Kimura, Motoo

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 7. huhtikuuta 2022 tarkistetusta versiosta . vahvistus vaatii 1 muokkauksen .
Motoo Kimura
Japanilainen 木村資生
Syntymäaika 13. marraskuuta 1924( 1924-11-13 )
Syntymäpaikka Okazaki , Japani
Kuolinpäivämäärä 13. marraskuuta 1994 (70-vuotias)( 13.11.1994 )
Kuoleman paikka Japani
Maa Japanin valtakunta, Japani
Tieteellinen ala populaatiogenetiikka
Työpaikka Yhdysvaltain yliopistot, National University of Genetics (Japani)
Alma mater
tieteellinen neuvonantaja James F. Crowe
Tunnetaan neutraalin molekyylievoluutioteorian kirjoittaja
Palkinnot ja palkinnot Kulttuurin ritarikunta

Motoo Kimura (木村 資生 Kimura Motoo: , 13. marraskuuta 1924  - 13. marraskuuta 1994 ) oli japanilainen biologi , joka tuli laajalti tunnetuksi sen jälkeen, kun hän julkaisi vuonna 1968 neutraalin teoriansa molekyylievoluutiosta [1] , mikä teki hänestä yhden vaikutusvaltaiset populaatiogeneetit .

Teoriaa kehittäessään hän yhdisti teoreettisen populaatiogenetiikan molekyylien evoluution tietoihin ja ehdotti, että satunnainen ajautuminen on tärkein tekijä geenitaajuuden muuttamisessa populaatiossa [ 2] .

Kimura tunnetaan myös genetiikassa ottamalla käyttöön hajayhtälöiden asteittaisen käytön hyödyllisten, haitallisten ja neutraalien alleelien kiinnittymisen todennäköisyyksien laskemiseksi [3] .

Japanin tiedeakatemian jäsen ( 1982), Yhdysvaltain kansallisen tiedeakatemian (1973) [4] ja Lontoon kuninkaallisen seuran (1993) [5] ulkomainen jäsen .

Elämäkerta

Lapsuus ja opiskelu Japanissa

Kimura syntyi Okazaki Cityssä (Aichin prefektuurissa ) liikemiehen perheeseen.

Hänen isänsä rakasti kukkia ja kasvatti koristekasveja talossaan. Tämä saattoi olla syynä siihen, miksi Motoo oli kiinnostunut kasvitieteestä pienestä pitäen . Huomattuaan poikansa innostuksen, hänen isänsä antoi hänelle mikroskoopin , ja Motoo vietti monta tuntia okulaarinsa takana kiehtoneena avautuvasta näkystä. Tämä mikroskooppi on edelleen esillä ala-asteella, jossa Kimura opiskeli, kuuluisa tiedemies oppilaansa muistoksi.

Kimuran toinen intohimo oli matematiikka . Pitkän toipumisensa aikana vakavasta myrkytyksestä Motoo nautti matemaattisten kirjojen lukemisesta, erityisesti euklidisesta geometriasta . Hänen menestyksestään vaikuttuneena opettajat neuvoivat Kimuraa omistautumaan matematiikalle, mutta Motoo valitsi kasvitieteen. Koska Kimura ei nähnyt yhteyttä näiden kahden tieteen välillä, hän kieltäytyi opiskelemasta matematiikkaa syvällisesti, mutta hänen kiinnostuksensa sitä kohtaan ei haihtunut kokonaan [6] .

Valmistuttuaan lukiosta vuonna 1942, Kimura tuli National High Schooliin Nagoyassa . Siellä hän tapasi kuuluisan kasvimorfologin Masao Kumazawan, joka antoi hänelle mahdollisuuden työskennellä laboratoriossa. Kimura keskittyi morfologiaan ja sytologiaan ja tutki liljan kromosomeja .

Yksi Kumazawan kanssa työskentelyn tuloksista oli, että Motoo alkoi opiskella biometriikkaa (biologisia tilastoja)  , tieteenalaa, jolla hän pystyi yhdistämään kasvitieteelliset ja matemaattiset kiinnostuksen kohteet. Tänä aikana Kimura kiehtoi myöhemmin Nobel-palkinnon saaneen Hideki Yukawan fysiikan kurssista . Hänestä tuli Motoon tiedesankari ja hän auttoi häntä näkemään matematiikan tieteellisen tutkimuksen universaalina kielenä.

Kimura ei koskaan salannut rakkauttaan kasveihin ja innostui ensimmäisestä tilaisuudestaan ​​orkideoiden jalostukseen . Hänen kukansa ovat voittaneet useita palkintoja, ja Kimuran nimi on laajalti tunnettu orkideaystävien maailmassa. Myöhemmin hän käytti kirjojensa rojaltit kasvihuoneen rakentamiseen kotonaan, ja joka sunnuntai koko hänen aikuisikänsä ajan oli orkideapäivä [6] .

Toisen maailmansodan takia Kimura joutui jättämään Nagoyan yliopiston ja vuonna 1944 hän muutti Kioton keisarilliseen yliopistoon. Populaatiogeneetikon Hitoshi Kiharan neuvosta Kimura ryhtyi tutkimaan kasvitiedettä, koska viimeksi mainittua tutkittiin luonnontieteiden osastolla, ei maataloudessa, jossa Kihara itse työskenteli. Tämä antoi Motoolle mahdollisuuden välttää asevelvollisuutta .

Sodan jälkeen hän liittyi Kiharan laboratorioon, jossa hän tutki vieraiden kromosomien kulkeutumista kasvikudoksiin ja populaatiogenetiikan perusteita. Kihara ei asettanut Kimuralle erityisiä velvollisuuksia, minkä ansiosta hän alkoi lukea systemaattisesti matemaattisen genetiikan kirjallisuutta. Näin hän tutustui Haldanen , Fisherin ja Wrightin työhön .

Sodan ja sodan jälkeisenä aikana kirjallisuuden saatavuus oli hyvin rajallista, ja Kimura kopioi monia artikkeleita käsin. Sewell Wrightin työ oli tässä suhteessa näkyvää. Kimura teki vaikutuksen Wrightin matemaattisen analyysin syvyydestä ja alkoi kokeilla käsiään matematiikan käytännön soveltamisessa. Hän opiskeli Wrightin artikkeleita erittäin huolellisesti ja kehitti niitä myöhemmin vakavasti ottamalla käyttöön täysin erilaisen lähestymistavan.

Vuonna 1949 Kimura liittyi Mishiman (Shizuokan prefektuurin ) National Institute of Genetics -instituutin tutkimukseen , joka perustettiin välittömästi sodan jälkeen. Mutta Kimuran työ ei löytänyt ymmärrystä hänen kollegoidensa keskuudessa, ja sitä pidettiin merkityksettömänä. Poikkeuksena oli Kioton yliopiston professori Taku Komai, joka opiskeli Columbian yliopistossa "genetiikan isän", Nobel-palkitun Thomas Morganin [6] .

Jatko-opinnot Yhdysvalloissa

Komai auttoi löytämään tapoja kouluttaa Kimuraa Euroopassa tai Yhdysvalloissa . Tavattuaan amerikkalaisen geneetikko Duncan McDonaldin, joka osallistui Atomic Bomb Victims Commissionin (ABCC) työhön Hiroshimassa , oli todellinen mahdollisuus lähteä ulkomaille. MacDonald kirjoitti kirjeen Sewell Wrightille ja pyysi häntä hyväksymään Kimuran opiskelijaksi. Wright kuitenkin vastasi, että hän jää pian eläkkeelle eikä ilmoittautunut lisää opiskelijoita, mutta että hän voisi tarjota paikan Iowan osavaltion yliopistossa , jossa hänen opiskelijansa Jay L. Lush, johtava amerikkalainen eläintenkasvattaja, opettaa. Joten, kiitos Tyynenmeren molemmin puolin , Kimura meni kesällä 1953 Iowaan. Seuraavana vuonna hän julkaisi Wrightin avustuksella ensimmäisen populaatiogenetiikkaa käsittelevän työnsä [7] .

Kimura vakuuttui nopeasti, että Iowan yliopiston politiikka rajoitti mahdollisuuksia kokopäivätyöhön; hän muutti Wisconsinin yliopistoon , jossa hän työskenteli stokastisten mallien parissa James F. Crow'n kanssa ja liittyi samanmielisten geneetikkojen yhteisöön, johon kuuluivat Newton Morton ja Sewell Wright. Motoo Kimuran vanha unelma toteutui, nyt hän pystyi kommunikoimaan ideologisen opettajansa kanssa joka päivä. Vähän ennen valmistumistaan ​​tutkijakoulusta Kimura puhui Cold Spring Harbor Laboratory -symposiumissa, joka kokosi yhteen johtavat populaatiogeneetikot. Hänen raporttinsa oli vaikea ymmärtää matemaattisen monimutkaisuuden ja Kimuran huonon ääntämisen vuoksi. Mutta Kimuran puheen jälkeen puheenvuoron ottaessaan Wright sanoi, että vain ne, jotka ryhtyivät ratkaisemaan todella vaikeita ongelmia, pystyvät täysin arvostamaan Kimuran saavutusta. Ja myöhemmin, kun japanilainen toimittaja kysyi John Haldanelta, pitikö hän itseään hyvänä matemaatikkona, hän vastasi, että hän oli todella hyvä matemaatikko, mutta Kimura oli parempi [6] .

Työpaikat National University of Geneticsissä

Motoo Kimura väitteli tohtoriksi vuonna 1956 , minkä jälkeen hän palasi Japaniin, jossa hän työskenteli loppuelämänsä työskennellen National University of Geneticsissä. Vuonna 1964 hän johti yliopiston populaatiogenetiikan laitosta. Kimura on työskennellyt monien ongelmien parissa populaatiogenetiikan parissa , usein yhteistyössä Takeo Maruyaman kanssa [6] .

Vuonna 1968 Kimuran ura sai käänteen. Tänä vuonna hän ehdotti neutraalia molekyylievoluutioteoriaa , jonka mukaan molekyylitasolla useimmat geneettiset muutokset ovat neutraaleja suhteessa luonnolliseen valintaan , mikä teki satunnaisesta geneettisestä ajautumisesta evoluution päätekijän. Neutraalista teoriasta tuli välittömästi kiistan aihe tieteellisissä piireissä, ja se sai monien molekyylibiologien tuen ja hylkäsi monet evolutionistit. Kimura vietti suurimman osan elämästään neutraalin evoluutioteorian kehittämiseen ja puolustamiseen. Uusien kokeellisten teknologioiden ja geneettisen tiedon tullessa saataville Kimura laajensi neutraalin teorian rajoja ja loi matemaattisia menetelmiä sen testaamiseksi.

Vuonna 1992 Kimura palkittiin Royal Society of London 's Darwin -mitalilla , ja vuonna 1993 hänet valittiin ulkomaan jäseneksi. Vuoden 1992 alussa (?[ selventää ] ) vuoden hän tunsi olonsa huonoksi, ja marraskuussa hänellä diagnosoitiin amyotrofinen lateraaliskleroosi . 13. marraskuuta 1994, 70-vuotissyntymäpäivänä, Motoo Kimura kuoli aivoverenvuotoon, jonka aiheutti isku päähän kaatuessaan talonsa käytävällä.

Kimura oli naimisissa Hiroko Kimuran kanssa. Heillä oli yksi lapsi, poika Akio ja tyttärentytär Hanako [8] .

Tieteellinen tutkimus

Motoo Kimuran panos tieteelliseen tutkimukseen voidaan jakaa kahteen osaan.

Ensimmäinen osa on teoreettista populaatiogenetiikkaa käsittelevä artikkelisarja, joka asettaa hänet laadullisesti ja määrällisesti tämän tieteen kolmen klassikon - Fisherin, Haldanen ja Wrightin - seuraajan tilalle.

Toinen osa on neutraaliuden teoria. Tämä teoria toi Kimuralle suurta mainetta populaatiogenetiikan ulkopuolella, tehden hänestä yhden kuuluisimmista evolutionisteista.

Populaatiogenetiikka

Alleelitaajuuksien satunnainen ajautuminen on keskeinen rooli Wrightin liikkuvan tasapainon teoriassa. Yhdessä Fischerin kanssa hän oli edelläkävijä tällä tutkimusalalla. Wrightin teos kuvaa kuitenkin lähellä tasapainoa olevaa väestöä, kun taas Kimura on vienyt työn uuteen suuntaan.

Jatko-opiskelijana Wisconsinissa hän sai täydellisen ratkaisun satunnaisen ajautuman alleelitaajuusjakauman ongelmaan mielivaltaisissa alkuolosuhteissa käyttämällä diffuusiolikiarvoa , laajentaen näin suuresti Wrightin teorian soveltamisalaa. Sitten hän laajensi tapauksen tarkan ratkaisun kolmella alleelilla ja likimääräisen ratkaisun mielivaltaiselle määrälle alleeleja [9] . Hän kehitti myös analyysiä muihin suuntiin, mukaan lukien valinta , mutaatio ja migraatio. Pääpiirteet näistä tutkimuksista esiteltiin vuoden 1955 Cold Spring Harbor Laboratoryn muistosymposiumissa esitellyssä asiakirjassa . Sinne sisältyi myös ei-matemaatikoiden usein käyttämä haja-Fokker-Planck-yhtälön alkeisratkaisu sen yksinkertaisuuden ja selkeyden vuoksi.

Vuonna 1957 Kimura sai tarjouksen kirjoittaa katsausartikkeli Annals of Mathematical Statistics -julkaisuun. Tässä työssä [10] hän käytti ensimmäisenä käänteistä Kolmogorov -yhtälöä , joka mahdollisti mutanttialleelien kiinnittymisen todennäköisyydet populaatiossa .

Muutamaa vuotta myöhemmin Kimura julkaisi laajan selvityksen Kolmogorov-yhtälöiden käytöstä ja osoitti niiden laskennallisen sovellettavuuden [11] .

Palattuaan Japaniin hän jatkoi stokastisia prosesseja koskevien artikkeleiden julkaisemista. Hän yleisti Wrightin, Fisherin ja Malekon kaavat saadakseen todennäköisyyden mutanttialleelin kiinnittymiselle mielivaltaisella dominanssilla [12] .

Vuonna 1964 Kimura otti yhdessä Crow'n kanssa käyttöön mallin, jossa on rajoittamaton määrä alleeleja, niin sanotun äärettömän alleelimallin laajan käytön [ 13] .  Mallissa oletetaan, että jokaista uutta geenivarianttia ei ollut populaatiossa ennen mutaatiota. Tämä yksinkertainen ja houkutteleva malli on toiminut pohjana monille merkittäville teoreettisille ja kokeellisille töille Kimura ja muut.

Ideasta on kehitetty "infinite site" -malli , joka  soveltuu erityisen hyvin molekyylitutkimuksiin, joissa yhdistettyjen kohtien määrä on suuri [14] .

Hän myös muotoili kolmannen, niin kutsutun "ladder"-mallin ( eng.  ladder model ), jota käytettiin yksittäisten aminohappojen suhteen eroavien proteiinien elektroforeettisissa tutkimuksissa .

Käänteiseen Kolmogorov-yhtälöön perustuvista töistä mutaatioiden kiinnittymisen todennäköisyydestä populaatiossa tuli perusta, jolle Kimura rakensi myöhemmin neutraalisuusteorian.

Neutraalisuuden teoria

Tutkiessaan aminohapposubstituutioiden nopeuksia proteiineissa Kimura kiinnitti huomiota hänen ja John Haldanen aiemmin saamien tietojen väliseen eroon: substituutioiden määrä genomia kohti sukupolvea kohden nisäkkäillä ylitti Haldanen arvion useita satoja kertoja. Kävi ilmi, että säilyttääkseen populaation koon vakiona samalla kun säilytettiin niin paljon esiintyvien mutanttien korvaavien aineiden valinta, jokaisen vanhemman oli jätettävä noin 22 000 jälkeläistä.

Elektroforeesimenetelmä mahdollisti proteiinipolymorfismin havaitsemisen . 18 satunnaisesti valitussa Drosophila pseudoobscura -lokuksessa keskimääräinen heterotsygoottisuus lokusta kohti oli noin 12 % ja polymorfisten lokusten osuus oli 30 % [15] . F. Ayalan mukaan eri organismilajien luonnollisten populaatioiden geenipooleissa 20-50 % lokuksista on polymorfisia [16] . Populaatiopolymorfismin selittämiseksi Ronald Fisher kehitti tasapainottavan valintamallin, joka perustuu heterotsygoottien selektiiviseen etuun. Samaan aikaan useimpien organismien heterotsygoottisuustasoksi arvioitiin keskimäärin 7–15 %. Ja koska populaatioissa on tuhansia alleeleja, jotka tuottavat polymorfisia proteiineja, on mahdotonta sanoa, että niillä kaikilla on mukautuva arvo.

Vuonna 1957 Haldane osoitti matemaattisesti, että yli 12 geeniä populaatiossa ei voida korvata samanaikaisesti mukautuneemmilla alleeleilla ilman, että sen lisääntymispopulaatio putoaa nollaan [17] .

Kaikki nämä huomiot johtivat Kimuran ajatukseen, että suurimman osan nukleotidisubstituutioista tulisi olla selektiivisesti neutraaleja ja satunnaisen ajautumisen avulla kiinnitettyjä. Vastaavat polymorfiset alleelit säilyvät populaatiossa tasapainolla mutaatiopaineen ja satunnaisvalinnan välillä. Kaiken tämän Kimura hahmotteli ensimmäisessä neutraalia evoluutiota käsittelevässä julkaisussaan, joka sai nimensä sen neutraalisuuden vuoksi luonnonvalinnan suhteen [1] .

Myöhemmin Kimuralta ilmestyi kokonainen sarja artikkeleita, mukaan lukien yhteiskirjoittajat, sekä yleistävä monografia [18] . Vuonna 1985 monografian venäjänkielinen käännös [19] julkaistiin .

Näissä töissä molekyylibiologian kokeelliset tiedot yhdistettiin tiukkojen matemaattisten laskelmien kanssa, jotka tekijä itse teki hänen kehittämäänsä matemaattiseen laitteistoon perustuen. Kirjassa uuden teorian puoltavien argumenttien pohdinnan ohella Kimura pohtii myös mahdollisia häntä vastaan ​​esitettyjä vastalauseita ja kritiikkiä.

Kimura ei ollut yksin kehittämässä neutraalin evoluution ideaa. Vuonna 1969 , vuosi Kimuran ensimmäisen julkaisun jälkeen, molekyylibiologien Jack Kingin ja Thomas Jukesin artikkeli "Ei-darwinilainen evoluutio" ilmestyi amerikkalaisessa Science-lehdessä, jossa nämä kirjoittajat, Kimurasta riippumatta, päätyivät samaan hypoteesiin [20] . Kimura viittaa myös James F. Croween, jonka kanssa hän itse teki aktiivisesti yhteistyötä [21] ja Alan Robertsonia [22] edeltäjikseen . Teorian tueksi myöhemmät tiedot osoittivat, että yleisimmät evoluutiomuutokset molekyylitasolla ovat synonyymejä substituutiot sekä nukleotidisubstituutiot ei-koodaavilla DNA -alueilla . Kaikki nämä julkaisut herättivät lännessä kiivasta keskustelua tieteellisten lehtien sivuilla ja eri foorumeilla, johon liittyi monia suuria kasvattajia. Neuvostoliitossa reaktio uuteen teoriaan oli hillitympää. Selektiivisten puolella V. S. Kirpichnikov [23] esitti objektiivisen neutralismin kritiikin ja neutralistien puolella biofyysikko M. V. Volkenshtein [24] .

Kiihkeän keskustelun ja lukuisten neutralistisen käsitteen synnyttämien tutkimusten jälkeen kiinnostus sitä kohtaan laantui selvästi 1990- luvulla . Tämä johtui suurelta osin teorian rajallisesta sovellettavuudesta, koska vakava evoluution edistyminen neutralistisessa skenaariossa olisi vaatinut valtavia ajanjaksoja ja kohtuuttomia määriä DNA:ta. Siksi teorian menestys populaatiogenetiikan ja molekyylibiologian puitteissa ei ole levinnyt makroevoluutiomuutoksia tutkiville tieteenaloille [15] .

Palkinnot ja tunnustukset

Kulttuurialan työntekijä (1976). Kulttuuriritarikunnan ritari(1976).

Tärkeimmät työt

Artikkelit

1950 Kahden eri lajin välisen kromosomisubstituution teoria // Cytologia. - T. 15 . - S. 281-284 .
1953 Populaatiomallin "ponnahduskivi" // National Institute of Genetics -instituutin vuosikertomus. - T. 3 . - S. 62-63 .
1954 Prosessi, joka johtaa geenien näennäiseen kiinnittymiseen luonnollisissa populaatioissa valintaintensiteetin satunnaisen vaihtelun vuoksi   // Genetiikka . — Voi. 39 . - s. 280-295 .
1955 Satunnaisen geneettisen ajautuman prosessin ratkaisu jatkuvalla mallilla // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 41 . - S. 144-150 .
1956 Geneettisen järjestelmän malli, joka johtaa läheisempään yhteyteen luonnonvalinnan  avulla  // Evoluutio . - Wiley-VCH . — Voi. 10 . - s. 278-287 .
1957 Joitakin ongelmia genetiikan stokastisissa prosesseissa // Annals of Mathematical Statistics. - T. 28 . - S. 882-901 .
1958 Luonnonvalinnan vaikutuksesta väestön kuntoon // Perinnöllisyys. - T. 12 . - S. 145-167 .
1960 (Yhdessä T. Maruyaman kanssa). Mutaatiokuormitus epistaattisten geenivuorovaikutusten kanssa kuntoilussa   // Genetics . — Voi. 54 . - s. 1337-1351 .
1961 Joitakin laskelmia mutaatiokuormasta // Journal of Genetics (Supply). - T. 36 . - S. 179-190 .
1962 Mutanttigeenien kiinnittymisen todennäköisyydestä populaatiossa   // Genetiikka . — Voi. 47 . - s. 713-719 .
1963 Todennäköisyysmenetelmä sukusiitosjärjestelmien hoitoon, erityisesti linkitetyillä geeneillä // Biometriikka. - T. 19 . - S. 1-17 .
(Yhdessä J. E Crow'n kanssa). Sukusiitosten maksimaalisesta välttämisestä // Geneettinen tutkimus. - T. 4 . - S. 399-415 .
1964 Diffuusiomallit populaatiogenetiikassa // Journal of Applied Probability. - T. 1 . - S. 177-232 .
(Yhdessä J. E Crow'n kanssa). Alleelien määrä, joita voidaan ylläpitää rajallisessa populaatiossa   // Genetiikka . — Voi. 49 . - s. 725-738 .
1965 Kvasisidostasapainon saavuttaminen, kun geenien taajuudet muuttuvat luonnollisen valinnan avulla   // Genetiikka . — Voi. 52 . - s. 875-890 .
Stokastinen malli geneettisen vaihtelun ylläpitämisestä kvantitatiivisilla merkeillä // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 54 . - S. 731-736 .
1968 Evoluutionopeus molekyylitasolla   // Luonto . — Voi. 217 . - s. 624-626 .
1969 Heterotsygoottisten nukleotidikohtien lukumäärä, jotka säilyvät rajallisessa populaatiossa tasaisen mutaatiovirran vuoksi   // Genetics . — Voi. 61 . - s. 893-903 .
(Yhdessä T. Ohtan kanssa). Keskimääräinen sukupolvien lukumäärä mutanttigeenin kiinnittymiseen äärelliseen populaatioon.
Molekyylievoluution nopeus populaatiogenetiikan näkökulmasta // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 63 . - S. 1181-1188 .
1970 Aika, joka kuluu selektiivisesti neutraalille mutantille saavuttaakseen kiinnittymisen satunnaisen taajuuden ajautumisen kautta rajallisessa populaatiossa // Genetical Research. - T. 15 . - S. 131-133 .
1971 (Yhdessä T. Maruyaman kanssa). Joitakin menetelmiä jatkuvien stokastisten prosessien hoitoon populaatiogenetiikassa // Japanese Journal of Genetics. - T. 46 . - S. 407-410 .
(Yhdessä T. Ohtan kanssa). Proteiinipolymorfismi molekyylien evoluution vaiheena   // Luonto . — Voi. 229 . - s. 467-469 .
1974 (Yhdessä T. Maruyaman kanssa). Huomautus geenitaajuuden muutosten nopeudesta käänteissuuntiin äärellisessä  populaatiossa  // Evoluutio . - Wiley-VCH . — Voi. 28 . - s. 161-163 .
(Yhdessä T. Ohtan kanssa). Joistakin molekyylievoluutiota ohjaavista periaatteista // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 71 . - S. 2848-2852 .
1975 Momentit mielivaltaisen geenitaajuuden funktion summalle geenitaajuuden muutoksen stokastista polkua pitkin // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 72 . - S. 1602-1604 .
(Yhdessä T. Ohtan kanssa). Äärillisessä populaatiossa pysyvän neutraalin mutantin ikä   // Genetiikka . — Voi. 75 . - s. 199-212 .
1977 Synonyymien muutosten valtaosa todisteena neutraalille molekyylievoluutioteorialle   // Luonto . — Voi. 267 . - s. 275-276 .
1978 (Yhdessä J. E Crow'n kanssa). Kokonaisfenotyyppisen valinnan vaikutus geneettiseen muutokseen yksittäisissä lokuksissa // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 75 . - S. 6168-6171 .
1979 Katkaisun valinnan tehokkuus // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 76 . - S. 396-399 .
1980 Yksinkertainen menetelmä emässubstituutioiden evoluutionopeuden arvioimiseksi nukleotidisekvenssien vertailututkimuksilla // Journal of Molecular Evolution. - T. 16 . - S. 111-120 .
1981 (Yhdessä N. Takahatan kanssa). Evoluutioperäisten emässubstituutioiden malli ja sen soveltaminen erityisesti pseudogeenien nopeaan muutokseen   // Genetiikka . — Voi. 98 . - s. 641-657 .
1983 Ryhmien välisen valinnan diffuusiomalli, jossa viitataan erityisesti altruistisen luonteen evoluutioon // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 81 . - S. 6317-6321 .
1986 DNA ja neutraali teoria // Kuninkaallisen yhteiskunnan filosofiset tapahtumat . - T. V 312 . - S. 343-354 .
1989 Neutraali molekyylievoluutioteoria ja neutralistien maailmankuva // Genomi. - T. 31 . - S. 24-31 .
1991 Neutraalin teorian viimeaikainen kehitys teoreettisen populaatiogenetiikan wrightilaisesta perinteestä katsottuna // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 88 . - S. 5969-5973 .
1993 Retrospektiivi neutraalin teorian viimeiselle neljännesvuosisadalle // Japanilainen genetiikkalehti. - T. 68 . - S. 521-528 .
1995 Darwinilaisen valinnan rajoitukset rajallisessa populaatiossa // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 92 . - S. 2343-2344 .

Kirjat

1960 Populaatiogenetiikan pääpiirteet (japaniksi). Tokio: Baifukan.
1970 (Yhdessä J. E Crow'n kanssa). Johdatus populaatiogeneettiseen teoriaan. New York: Harper ja Row.
1971 (Yhdessä T. Ohtan kanssa). Populaatiogenetiikan teoreettiset näkökohdat. — Princeton: Princeton University Press.
1983 Neutraali molekyylievoluutioteoria. — Cambridge: Cambridge University Press.
1994 Populaatiogenetiikka, molekyylievoluutio ja neutraali teoria. Valitut artikkelit / Toimittanut N. Takahata ja johdantoesseillä. - Chicago: University of Chicago Press, 1994.

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Kimura, M. Evoluutionopeus molekyylitasolla   // Luonto . - 1968. - Voi. 217 . - s. 624-626 . - doi : 10.1038/217624a0 . Arkistoitu alkuperäisestä 29. joulukuuta 2015.
  2. ↑ Ohta, T., Gillespie, JH Neutraalien ja lähes neutraalien teorioiden kehittäminen  //  Teoreettinen populaatiobiologia. - Elsevier , 1996. - Voi. 49 . - s. 128-142 . - doi : 10.1006/tpbi.1996.0007 .
  3. ↑ Watterson, GA Motoo Kimuran diffuusioteorian käyttö populaatiogenetiikassa   // Teoreettinen populaatiobiologia. - Elsevier , 1996. - Voi. 49 , ei. 2 . - s. 154-188 . - doi : 10.1006/tpbi.1996.0010 .
  4. ↑ Kimura, Motoo Yhdysvaltain kansallisen tiedeakatemian  verkkosivuilla
  5. ↑ Kimura; Motoo (1924 - 1994)  (englanniksi)
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Crow, JF Motoo Kimura (1924-1994  )  // Genetiikka. - 1995. - Voi. 140 , ei. 1 . - s. 1-5 . — PMID 7635277 .
  7. ↑ Kimura M. Prosessi, joka johtaa geenien näennäiseen kiinnittymiseen luonnollisissa populaatioissa valintaintensiteetin satunnaisen vaihtelun vuoksi   // Genetics . - 1954. - Voi. 39 . - s. 280-295 . — PMID 17247483 .
  8. ↑ Steen, T.Y. Aina eksentrinen?: Motoo Kimuran lyhyt elämäkerta // Journal of Genetics. - 1996. - T. 75 , nro 1 . - S. 19-26 . - doi : 10.1007/BF02931748 .
  9. ↑ Kimura M. Satunnaisen geneettisen ajautuman prosessin ratkaisu jatkuvalla mallilla  // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 1955. - T. 41 . - S. 144-150 . - doi : 10.1073/pnas.41.3.144 .
  10. ↑ Kimura M. Jotkut genetiikan stokastisten prosessien ongelmat // Annals of Mathematical Statistics. - 1955. - T. 28 . - S. 882-901 . - doi : 10.1214/aoms/1177706791 .
  11. ↑ Kimura M. Diffuusiomallit populaatiogenetiikassa // Journal of Applied Probability. - 1964. - T. 1 . - S. 177-232 . - doi : 10.1002/bimj.19690110218 .
  12. ↑ Kimura M. Mutanttigeenien kiinnittymisen todennäköisyydestä populaatiossa   // Genetiikka . - 1962. - Voi. 47 . - s. 713-719 . — PMID 14456043 .
  13. ↑ Kimura M., Crow JF Rajallisessa populaatiossa säilytettävien alleelien määrä   // Genetics . - 1964. - Voi. 49 . - s. 725-738 . — PMID 14156929 .
  14. ↑ Kimura M. [ https://archive.org/details/sim_genetics_1969-04_61_4/page/893 Heterotsygoottisten nukleotidikohtien lukumäärä, joita ylläpidetään rajallisessa populaatiossa mutaatioiden tasaisen virtauksen vuoksi]  //  Genetics. - 1969. - Voi. 61 . - s. 893-903 . — PMID 5364968 .
  15. ↑ 1 2 Nazarov V. I. Evoluutio ei Darwinin mukaan: Evoluutiomallin muuttaminen. - M . : Kustantaja LKI, 2007. - 520 s. - ISBN 978-5-382-00067-1 .
  16. ↑ Jordan N. N. Elämän evoluutio . - M . : Akatemia, 2001. - 425 s. — ISBN 5-7695-0537-0 .
  17. ↑ Haldane JBS Luonnollisen valinnan hinta // Journal of Genetics. - 1957. - T. 55 . - S. 551-524 .
  18. ↑ Kimura, M. Neutral Theory of Molecular Evolution. - Cambridge: Cambridge University Press, 1983. - ISBN 0-521-23109-4 .
  19. ↑ Kimura M. Molekyylievoluutio: neutraaliuden teoria: Per. englannista. - M .: Mir, 1985. - 394 s.
  20. ↑ King JL, Jukes TH Ei-darwinilainen evoluutio   // Tiede . - 1969. - Voi. 164 . - s. 788-798 .
  21. ↑ Crow JF Evoluution ja geneettisten kuormien kustannukset // Haldane and Modern Biology. - Baltimor: J. Hopkins Press, 1968. - s. 165-178 .
  22. ↑ Robertson A. Kvantatiivisen geneettisen variaation luonne // Heritage from Mendel. - University of Wisconsin Press, 1967. - S. 265-280 .
  23. ↑ Kirpichnikov V.S. Biokemiallinen polymorfismi ja niin kutsutun ei-darwinilaisen evoluution ongelma  // Edistykselliset nykybiologiassa. - Tiede , 1972. - T. 74 , no. 2(5) . - S. 231-246 .
  24. ↑ Volkenstein M. V. Neutraalin evoluutioteorian fyysinen merkitys // Journal of General Biology. - 1981. - T. 42 , nro 5 . - S. 680-686 .

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Temaattiset sivustot
Sanakirjat ja tietosanakirjat
Sukututkimus ja nekropolis