Longiskwama

†  Longiskwama
Longisquama insigniksen jälleenrakennus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditLuokka:matelijatAlaluokka:DiapsitAarre:NeodiapsiditSuku:†  Longisquama Sharov, 1970Näytä:†  Longiskwama
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Longisquama insignis Sharov , 1970
Geokronologia Ladin Age  242–237 Ma miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon 2,588 Rehellinen Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogeeninen 66,0 Paleogeeni 145,5 Liitu M e s o s o y 199,6 Yura 251 Triassinen 299 permi Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Hiili 416 devonilainen 443,7 Silurus 488,3 Ordovikia 542 kambrikausi 4570 Prekambria ◄Nykyään ◄Liitu- paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa FW   197347

Longisquama [1] [2] [3] tai epätavallinen pitkän mittakaavan [4] ( lat.  Longisquama insignis ) on varhainen fossiilinen matelija , joka asui triaskaudella nykyaikaisen Keski-Aasian alueella . Ainoa tunnettu Longisquama -suvun jäsen . Neuvostoliiton paleontologi Alexander Sharov kuvasi lajin vuonna 1970 osittaisen luurangon perusteella, jonka hän löysi Ferganan laaksosta nykyaikaisen Kirgisian alueella Madygenin alueelta (Madygenin sarja) [5] . Se erottuu kaikista muista tunnetuista diapsidifossiileista pitkien, höyhenen kaltaisten lisäkkeiden läsnäololla takana [5] . Eri tutkijat pitävät niitä joko muunneltuina suomuina [5] [6] [7] [8] tai "ei-lintuina" höyheninä, joissa on yhteensulautunut parta [9] . Myös hilseilevien selkälisäkkeiden tarkoitus ja sijainti ovat edelleen kiistanalaisia ​​- tällä hetkellä yleisimmän teorian mukaan ne sijaitsivat selkää pitkin, niillä oli aerodynaaminen tehtävä ja eläimet käyttivät niitä passiiviseen lentoon [1] . Muiden tutkijoiden mukaan vaakoja käytettiin säätelemään lämmönsiirtoa tai eläinten sosiaalista käyttäytymistä [10] . Longiskwama eli luultavasti pääosin puista elämäntapaa ja ruokki hyönteisiä [4] . Longisquaman systemaattista sijaintia ei edelleenkään täysin ymmärretä, koska fossiilisten jäänteiden huono säilyvyys vaikeuttaa fossiilin yksityiskohtaista analysointia , mikä puolestaan ​​​​johtaa eroavaisuuksiin useiden ominaisuuksien tulkinnassa eri tutkijoissa [10 ] .

Löytöhistoria

1960-luvun lopulla Neuvostoliiton tiedeakatemian paleontologisen instituutin retkikunta suoritti paleontologisia kaivauksia Turkestanin vuoriston kannuksissa useiden vuosien ajan [4] . Yksi retkikunnan paikoista oli Madygenin alue (Madygen-sviitti [11] ) Ferghanan laaksossa nykyaikaisen Kirgisian alueella , jota edustavat joen pinnanmuodot . Täällä, noin tuhannen metrin korkeudessa merenpinnan yläpuolella , on Dzhaylouchon allas, jota ympäröivät vuoren rinteet. Altaan pohjoispuoli koostuu kerroksellisista savesta ja hiekkakivistä , joiden paksuus on 500 metriä . Ne ovat kivettyneet sedimenttikiviä muinaisesta joesta, joka virtasi täällä noin 230 miljoonaa vuotta sitten, triasskaudella [4] [12] . Vaaleasta savikerroksesta retkikunta löysi lukuisia kasvifossiileja (pääasiassa makrofyyttejä - suuria monisoluisia leviä), hyönteisiä, äyriäisiä, nilviäisiä ja luisia kaloja (mukaan lukien keuhkokalat ) [13] ; pienten matelijoiden fossiilit (esimerkiksi sharovipteryx ) [4] olivat paljon harvinaisempia .

Vuonna 1969, yhdessä näiden saviesiintymien fossiilisten hyönteisten kokoelmista, Neuvostoliiton paleontologi Alexander Sharov (1922-1973) löysi vahingossa pienen matelijan epätäydellisen luurangon, jonka mukana sen ruumiin ja raajojen hilseilevän kannen jäljet. säilytettiin [5] . Huolimatta siitä, että kallon luut murskattiin ja murskattiin, oli mahdollista havaita kallon rakenteen yksityiskohtia fossiilista [5] .

Yleisnimi tulee latinan sanoista lat.  longus (pitkä) ja lat.  squama (skaalat) [5] , ja erityinen insignis tarkoittaa "poikkeuksellista" [5] . Lajin löytäjä Alexander Sharov itse käänsi eläimen nimen epätavalliseksi pitkän mittakaavan [4] .

Fossiilit

Holotyyppi : PIN 2584/4. Se on epätäydellinen luuranko ja sisäosien jälki. Kirgisian SSR , Oshin alue , Leilekin alue (lajin alkuperäisessä kuvauksessa alueen nimi oli Lyailaksky. Tällä hetkellä alue on osa Batkenin aluetta , joka erotettiin Oshista vuonna 1999), Madygenin alue, Dzhaylouchon sijainti. Aluksi löytö päivättiin alatriasiseksi , Madygenin muodostukseksi, ylemmäksi sekvenssiksi [5] . Fossiili on tällä hetkellä päivätty keskitriaskauden Ladinin vaiheeseen . Fossiili edustaa luurangon etuosaa, jossa on kallo ja selkeitä jälkiä pitkänomaisista ja päällekkäisistä hilseilevistä lisäkkeistä [5] .

Holotyypin lisäksi sama retkikunta löysi samalta paikkakunnalta yksittäisiä ja ryhmiteltyjä selkälisäkkeitä - paratyyppejä PIN 2584/5 - 2584/7, 2584/9 [5] . Näyte-PIN 2584/9 sisältää kuudesta vierekkäin olevasta koskemattomasta lisäyksestä; PIN 2584/6 - jäljennökset kahdesta pitkästä kaarevasta lisäyksestä; PIN-koodit 2585/5 ja 2585/7 - vain yhden liitteen jälki. Nyt fossiilit ovat Venäjän tiedeakatemian paleontologisen instituutin kokoelmassa Moskovassa ja ne ovat esillä paleontologisessa museossa. Yu. A. Orlova [14] .

Freibergin kaivosakatemian tutkimusmatkan kaivauksissa Madygenin alueella vuonna 2007 löydettiin vielä kolme lisätulostetta - näytteet FG 596/V/1, FG 596/V/2, FG 596/V/3 [15] . Näyte FG 596/V/1 on ainoa kokonaisuudessaan säilynyt näyte lisäyksestä - sen pituus on 28,9 cm, mikä ylittää muiden tunnettujen fragmenttien koon [15] .

Kuvaus

Longiskwama on pieni matelija, jonka rungon pituus on enintään 50 mm . Kallo on tyvestään korkea, ja takaraivoalueella on kaksi tuberkuloosia. Kiertoradat ovat suuria, skleroottinen rengas on leveä. Akrodonttityyppiset hampaat , pienet (korkeus 0,5-0,8 mm ), kartiomaiset. Yläleuassa 12-13 paria hampaita, alaleuassa 16-17 paria hampaita. Kohdunkaulan nikamaa ei ole enempää kuin seitsemän. Kaulan kylkiluut puuttuvat [5] .

Solusilut ovat kaarevia. Sharov kuvaili niitä yhteensulautuneiksi sisäpäihinsä, kuten lintujen kateenkorva [5] . Näytteen nykyaikainen tutkimus ei kuitenkaan ole varma, ovatko ne erillisiä solisluita (Unwin ja Benton) [6] vai todellista, mutta vaurioitunutta kateenkorvaa [16] [9] [17] [10] . Interclavicle on hyvin kehittynyt. Lapaluut ovat pitkät ja kapeat, päistään hieman leventyneet. Säde ja kyynärluu ovat yhtä paksut ja muodoltaan lähes identtiset. Olkapää on hieman pidempi kuin kyynärvarsi . Käsi on pitkä, sen pituus on sama kuin kyynärvarren pituus. Sormien I-IV metakarpaaliluut ovat yhtä pitkiä, viidennen sormen metakarpaaliluu on niitä kaksi kertaa lyhyempi. IV-sormen I, II ja IV falangit ovat myös yhtä pitkiä, kun taas III sormi on 1,5 kertaa lyhyempi kuin ne. Pituus: solisluun - 7,5 mm , lapaluun - 12 mm , coracoid  - 5 mm , interclavicle - 9 mm , olkaluun  - 13 mm , kyynärvarsi - 11 mm , ranne - 2,5 mm , I-IV metacarpal luut - 4 mm , IV sormi - 13 mm , V sormi - 7 mm ; rungon nikamien korkeus on 3,5 mm [5] .

Vatsan kylkiluut puuttuvat. Luut eivät ole pneumatisoituja, niissä ei ole ilmaonteloita. Longisquaman runko on peitetty pitkänomaisilla, päällekkäin olevilla suomuilla. Eturaajoissa suomut muodostavat takaosan reunan. Suomut, jotka peittävät suoraan longisquaman rungon, ovat 5–7 kertaa leveämpiä ja niissä on pitkittäinen harjanne. Vartalon takaosaa ja häntää ei ole säilynyt, mikä tekee mahdottomaksi sanoa mitään raajojen takavyön rakenteesta ja vartalon kokonaispituudesta. Kaikki näiden ruumiinosien rekonstruktiot ovat hypoteettisia [5] .

Kiistanalaisten ominaisuuksien tulkintoja

Luiden huono säilyvyys vaikeuttaa fossiilin yksityiskohtaista osteologista analyysiä, mikä johtaa eroihin useiden eri tutkijoiden tulkinnassa [10] . Lajin alkuperäisessä kuvauksessa Sharov totesi, että longisquama-kallossa on selkeä arkosaurusten piirre (jota havaitaan myös dinosauruksissa ja krokotiileissa) - antorbitaaliset fenestrat, spesifinen aukko kallossa, joka sijaitsee kiertoradan ja nenäaukon välissä. [18] . Tämä ikkuna puolestaan ​​koostuu kolmesta laskeutuvasta reiästä. Kuitenkin sen olemassaolon vahvistaminen Longiskwamassa on edelleen vaikeaa saman fossiilivaurion vuoksi [10] [19] . Senter (2003) tuli siihen tulokseen, että Sharovin preorbitaalista fenestraa varten ottama rakenne oli itse asiassa muodostunut kallon murtumista. Tätä päätelmää tuki myös Prum [7] . Peters (2000) ja Larry Martin (2004) [20] eivät ole samaa mieltä tällaisista johtopäätöksistä ja uskovat, että Longisquaman kallossa oli etuorbitaalisen fenestran lisäksi myös yläleuan ja alaleuan fenestrat. Samoin ulkoinen alaleuan fenestra esiintyi alkuperäisessä kuvauksessa, mutta kaikki myöhemmät kirjoittajat, mukaan lukien Peters, Martin ja Senter, ovat yhtä mieltä siitä, että tämä yksityiskohta ei liity anatomisiin piirteisiin, vaan holotyypin kallon vaurioitumiseen. Sharov kuvaili hammasjärjestelmän tyyppiä akrodontaaliksi, jolle on tunnusomaista hampaiden kiinteä kiinnitys suoraan leukojen yläreunaa pitkin [5] . Larry Martin pitää sitä thecodont- tyyppinä [20] , mikä tarkoittaa hampaiden juurien muodostumista, joiden ympärille on muodostunut tukevat pidätysrakenteet, joita yhdistää periodontium -käsite . Myöhemmässä 2008 artikkelissa Martin väittää, että Longisquaman alaleuka oli jaettu fossiilisten laattojen kesken ja että Sharov tulkitsi kokonaiset hampaat laajennetuilla tyvillä kruunuiksi [21] . Joka tapauksessa juuret olisivat liian lyhyitä kodonttityyppiselle hampaistolle, vaikka ne voisivat olla alakodonttityyppisiä, joissa hampaat ovat matalissa keuhkorakkuloissa ja yhdestä uurresta. Sharov kuvaili kallon takaosaa, joka levenee huomattavasti kiertoradan takana, ja sillä on kaksi tuberkuloosia, ja Peters ja Senter tulkitsivat sen parietaaliharjaksi . Larry Martin uskoo, että tämä on vain osa kallon katosta, joka on leikattu [21] . Sharov kuvaili solisluita yhteensulautuneiksi, vaikka niiden välinen ompele oli kuvattu. Center ja Martin ovat yhtä mieltä siitä, että he ovat fuusioituneet ja muodostavat kateenkorvan. Peters uskoo, että ne yksinkertaisesti menevät päällekkäin fossiiliaineistossa, kun taas Unwin ja Benton uskovat, että ne eivät sulaudu yhteen [6] .

Selän liitteet ja niiden tulkinta

Eläimen selässä on hyvin pitkiä omituisen muotoisia lisäyksiä (jotkut kirjoittajat kuvailevat niitä jääkiekkomailan muodoksi [15] ). Sharov itse kuvaili niitä muunnetuiksi asteikoksi [5] . Holotyypillä on seitsemän selkälisää [15] , joille on tunnusomaista monimutkainen rakenne. Niiden pituus vaihtelee holotyypissä 10–12 cm , joka on 2–3 kertaa pään ja vartalon pituus yhteensä, 28,9 cm :iin paratyypissä FG 596/V/1. Kukin niistä muodostuu kahdesta vahvasti pitkänomaisesta "asteikosta", jotka on yhdistetty etureunaa pitkin ja lopussa myös takareunaa ja keskiosaa pitkin. Lisäosien päät ovat levennettyjä ja hieman taaksepäin kaarevia [5] [15] .

Jokainen lisäkkeen "asteikko" tyvestä distaalisen laajentumisen alkuun on jaettu kolmeen nauhaan, joiden takaosa kapenee vähitellen ja kiilautuu ulos. Keskimmäisessä, hieman kuperassa raidassa on rukouksen muotoisia turvotuksia , jotka ulkoapäin muistuttavat linnun höyhenten tulvassa olevan rakkaan turvotusta. Nämä turvotukset esiintyvät kohtaan, jossa takaliuska on kiilattu ulos, ja ne ovat keratinoituneita jäänteitä papillasta, joka ruokkii kasvavaa suomua [5] .

Useat tutkijat pitävät selän lisäyksiä joko modifioituina suomuina [5] [6] [7] [8] tai "ei-lintuina" höyheninä, joissa on yhteensulautunut parta [9] .

Erityisen skeptiset paleontologit olivat jopa taipuvaisia ​​uskomaan, että nämä rakenteet eivät olleet osa Longiskwaman ruumista, vaan ne olivat kasvien fragmentteja, jotka säilytettiin matelijan kanssa ja joita tulkittiin väärin [22] . Buchwitz ja Vogt päättelevät työssään, että Longisquaman hilseilevät lisäkkeet eivät ole kasvijäänteitä, koska niillä kaikilla, lukuun ottamatta viimeistä holotyypin PIN 2584/4:ssä, on järjestynyt rakenne, joka toistuu säännöllisin väliajoin ja oli ei säilytetty hiilikalvon muodossa - tavallinen tapa suojella kasveja Madygen-sarjassa [23] . Ainoa Madygenista kotoisin oleva kasvi, joka muistuttaa longisquama-lisäkkeitä, on puumainen sammal Mesenteriophyllum kotschnevii ( suku Pleuromeaceae). Sen lehtien pinnalla on poikittaisia ​​taitoksia. Suurimmat lehdet ovat 14 cm pitkiä ja 2,5 cm leveitä. Ainoa keskiriba saavuttaa 3-5 mm leveyden . Lehtien reunuksille on ominaista vaihteleva ääriviiva, enimmäkseen aaltoileva ja paikoin hieman sahalaitainen. Joillakin tunnetuilla näytteillä on säännöllisiä, tasaisesti jakautuneita poimuja, jotka ovat kohtisuorassa keskiribaa vastaan ​​noin 1 mm :n etäisyydellä toisistaan ​​ja ulottuvat melkein keskiribaan. M. kotschneviin lehdillä ei kuitenkaan ole erottuvaa jääkiekkomailan muotoa [23] .

Kansasin yliopistossa (USA) vuonna 1999 ryhmä amerikkalaisia ​​paleontologeja ja eläintieteilijöitä (J. Reuben, Larry Martin, Alan Feduccia jne.) yhdessä venäläisten paleontologien E. N. Kurochkinin ja V. Alifanovin kanssa käytti tuolloin nykyaikaista optiikkaa. , ja myös digitaalisen valokuvauksen mahdollisuudet, yritti tutkia longiskwaman morfologisia rakenteita. Tutkimuksen kirjoittajat odottivat, että tämä matelija pystyisi vahvistamaan hypoteesin, että linnut ovat peräisin muista kuin dinosauruksista. Työn tuloksena syntyi julkaisu, jossa kirjoittajat huomauttivat, että longisquaman selkälisäkkeissä on viuhka ja ontto aksiaalinen sauva, jonka tyviosa on kaventunut ja pyöristetty. Siksi heidän mielestään nämä piirteet osoittivat selkälisäkkeen samankaltaisuutta höyhenen kanssa, jonka muodostuminen, toisin kuin suomut, tulee ihon vedenalaisesta alueesta - follikulaarisesta papillasta [1] .

Höyhenkehityksen asiantuntija Richard Prum sekä Reiss ja Sues arvioivat nämä rakenteet anatomisesti hyvin erilaisiksi höyhenistä ja pitävät niitä pitkänomaisina nauhamaisina suomuina [7] [8] .

Longisquama-lisäkkeillä on useita anatomisia piirteitä, joita ei ole havaittu pitkänomaisina matelijoiden suomuina, mutta jotka muistuttavat lintujen höyheniä [24] ja niiden kehitysvaiheita: proksimaali-distaalinen erilaistuminen, jossa on yksi päämorfologinen siirtymä; erilaiset sisäiset ja ulkoiset rakenteet; monimutkainen sisärakenne, jossa on tilavia kammioita ja haarautunut runko distaalisessa osassa; pituuden ja leveyden suhde proksimaalisessa osassa on jopa 50 % (näyte FG 596/V/1) [15] . Siten Vogt tulkitsi lisäkkeen kehityksen piirteitä analogisesti nykyaikaisten käsitysten kanssa höyhenten alkuperästä ja kehityksestä [25] [26] : niiden kasvu oli yksisuuntaista ja vaati selkeästi määritellyn soluproliferaatioalueen [15] . Longisquama-lisäkkeet kehittyivät monikerroksisesta epidermaalisesta primordiasta, jonka erilaistuminen määritti niiden monimutkaisen rakenteen muodostumisen. Siirtyminen distaalisesta alueesta proksimaaliseen alueeseen osoittaa erillisten kehitysvaiheiden sarjan, joka on samanlainen kuin siirtyminen sulkavihkimestä. Lisäksi useiden tutkijoiden [9] [7] [8] kuvaama syvä kiinnitys ja proksimaalisen osan todennäköinen putkimainen luonne voivat viitata lisäkkeiden kehittymiseen lieriömäisestä orvaskeden invaginaatiosta, eli follikkelista [ 9] [20] . Siten näillä kasvaimilla on samanlainen rakenne kuin nykyaikaisten leguaanien selkäsuomut [15] .

Jotkut tutkijat huomauttavat, että longisquaman kasvut ovat morfologisesti hyvin samankaltaisia ​​kuin Praeornis sharovi -rakenteen sauvassa (poikittaisessa projektiossa soikeassa) olevat kolmilehtiset viuhkat , jotka asuivat keski- ja myöhäisjurakauden vaihteessa nykyajan alueella. Kazakstan [27] [28] .

On huomattava, että todellisen höyhenen morfogeneesissä esiintyy sellaisia ​​spesifisiä prosesseja, kuten kasvuvyöhykkeen liike ihon kasvun apikaalisesta päästä alas follikkelin lateraalisille puolille, useiden kantasolupopulaatioiden lokalisoituminen, tuulettimen haarautuminen ei solukasvun vuoksi (kuten matelijoilla), vaan apoptoosin  säätelemän prosessin ohjelmoidusta solukuolemasta levyjen reunaosissa [29] .

Myös pitkien hilseilevien selkälisäkkeiden tarkoitus ja sijainti on edelleen kiistanalainen, koska ei tiedetä, missä asennossa - vaaka- tai pystysuorassa, yhdessä tai kahdessa rivissä - ne olivat eläimessä. Ei myöskään tiedetä, olivatko he liikkuvia. Tällä hetkellä yleisimmän teorian ilmaisi ensin löytäjä Sharov [18] , minkä jälkeen muut tutkijat hyväksyivät ja mukauttivat [9] [20] [30] . Hänen mukaansa selkärangan kasvaimilla oli aerodynaaminen tehtävä, ja eläimet käyttivät niitä passiiviseen lentoon [1] . Hänen mielestään samassa rivissä kehon sivuilla tai selässä ne toimivat laskuvarjoina , jolloin matelija pystyi tekemään liukulennon. Tämän hypoteesin taustalla oli samankaltaisten anatomisten piirteiden esiintyminen longisquamassa ja linnuissa, hänen mielestään: hänen kuvailemansa preorbitaalinen fenestra ja yhteensulautuneet solisluut olivat merkkejä, joita odotettiin lintujen todennäköisiltä esi-isiltä [18] .

Vuonna 1987 Hartmut Hobold ja Eric Buffetaut (Haubold & Buffetaut) ehdottivat, että epätavalliset prosessit sijaitsevat pareittain longiskwaman kehon sivuilla muodostaen "taittuvia siipiä", olivat liikkuvia ja antavat eläimen tehdä passiivista suunnittelua auki taitettuna. samanlainen tapa kuin nykyaikaiset liskot lentävät lohikäärmeet ( Draco ) tai fossiiliset cuneosaurus [31] , Xianglong zhaoi [32] , Mecistotrachelos apeoros [33] ja coelurosaurus [30] .

2010-luvun alussa Jones ja hänen kollegansa havaitsivat, että kasvaimet sijaitsivat selässä, eivät vartalon sivuilla [17] , ja vuotta myöhemmin he tulkitsevat ne kahdeksi parillisiksi rakenteiksi, jotka olivat anatomisesti hyvin samanlaisia ​​kuin höyhenet. ja ne sijaitsevat samankaltaisessa asennossa kuin lintujen selkäpteryylien höyhenet [9] .

Unwinin ja Bentonin mukaan uloskasvut ovat yksi pariton rivi eläimen selässä, jonka koko vaihtelee isommasta pienempään häntää kohti ja jotka sijaitsevat vartalon keskiviivalla [17] .

Jotkut tutkijat pitävät kyseenalaisena oletusta, että selän lisäkkeet olisivat jollain tavalla yhteydessä lentoon [10] . Heihin kuuluvat Vogt ja kollegat, jotka hylkäävät tämän hypoteesin useista syistä [15] . Näin ollen holotyypillä on vain yksi tiedossa oleva lisärivi, eikä niiden kuolemanjälkeisistä mutkista tai toisen rivin katoamisesta ole tietoa [9] . Lisäksi liukuvilla matelijoilla, kuten Coelurosaurus , Sharovipteryx, Cuneosaurus ja nykyaikaiset lentävät lohikäärmeet , siipien kalvot sijaitsevat lähellä kehoa ja niitä tukevat raajat, oikeat tai väärät kylkiluut [34] . Longisquamassa, jos lisäkkeet sijaitsivat kahdessa rivissä, kohoavan lennon aikana muodostuisi jatkuva aerodynaaminen profiili vain prosessien distaaliseen osaan, jossa niiden laajentuneet osat voisivat osittain mennä päällekkäin. Lisäämällä kauas massakeskipisteestä syntyvää nostovoimaa prosessien pohjaan kohdistuva jännitys olisi niin suuri, että se maksimoisi niiden rakenteellisten vaurioiden riskin (erityisesti, jos ne ovat liikkuvassa nivelessä kehon kanssa, kuten Hobold ja Buffon rekonstruktio ehdottaa) [15] .

Useiden tutkijoiden mukaan vaakoja voitaisiin käyttää säätelemään lämmönsiirtoa tai eläinten sosiaalista käyttäytymistä [10] . Joten Vogtin ja kollegoiden mukaan longiskwama, jolla on yksi rivi lisäkkeitä selässä, voisi nostaa ja taittaa niitä sagitaalitasossa kuin viuhka, esimerkiksi suojaamaan matkimista tai houkuttelemaan naaraita parittelukauden aikana ja pelotella muita uroksia (tällä hetkellä samanlaisia. Siten useiden liskojen urokset toimivat täyttämällä ja taittelemalla kirkkaanväristä kurkkupussia). Samanaikaisesti suurimman osan ajasta lisäkkeet ilmeisesti sijaitsivat taitetussa vaaka-asennossa, ja niiden liikkeet olisi pitänyt tarjota pitkittäislihasten järjestelmällä, joka oli kiinnittynyt syvälle sijaitseviin follikkeleihin [15] .

Paleobiologia

Longiskwama oli luultavasti puinen (pääasiassa puinen) laji. Sharovin mukaan tästä on osoituksena suhteellisen lyhyt olkapää ja kyynärvarsi yhdessä pitkän käden kanssa, ja yhteensulautuneet solisluut osoittavat eturaajojen kokemia suuria kuormituksia [5] . Jotkut tutkijat, jotka myös torjuvat ajatuksen selkälisäkkeiden käytöstä liukulennolle, kyseenalaistavat longisquaman arboreon elämäntavan. He perustavat asemansa siihen, että matelijan takaraajoja ja häntää ei ole säilynyt, joten niiden sijainti on edelleen tuntematon [10] .

Se söi hyönteisiä , jotka voidaan arvioida samantyyppisten pienten kartiomaisten hampaiden perusteella [4] .

Paleoekologia

Longiskwaman fossiilisia jäänteitä löydettiin Madygenin alueelta, joka juontaa juurensa triasskaudelta . Madygen oli vuorten välinen jokien tulva , jossa oli mineralisoituneita järviä, järviä ja lyhytaikaisia ​​tekoaltaita tulva-aikoina. Ilmasto oli kausiluonteisesti kuiva . Todennäköisesti järvet olivat vähätuottoisia, joiden happipitoisuus vedessä oli alhainen, minkä vuoksi niiden pohjalle kehittyi erityisiä olosuhteita, jotka estivät kuolleiden organismien nopean hajoamisen. Useimmilla paikkakunnilla kidusten kautta hengittävä vesieläimistö on harvinaista (muita kuin kaloja, ostracodia , kymmenjalkaisia , simpukoita ja sammaloita on löydetty ). Yleisimmät kiduksia hengittävät organismit olivat tilapäisissä lätäköissä ja matalissa lammikoissa asuneet fillopodit [35] . Madygenin piirre oli kelluvien maksamatojen esiintyminen , jotka luultavasti muodostivat rannikon matalissa vesissä omituisia kelluvia "mattoja", joilla asui erilaisia ​​selkärangattomia . Perustuen lukuisiin hainhampaisiin Madygenista, esitettiin hypoteesi, jonka mukaan aikuiset hait purjehtivat syvemmistä vesistä (tai muista vesistöistä) kutemaan suuren järven tai siihen virtaavien jokien matalissa vesissä. Täällä he kiinnittivät munansa vesikasvitukseen. Nousevat nuoret hait elivät jonkin aikaa vuorovedessä syöden äyriäisiä ja muuta pientä saalista. Tyhjät munakapselit pestiin pois ja haudattiin säiliön vähätuottoisille alueille [36] .

Madygenista tunnettuja maan selkärankaisia ​​ovat mm. kynodontti Madysaurus sharovi [ 37] ja Prolacertiformes  - lahkon liukuva matelija Sharovipteryx [ 38 ] .

Systematiikka ja filogenia

Systemaattista kantaa ei ole vielä täysin selvitetty.

Aleksanteri Grigorjevitš Šarov itse kuvaili lajia alun perin tuolloin olemassa olevan taksonomian mukaan Pseudosuchia -lahkon edustajaksi kahden osittain säilyneen temporaalisen fenestran sekä pienen preorbitaalisen fenestran ja takaosassa olevan fenestran perusteella. alaleuka [5] . Pseudosukialaisia ​​pidetään tällä hetkellä yhtenä kahdesta arkosaurusten tärkeimmistä tytärryhmistä [39] [40] . Alkuperäisessä kuvauksessa Sharov totesi, että longiskwama oli luultavasti melko lähellä vielä tuntematonta (silloin) pseudosuchiaa, josta linnut olivat peräisin. Siten hän piti Longiskwaman ansioksi lintuihin liittyvän arkosaurusten haaran [5] . Hän päätyi tähän johtopäätökseen tutkittuaan fossiilisten jäänteiden rakenteellisia piirteitä - antorbitaalisen fenestran , alaleuan fenestran, lintujen kateenkorvan tavoin yhteensulautuneiden solisluun ja selkälisäkkeiden rakenteen, mikä hänen mielestään ei ollut ristiriidassa mitä odotettiin lintujen esivanhemmilta (oletettu tuolloin) [5] .

Vuonna 2001 Richard Prum ja Terry Jones ym. kannattivat Longisquaman luokittelua archosaurukseksi, joka perustuu silmäaukon edessä oleviin aukkoihin, joista yksi sijaitsee kallon kiertoradan etuosassa [17] . Heidän mielestään kehon ja lintujen höyhenten sekä solisluun ja furculan rakenteen yhteensattumat osoittavat, että arkosaurusten joukossa longisquaman suhde lintuihin voidaan jäljittää [17] .

Viime aikoina useimmat tutkijat ovat tehneet varovaisempia johtopäätöksiään systemaattisesta sijainnista ja osoittavat lajin yksinkertaisesti diapsidien edustajaksi [8] .

Kysymys lajin taksonomisesta asemasta on erityisen vaikea ratkaista, koska holotyyppi sai vain lyhyen alkukuvauksen huonoilla kuvilla, eikä sitä kuvattu osteologisesti. Peters yritti korjata tilanteen, joka kuvaili holotyypin uudelleen vuonna 2000. Useat kuvatuista ominaisuuksista ovat kuitenkin kiistanalaisia. Senter ja Peters olivat ainoita kirjoittajia, jotka sisällyttivät taksonin fylogeneettiseen analyysiin [41] [42] [43] .

Ehdotettu systemaattinen longiskwaman asema David Petersin mukaan [43] :

Unwin ja Benton uskovat, että jotkin Longisquama-kalloikkunat voivat yksinkertaisesti vahingoittaa fossiileja [17] . He ovat samaa mieltä Sharovin kanssa siitä, että Longisquamalla on akrodontihampaat ja solluvälit, mutta he eivät pidä solisluita yhteensulautuneina. Samanlaiset anatomiset piirteet ovat tyypillisempiä Lepidosauromorpha - ryhmän jäsenille . Siinä tapauksessa Longiskwama ei ole arkosaurus eikä siksi ole läheistä sukua lintuille [17] .

Longisquaman monimutkaisen systemaattisen aseman vuoksi, jota on vaikea liittää mihinkään tunnetuista ryhmistä, Phil Senter ehdotti vuonna 2004 kladistisen analyysin perusteella itsenäisen polyfyleettisen taksonin Avicephalan sisällyttämistä diapsidialaluokkaan , johon hän sisällytti myös suunnittelu basaalidiapsidi coelurosaur ( Coelurosauravus ) [42] . Senterin ehdottaman taksonomian yksinkertaistettu kaavio näkyy alla olevassa kladogrammissa:

Dinosaur

1990-luvun alussa amerikkalainen amatööripaleontologi George Olszewski esitti teorian, jonka mukaan Longiskama voi olla basaaliteropodi, liskodinosaurusten alalahkon  edustaja (hänen taksonomiassa basitheropod theropodomorph - " basitheropod theropodomorph " ) [44] . Hypoteesi ei saanut tukea ammattipaleontologien keskuudessa, koska Olszewski käytti tämän ajatuksen tueksi longiskwaman piirteitä, jotka ovat kiistanalaisia ​​tai eivät yleensä teropodeille tyypillisiä: "lintumainen kallo" (epätyypillinen ominaisuus basaaliteropodeille), lihansyöjähampaat ( leuan plesiomorfinen piirre ), fuusioituna solisluun kateenkorvaan (kiistanalainen ominaisuus), suhteellisen suuret eturaajat, joissa on viisisormi (teropodidinosauruksissa ensimmäinen, toinen ja kolmas sormi säilyvät eturaajassa , Samanlainen piirre erottaa ne pohjimmiltaan kaikista muista dinosauruksista ja useimmista tetrapodeista, joissa sormien määrän vähentyessä tassussa pienennys yleensä kaappaa äärimmäiset sormet - ensimmäinen ja viides [45] [46] ), "höyhenen kaltaiset suomut" (kiistanalainen ominaisuus) [47] .

Venäläinen paleontologi E. N. Kurochkin ei sulkenut pois mahdollisuutta, että laji kuului dinosauruksiin . Tämä lausunto perustui Longiskwaman kohdunkaulan nikamien ja olkavyön ohueen lisävalmisteluun ja sen kallon rakenteen yksityiskohtien tutkimukseen korkearesoluutioisella kiikarkroskoopilla, jotta paljastettiin yksilöiden välisten lukuisten halkeamien peittämät saumat. murskatun kallon luut [1] .

Kateenkorvaan fuusioituneiden solisluun esiintyminen longisquamassa on teropodeille tyypillinen piirre [10] . Petersin (mahdollisesti virheellisen) tulkinnan mukaan sillä on kuitenkin luultavasti posteroventraalinen koveruus ja se on sulautunut koko pituudeltaan rintalastan kanssa, mikä on täysin epätyypillistä theropodin anatomialle. Muita ominaisuuksia, vaikka ne ovat plesiomorfisempia kuin dinosaurukset, ovat ulkoisen alaleuan fenestran puuttuminen, hampaiden kiinnitystapa leuassa (riippumatta hampaiden tyypistä), solujen väli (jos se tunnistetaan oikein holotyypissä), lyhyt olkavarren harjanne, viisi sormiketta käden neljännessä sormessa ja neljä sormea ​​viidennessä sormessa. Näin ollen Longiskwama ei voi kuulua theropod-ryhmään, eikä se ole dinosaurus [47] .

Lintujen esi-isä

Lintujen alkuperä on pitkään herättänyt vilkasta keskustelua. Ennakoitavan ajan kuluessa lintujen alkuperästä ja sukulaisuudesta on esitetty useita tieteellisiä versioita [48] . Viime vuosikymmeninä useiden muinaisten lintulajien ja sulkaisten teropodidinosaurusten löydön yhteydessä useimmat tutkijat [49] alkoivat taipua teoriaan, jonka mukaan linnut polveutuivat maniraptor- ryhmän teropodidinosauruksista [10] . Pienempi määrä tutkijoita, mukaan lukien amerikkalaiset paleontologit Larry Martin (1943-2013) ja Alan Feduccia, tukevat hypoteesia, jonka mukaan linnut ovat kehittyneet pienistä arboreaalisista arkosaurusista [50] [51] , kuten Longiskwamasta [52] [53] . Kladistinen analyysi ja fylogeneettiset tutkimukset eivät ole koskaan tukeneet tätä vaihtoehtoista tulkintaa [54] [55] .

Ensimmäistä kertaa olettamuksia longiskwaman todennäköisistä yhteyksistä lintujen esi-isään teki Sharov itse, joka piti yhteensulautuneita solisluita ja pitkänomaisia ​​eturaajoja linnun kaltaisina merkkeinä [5] . Kateenkorvan ja levyepiteelilisäkkeiden lisäksi Larry Martin tunnisti vuonna 2004 joitain muita piirteitä Longisquaman samankaltaisuudesta lintujen kanssa [20] : jakautuneen anteriorisen kiertoradan fenestran (kuten edellisessä osiossa todettiin, itse asiassa puuttuu), kolmiomaisen kallon (löytyi myös) coelurosaurus ( Coelurosauravus ), Simiosaurs , pterosaurs , useimmat coelurosaurs ja lukuisat muut taksonit), "laajentunut kallo" (kiistanalainen ominaisuus, vaikka oletettu parietaalinen harjanne todellakin on siirtynyt kallon katto, koska sen kolmiulotteista sijaintia ei tunneta varmasti, kuten itse endokraanin koko ; piirre löytyy myös Megalancosaurusista , pterosauruksista ja coelurosauruksista, pitkänomainen postorbitaalinen luu (todella lyhennetty useimmissa linnuissa, jopa tyvimuodoissa, kuten Archeopteryxissä ja sen lyhyemmällä postorbitaalisella tuulella coelurosaurusille tyypillisempi), alaleuan fenestra puuttuu (luonne vaihtelee tyvilinnuilla ja melkein kaikissa ei - archosauromorfi ), hampaat, joilla on laajennetut juuret (vahvistamaton ominaisuus), kaula matalalla kiinnittynyt kalloon (vastaa todellisuutta vain, jos parietaaliharjaa pidetään osana kalloa); itse asiassa tämä ominaisuus ei pidä paikkaansa tyvilinnuilla, kuten Archaeopteryxillä, sama kaulan ja lapaluun rungon leveys koko pituudelta (esillä myös uusropodeissa , Simosaurusissa , pterosauruksissa ja vähemmässä määrin coelurosaurusissa), pitkänomainen käsi (myös pterosauruksille, coelurosauruksille ja monille muille ominaisuus), pitkänomaiset käden toiseksi viimeiset sormet (eivät vastaa ensimmäistä sormea ​​ja ovat Larry Martinin mukaan vain homologisia neljännen sormen kanssa - ominaisuus esiintyy myös coelurosaurus, Simosaurus , pterosaurs ja theropods) - ja höyhenlisäkkeet [47] .

Longiskwaman oletetut höyhenhomologit ovat synnyttäneet useita tutkimuksia. Niinpä Jones kuvasi ensimmäistä kertaa nämä liitteet uudelleen, ja Vogt teki niistä tarkempia kuvauksia uusien fossiililöytöjen perusteella [15] . Jones kuvaili joitain yhtäläisyyksiä höyhenten kanssa käyttäen Feducci-termiä näistä rakenteista - höyhenen lisäosat ( englanniksi  parafeather ). Samanaikaisesti väitetyt poikittaiset väliseinät, jotka on Jonesin mukaan homologoitu lintujen höyhenen rakkaaksi, edustavat itse asiassa poikittaisia ​​harjuja höyhenlisäkkeiden keskilohkon molemmilla puolilla. Sitä ympäröivän kärjen oletetut seinämät ovat etu- ja takalohkot, joissa ei ole tyviharjanteita. Höyhenlisäkkeissä sen sijaan on keskivarsi ja sitä ympäröivä terä distaalipäässä. Niiden todellinen rakenne on aivan erilainen. Onton varren ja yksittäisten viuhkan muodostavien väkästen sijaan longisquamassa on pari kalvoa, jotka on liitetty toisiinsa reunoista [8] ja sisältävät kaksi pitkittäistä raitaa distaalisesti, koska takaraidat tulevat esiin ennen liuskan laajenemista. Varsi on jatkoa etu- ja keskiraitojen väliselle rajalle (ei jatkuva tyviheteen kanssa, kuten Jones on määritellyt), ja oletetut "väkäset" eivät koskaan eroa edes höyhenlisäkkeiden yläosasta, usein sulautuvat yhteen ja sen sijaan ovat poikittaisia ​​ulkonemia jatkuvassa kalvossa. Siten muistutus höyheniin rajoittuu sylinterimäiseen ja kartiomaiseen pohjaan ja tyvivaippaan. Vaikka höyhenen kaltaiset lisäkkeet voivat olla homologisia höyhenten kanssa follikkelien tasolla, ne ovat vain samanlaisia ​​kuin Tianyulong confuciusin ensimmäisen vaiheen höyhenet ja coelurosaurukset, psittacosaurusten höyhenet tai pterosaurusten pyknokuitu (höyhen- tai karvamaiset kuidut) [47] . Ajatukset kehon kokonaisuuden johdannaisten evoluutiomuutoksista niiden morfologisen rakenteen perusteella ovat monessa suhteessa ristiriitaisia, koska niitä ei vahvista todelliset tiedot alku- ja siirtymämuodoista, niiden morfogeneesistä, biokemiallisen koostumuksen eroista. väitetyistä homologisista rakenteista jne. Viime aikoina useimmat tutkijat ovat tulleet siihen johtopäätökseen, että suurin osa selkärankaisten ihojohdannaisista ei voi olla evoluutioprosessin indikaattoreita, koska monet johdannaiset eivät liity evoluutioon, vaan ne ovat vain analogisia kasvaimia (luokkatasolla) [27] .

Longiskwama ei jaa lintujen kanssa ominaisuuksia, joita ei löytyisi coelurosauruksista. Siten sitä ei voida sisällyttää tetanuurien ryhmään lukuisten ominaisuuksien perusteella, mukaan lukien: yläleuan hampaat, jotka ulottuvat kiertoradan reunan tasolle takaapäin, vain kahdeksan kaulanikaman läsnäolo, pitkänomaisen I:n puuttuminen ja II ranneluun, IV- ja V-sormen harjojen falangien esiintyminen - muiden erojen lisäksi dinosauruksista, jotka mainittiin edellisessä osiossa [47] .

Pterosaurusten esi-isä

Kiistanalaisimman teorian longisquaman evoluutiosuhteista ilmaisi ammattitaiteilija ja amatööripaleontologi David Peters, joka on ensisijaisesti kiinnostunut pterosaurusten alkuperästä ja evoluutiosta ja joka tunnetaan poikkeuksellisista pterosaurusten ja useiden muiden fossiilisten eläinten rekonstruktioista. Hän kehitti oman menetelmänsä fossiilien tutkimiseksi olemassa olevien fossiilien korkean suurennoksen ja korkearesoluutioisten digitaalisten kuvien perusteella. Tutkimusmenetelmä sai nimekseen DGS ( englanniksi  Digital Graphic Segregation , Russian Digital Graphic Segregation ). Tätä menetelmää käyttäen Peters löysi ammattipaleontologien jo hyvin tutkimista näytteistä monia yksityiskohtia, jotka hänen mielestään jäivät huomaamatta [56] [57] .

Longisquama-holotyypin tapauksessa Peters pystyi hänen mielestään tunnistamaan tunnetusta fossiilista hännän, sormet ja jopa siipien alkeet, jotka olivat samankaltaisia ​​kuin pterosaurusten [58] [59] .

Ammattipaleontologit ovat toistuvasti kritisoineet Petersin johtopäätöksiä [60] [61] .

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 3 4 5 Alifanov V.R., Kurochkin E.N. Kuka on Longiskwama?  // Luonto . - Moskova: Nauka , 2001. - Nro 10 . - S. 35-36 . (Venäjän kieli)
2. ↑ Yakovleva I. Dinosaurusten jalanjälki. Tarina muinaisista eläimistä. - Moskova: Rosmen, 1993. - 192 s.
3. ↑ Ivakhnenko M.F., Korabelnikov V.A. Maan elävä menneisyys. - Moskova: Koulutus, 1987. - 255 s.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Sharov A.G. Ainutlaatuisia paleontologisia löytöjä  // Tiede ja elämä . - Moskova: Pravda, 1971. - Nro 7 . - S. 29-33 . (Venäjän kieli)
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Sharov A. G. Erikoinen matelija Ferganan alemman triaskauden aikakaudesta  // Paleon . - Tiede , 1970. - Nro 1 . - S. 127-130 . (Venäjän kieli)
6. ↑ 1 2 3 4 Unwin DM, Benton MJ Longisquama fossiili- ja höyhenmorfologia   // Tiede . - 2001. - Ei. 291 (5510) . - P. 1900-1901.
7. ↑ 1 2 3 4 5 Prum RO Onko lintujen teropodin alkuperää koskeva nykyinen kritiikki tiedettä? Vastalause Feduccialle // Auk. - 2002. - Voi. 120. - P. 550-561. - ISSN 0004-8038 . - doi : 10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2 .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Reisz RR, Sues H.-D. Longisquaman  "höyhenet"  // Luonto . - 2000. - Voi. 408. - P. 428. - doi : 10.1038/35044204 . — PMID 11100716 .
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Jones TD, Ruben JA, Martin LD, Kurochkin E., Feduccia A., Maderson P. F. A., Hillenius WJ, Geist NR, Alifanov V. Nonavian höyhenet myöhäistriaskauden arkosaurusessa  (englanniksi)  // Tiede. - 2000. - Voi. 288. - P. 2202-2205. - doi : 10.1126/tiede.288.5474.2202 . — PMID 10864867 .
10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul GS Ilman dinosaurukset: Dinosaurusten ja lintujen kehitys ja lennon menetys . - Baltimore, Lontoo: The Johns Hopkins University Press, 2002. - 460 s. - ISBN 0-8018-6763-0 .
11. ↑ Dobruskina IA Keuper (Triassic) Flora Keski-Aasiasta (Magygen, Etelä-Ferghana  )  // New Mexico Museum of Natural History and Science. Tiedote. - New Mexico Museum of Natural History and Science, 1995. - No. 5 . - s. 1-49.
12. ↑ Shcherbakov DE Madygen, Triassic Lagerstätte numero yksi, ennen ja jälkeen  Sharovia . - 2008. - Ei. 2 . - s. 113-124.
13. ↑ Benton MJ, Shishkin MA, Unwin DM, Kurochkin FI The Age of Dinosaurs Venäjällä ja Mongoliassa . - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - P.  177-186 . — 696 s. - ISBN 0-521-55476-4 .
14. ↑ Yu. A. Orlovin mukaan nimetty Lopatin A.V. paleontologinen museo. - Moskova: PIN PAN, 2012. - 320 s.
15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Voigt S., Buchwitz M., Fischer J., Krause D., Georgi R. Triassic diapsid skin appendiges Feather-like development // Naturwissenschaften. - 2009. - Vol. 96. - s. 81-86. - doi : 10.1007/s00114-008-0453-1 . — PMID 18836696 .
16. ↑ Feduccia A. Lintujen alkuperä ja kehitys. - New Haven, CT: Yale University Press, 1996. - 466 s. — ISBN ISBN 0-300-07861-7 .
17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Prum RO / Unwin, DM, Benton, MJ / vastaus; Jones TD, Ruben JA, Maderson PFA, Martin LD Longisquama fossiili- ja  höyhenmorfologia (englanniksi)  // Tiede. - 2001. - Voi. 291. - P. 1899-1902. doi : 10.1126 / science.291.5510.1899c . — PMID 11245191 .
18. ↑ 1 2 3 Atemasova T. A. Lintujen ekologia. - Kharkov, 2014. - 433 s.
19. ↑ Stokstad E. Höyhenet vai mielikuvituksen lento? (englanniksi)  // Tiede. - 2000. - Voi. 288. - P. 2124-2125. - doi : 10.1126/tiede.288.5474.2124 . — PMID 10896578 .
20. ↑ 1 2 3 4 5 Martin LD Lintujen perusarkosurian alkuperä  (englanniksi)  // Acta Zoologica Sinica. - 2004. - Ei. 50(6) . - s. 978-990.
21. ↑ 1 2 Martin LD Avian-lennon alkuperä – uusi näkökulma   // ​​Oryctos . - 2008. - Ei. 7 . - s. 45-54.
22. ↑ Fraser N. Dawn of the Dinosaurs: Life in the Triassic. - 2006. - ISBN 978-025-334-3 .
23. ↑ 1 2 Buchwitz M., Voigt S. Triaskauden matelijan Longisquama insignis selkälisäkkeet : kiistanalaisen ihotyypin uudelleenarviointi // Paläontologische Zeitschrift. - 2012. - Vol. 86. - s. 313-331. - doi : 10.1007/s12542-012-0135-3 .
24. ↑ Johnston R. Nykyinen ornitologia. - Springer Science & Business Media, 2013. - Vol. 1. - s. 425.
25. ↑ Yu M., Yue Z., Wu P., Wu DY., Mayer JA., Medina M., Widelitz RB, Jiang TX., Chuong CM. Höyhenrakkuloiden kehitysbiologia // The International Journal of Developmental Biology. - 2004. - Voi. 48. - s. 181-191.
26. ↑ Widelitz RB, Jiang TX, Yu M., Shen T., Shen JY., Wu P., Yu Z., Chuong CM. Höyhenen morfogeneesin molekyylibiologia: testattava malli Evo-Devo-tutkimukselle  (englanniksi)  // Journal of Experimental Zoology Osa B: Molecular and Developmental Evolution. - 2003. - Ei. 298 . - s. 109-122.
27. ↑ 1 2 Iljashenko V. Yu. Poikkojen untuvakansien kehitys // Russian Ornithological Journal. - Moskova, 2016. - T. 25 , nro 1298 . - S. 2145-2165 .
28. ↑ Praeornis sharovi - välilinkki suomujen ja höyhenten välillä? . Paleontologinen portaali "Ammonit.ru" (4. joulukuuta 2010). Haettu 8. kesäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 15. kesäkuuta 2017. (määrätön)
29. ↑ Lucas AM, Stcttcnhcim PR Avian Anatomy - Integument. - Washington: Agric Handbook, 1972. - 340 s.
30. ↑ 1 2 Haubold H., Buffetaut E. Une novelle interprétation de Longisquama insignis , matelija énigmatique du Trias supérieur d'Asie centrale [Uusi tulkinta Longisquama insignisista , arvoituksellisesta matelijasta Keski-Aasian ylemmän triasskauden ajalta] //// des Sciences du Paris. - 1987. - Voi. 305. - s. 65-70.
31. ↑ Stein K., Palmer C., Gill PG, Benton MJ Brittiläisen myöhäisen triaskauden Kuehneosauridaen  aerodynamiikka //  Paleontologia. - 2008. - Voi. 51.- Iss. 184 , nro. 4 . - s. 967-981. - doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00783.x .
32. ↑ Pi-Peng Li, Ke-Qin Gao, Lian-Hai Hou, Xing Xu. Liukuva lisko Kiinan varhaisesta liitukaudesta  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - United States National Academy of Sciences , 2007. - Voi. 104. - P. 5507-5509. - doi : 10.1073/pnas.0609552104 . — PMID 17376871 .
33. ↑ Fraser NC, Olsen PE, Dooley AC Jr, Ryan TR Uusi liukuva tetrapodi (Diapsida: ?Archosauromorpha) Virginian ylätriaselta (karnialainen)  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura, 2007. - Voi. 27. - s. 261-265. — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[261:ANGTDA]2.0.CO;2 .
34. ↑ Schaller S. Wing evolution // Lintujen alku / Hecht MK, Ostrom JH, Viohl G., Wellnhofer P.. - Freunde des Jura-Museums, 1985. - P. 333-348.
35. ↑ Shcherbakov DE Madygen, Triassic Lagerstatte numero yksi, ennen ja jälkeen Sharovia  (englanniksi)  // Alavcsia. - 2008. - Ei. 2 . - s. 113-124.
36. ↑ Fischer J., Voigt S., Schneider JW, Buchwitz M. Selachian makean veden eläimistö Kirgisian triaskaudelta ja sen merkitys mesozoisen hain taimitarhoille  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura, 1998. - Iss. 31 , ei. 5 . - s. 937-953. - doi : 10.1080/02724634.2011.601729 .
37. ↑ Tatarinov LP Uusi kynodontti (Reptilia, Theriodontia) Madygen-muodostelmasta (Triassic) Ferganassa, Kirgisiassa  (englanniksi)  // Paleontological Journal . - Nauka , 2005. - Ei. 39 . - s. 192-198.
38. ↑ Gans S., Darevski I., Tatarinov LP Sharovipteryx, matelijaliito? (englanniksi)  // Paleobiologia. — Paleontologinen seura, 1987. - Voi. 13. - s. 415-426.
39. ↑ Nesbitt SJ Arkosaurusten varhainen evoluutio  : suhteet ja suurten kladien alkuperä  // Bulletin of the American Museum of Natural History. - American Museum of Natural History , 2011. - Voi. 352, nro 7 . - s. 1-292. - doi : 10.1206/352.1 .
40. ↑ Nesbitt SJ, Butler RJ, Ezcurra MD, Barrett PM, Stocker MR, Angielczyk KD, Smith RMH, Sidor CA, Niedźwiedzki G., Sennikov AG, Charig AJ Varhaisimmat lintulinjan arkosaurust ja dinosauruksen runkosuunnitelman kokoonpano  .)  // Luonto . - 2017. - doi : 10.1038/luonto22037 .
41. ↑ Senter P. Taksonominen näytteenotto artefakti ja Avesin fylogeneettinen asema // Julkaisematon väitöskirja. - Northern Illinois University, 2003.
42. ↑ 1 2 Senter P. Phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida)  (englanniksi)  // Journal of Systematic Palaeontology. — Taylor & Francis , 2004. — Voi. 2, ei. 3 . - s. 257-268. - doi : 10.1017/S1477201904001427 .
43. ↑ 1 2 Peters D. Neljän prolacertiformin uudelleentutkimus, jolla on vaikutuksia pterosauruksen fylogeneesiin  //  Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafi. - 2000. - Voi. 106, nro. 3 . - s. 293-336. — ISSN 0035-6883 .
44. ↑ Olshevsky G. Parainfraclass Archosauria cope -versio, 1869, pois lukien kehittynyt Crocodylia . - San Diego, Kalifornia: Tutkimusta vaativat julkaisut, 1991. - 199 s. - (Mesozoic Meanderings #2).
45. ↑ Fastovsky DE, Weishampel DB Dinosaurusten evoluutio ja sukupuutto. - Cambridge-Melbourne: Cambridge University Press, 1996. - 460 s.
46. ↑ Kurochkin E. N. Uusia ideoita lintujen alkuperästä ja varhaisesta kehityksestä // Pohjois-Euraasian ornitologian saavutukset ja ongelmat vuosisadan vaihteessa. Kansainvälisen konferenssin "Actual Problems of Study and Protection of Birds in Itä-Euroopassa ja Pohjois-Aasiassa" aineisto. Tatarstanin tasavalta, 29. tammikuuta - 3. helmikuuta 2001. - Kazan: Magarif, 2001. - S. 68-96 .
47. ↑ 1 2 3 4 5 Mortimer M. Longisquama ei ole dinosaurus . Theropod-tietokanta (24. heinäkuuta 2010). Haettu 30. kesäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. syyskuuta 2017. (määrätön)
48. ↑ Kurochkin E. N. Lintujen perusmonimuotoisuus // Biosfäärin ja biologisen monimuotoisuuden kehitys. - 2006. - S. 219-232 .
49. ↑ Kurochkin EH, Bogdanovich I. A. Lintujen lentojen alkuperän ongelmaan: kompromissi ja systeemiset lähestymistavat // Izvestiya RAS, biologinen sarja nro 1. - 2008. - S. 5-17 .
50. ↑ Feduccia A. Lintujen alkuperä ja kehitys. toinen painos. - New Haven ja Lontoo: Yale University Press, 1999. - 466 s.
51. ↑ Kurochkin FI Synopsis mesozoic lintuista ja luokan Aves Early Evolution  (englanniksi)  // Archaeopteryx. – 1995. – Ei. 13 . - s. 47-66.
52. ↑ Feduccia A., Lingham-Soliar T., Hinchliffe JR. Onko höyhendinosauruksia olemassa? Hypoteesin testaus neontologisella ja paleontologisella todisteella  . — Voi. 266, nro 2 . - s. 125-166. - doi : 10.1002/jmor.10382 . — PMID 16217748 .
53. ↑ Hou Lianhai, Martin LD, Zhou Zhonghe, Feduccia A. Lintujen varhainen adaptiivinen säteily: todisteita Koillis-Kiinan fossiileista   // Tiede . - 1996. - Ei. 274(5290) . - s. 1164-1167.
54. ↑ Padian, Kevin. Basal Avialae // Dinosauria  (uuspr.) / Weishampel David B.; Peter Dodson; Osmolska Halszka (toim.). — Toiseksi. - Berkeley: University of California Press , 2004. - s  . 210-231 . - ISBN 0-520-24209-2 .
55. ↑ Prum TAI Onko lintujen teropodin alkuperää koskeva nykyinen kritiikki tiedettä? Vastalause Feduccialle  //  Auk. - 2003. - Voi. 120, ei. 2 . - s. 550-561.
56. ↑ Unwin DM, Bakhurina NN Sordes pilosus ja pterosauruksen lentolaitteiston   luonne // Luonto . - 1994. - Ei. 371 . - s. 62-64.
57. ↑ Irmis RB, Nesbitt SJ, Padian K., Smith ND, Turner AH, et ai. Myöhäinen triaskauden dinosauromorfikokoonpano New Mexicosta ja dinosaurusten nousu   // Tiede . - 2007. - Voi. 317, nro 5836 . - s. 358-361.
58. ↑ Peters D. Pterosaurian alkuperä ja säteily  //  D. Hone toim. Flugsaurier. Wellnhoferin pterosaurusten kokous. - 2007. - s. 27.
59. ↑ Peters D. Uudelleenkuvaus neljästä prolacertiform-suvusta ja vaikutukset pterosaur-fylogeneesiin  //  Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. - 2000. - Ei. 106 . - s. 293-336.
60. ↑ Hone DWE, Benton MJ Arvio pterosaurusten ja arkosauromorfisten matelijoiden fylogeneettisistä suhteista  //  Journal of Systematic Paleontology. - Taylor & Francis , 2007. - Ei. 5 . - s. 465-469.
61. ↑ Darren Naish. Miksi maailman on jätettävä huomiotta ReptileEvolution.com . Scientific American (3. heinäkuuta 2013). Haettu 13. heinäkuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 7. helmikuuta 2017. (määrätön)

Linkit

• Longisquama  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla .