberg ME, Elmes GW, Thomas JA, Clarke RT Elinympäristöjen vähentämisen vaikutukset Ichneumon eumeruksen (Hymenoptera: Ichneumonidae), Maculinea rebelin (Lepidoptera: Lycaenidae  ) erikoisloisen pysymiseen  // Journal of Insect Conservation : Magazine. - 1998. - Voi. 2. - s. 59-66.
  86. ↑ Tartally A. Neotypus melanocephalus (Hymenoptera: Ichneumonidae): ensimmäinen tietue lois-ampiaisesta, joka hyökkäsi Maculinea teleius (Lycaenidae)  (englanniksi)  // Nota Lepid : Journal. - 2005. - Voi. 28. - s. 65-67.
  87. ↑ Hochberg ME, Elmes GW, Thomas JA, Clarke RT Paikallisen pysyvyyden mekanismit kytketyissä isäntä-parasitoidiyhdistyksissä: Maculinea rebelin ja Ichneumon eumeruksen tapausmalli  //  Phil Trans R Soc Lond B Biol Sci : Journal. - 1996. - Voi. 351. - P. 1713-1724.
  88. ↑ Suositus nro.  51 (1996) yleissopimuksen liitteiden selkärangattomien lajien toimintasuunnitelmista . Yleissopimus Euroopan luonnonvaraisten eläinten ja luontotyyppien suojelusta . coe.int. Haettu 4. elokuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 4. elokuuta 2019.
  89. ↑ 1 2 Suuri sininen  Maculinea arion . EU:n Wildlife and Sustainable Farming -hanke 2009 . europa.eu. Haettu 4. elokuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 16. kesäkuuta 2019.
  90. ↑ Timuş AS, Baban EV, Calestru LI Hyönteiset sisältyvät Moldovan punaiseen kirjaan: rajoitustekijät ja suojatoimenpiteet  //  Current Trends in Natural Science. - 2017. - Vol. 6. - s. 174-182.
  91. ↑ Lietuvos Respublikos saugomų eläinten, kasvien ir grybų rūšių sąrašas (Įsigalios nuo 2019 m. sausio 1 d.)  (englanniksi) . Lietuvos Raudonoji Knyga / Liettuan punainen lista . Raudonojiknyga.lt. Haettu 4. elokuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 4. elokuuta 2019.
  92. ↑ Pridnestrovian Moldavian tasavallan  punainen kirja = Pridnestrovian Moldovan tasavallan punainen kirja / ch. toim. V. S. RUSCHUK - Tiraspol: MPRIEK , 2009. - 376 s. - 1000 kappaletta.  - ISBN 978-9975-4072-0-5 .
  93. ↑ Venäjän suojelualueet - Phengaris arion (Linnaeus, 1758) . Arkistoitu alkuperäisestä 17. elokuuta 2019.
  94. ↑ Lastuhhin A. A., Krasilnikov V. A. Golubyanka arion - Maculinea arion (Linnaeus, 1758) //Chuvashin tasavallan punainen kirja . Osa 1. Osa 2. Eläimet / Ch. toim. I. V. Isaev, kirjoittaja-kääntäjä ja sijainen. ch. Toimittaja A. V. Dimitriev. - Cheboksary: ​​RGUP "IPK Chuvashia", 2010. - S. 67. - 372 s. — ISBN 978-5-86765-430-6 .
  95. ↑ Tomskin alueen punainen kirja / Toimittava toimittaja - A. S. Revushkin. - Tomsk: Tomsk University Publishing House, 2002. - 402 s. sairas. Kanssa. — ISBN 5-7511-1448-5 .
  96. ↑ Mustikkaarion - Maculinea arion . Tomskin alueen punainen kirja . green.tsu.ru. Haettu 4. elokuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 26. heinäkuuta 2021.
  97. ↑ Leningradin alueen punainen luontokirja / Noskov G. A., Boch M. S .. - Pietari. : Kustantaja "Osakas ja K", 1999. - T. 1. - 352 s. - ISBN 5-87401-072-6 .
  98. ↑ Krivokhatsky V. A. Maculinea arion (Golubyanka arion) . Venäjän suojelualueet . oopt.aari.ru. Haettu 4. elokuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 4. elokuuta 2019.
  99. ↑ Hanti-Mansiyskin autonomisen piirikunnan punainen kirja - Ugra: eläimet, kasvit, sienet / otv. toim. A. M. Vasin, A. L. Vasina. - Toim. 2. - Jekaterinburg: Basko, 2013. - 460 s. - 1000 kappaletta.  - ISBN 978-5-91356-224-1 .
  100. ↑ Kosarev Yu. B., Mukhanov A. V. Pyatnashka (mustikka) arion - Maculinea arion . Nižni Novgorodin alueen punainen kirja . oopt.aari.ru. Haettu 4. elokuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 4. elokuuta 2019.
  101. ↑ Shchurov V.I., Lukhtanov V.A. Maculinea arion (Linnaeus, 1758) // Krasnodarin alueen punainen kirja (eläimet) / otv. toim. A.S. Zamotailov . - Toim. 2. - Krasnodar: PTR-kehityskeskus Krasnodar. Krai, 2007. - S. 269-271. — 477 s. — ISBN 5-98630-015-3 .
  102. ↑ Roger LH Dennis, Peter B. Hardy. Brittiläiset ja irlantilaiset perhoset:  saarinäkökulma . - CABI, 2018. - s. 53. - 406 s. — ISBN 9781786395061 .
  103. ↑ Thomas JA Miksi Large Blue kuoli sukupuuttoon Britanniassa? (englanniksi)  // Oryx. - 1980. - Ei. 15 . - s. 243-247.
  104. ↑ 1 2 3 4 5 6 Warren MS, Barnett LK Lajien toimintasuunnitelma SUURI SININEN Maculinea arion  . - Essex: Butterfly Conservation, 1995. - 19 s.
  105. ↑ Spooner GM Maculinea arion (L.) (Lep. Lycaenidae  ) vähenemisen syistä  // Entomologist. - 1963. - Ei. 94 . - s. 199-210.
  106. ↑ Oates M.R. Maculinea arion (L.) (Lep. Lycaenidae)  (englanti) vähenemisen syistä  // Entomologist. - 1994. - Ei. 94 . - s. 199-210.
  107. ↑ Pullin AS Perhosten ekologia ja suojelu  . - Springer Science & Business Media, 2012. - 364 s. - ISBN 978-94-010-4559-9 .
  108. ↑ Kuolleet sukupuuttoon kuolleet siniset perhoset heräsivät henkiin muurahaisten ansiosta . Lenta.ru . Haettu 17. heinäkuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 24. syyskuuta 2020.

Kirjallisuus

  • Pajari M. [An estimation of the population size and habitat demands of Maculinea arion kesällä 1990 Liperissä, Pohjois-Karjalassa.] = Muurahaissinisiiven ( Maculinea arion (L.)) populaatiokoon arviointi ja habitaattivaatimusten tutkiminen kesällä 1990 Pohjois-Karjalan Liperissä. — MSc. Opinnäytetyö  (lop.) . — Joensuun yliopisto, 1992. — 27+10 s.
  • Sielezniew M., Buszko J., Stankiewicz AM Maculinea arion Puolassa: levinneisyys, ekologia ja suojelunäkymät // Studies on Ecology and Conservation of Butterflies in Europe. Voi. 2: Species Ecology Along a European Gradient: Maculinea Butterflies as a Model  (englanniksi) / Settele J., Kühn E. & Thomas JA (toim.). - Sofia-Moskova: Pensoft Publishers, 2005. - S. 231–233. — 289 s.

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia