Voihappokäyminen

Voifermentaatio on aineenvaihduntareitti orgaanisten aineiden muuntamiseksi pakollisten anaerobisten bakteerien toimesta , joiden lopputuotteet ovat ATP , sekä voihappo , butanoli, asetoni , isopropanoli , etanoli , etikkahappo , hiilidioksidi ja vety . Tämäntyyppinen aineenvaihdunta on tyypillistä pääasiassa Clostridium -suvun bakteereille , kuten C. pasteurianum , C. buryricum , C. acetobutylicum , C. pectinovorum [1] , sekä märehtijöiden pötsin asukkaille , Butyrivibrio -protisteille ja ihmisen suoliston mikrofloora Eubacterium ja Fusobacterium [2 ] [3] .. Louis Pasteur löysi voihapon käymisen vuonna 1861 [3] .

Voihapon käymisreaktiot

Voihappobakteerit hajottavat glukoosia ja muita heksoosia glykolyyttisen reitin varrella . Pyruvaatti muuttuu dekarboksylaation jälkeen asetyyli-CoA :ksi , tähän prosessiin liittyy hiilidioksidin vapautuminen ja ferredoksiinin pelkistyminen , joka on vuorovaikutuksessa hydrogenaasientsyymin kanssa, jolloin muodostuu vetyä . Asetyyli-CoA on korkeaenerginen yhdiste, ja sen energia riittää ADP :n fosforyloimiseen , joten joissakin näistä molekyyleistä koentsyymi A -tähde on korvattu fosfaattiryhmällä , joka siirtyy myöhemmin ADP:hen. Tämä butyyrifermentaation haara on energeettisesti hyödyllinen, koska sen avulla voit saada 4 mol ATP:tä per mooli glukoosia (2 mol glykolyysireaktioissa, kaksi lisää etikkahapon muodostuksen aikana), mutta sillä on kaksi merkittävää haittaa: ensinnäkin glukoosin aineenvaihdunta tätä reittiä pitkin johtaa ympäristön erittäin voimakkaaseen happamoitumiseen, jonka seurauksena bakteerien kasvu voi estyä; toiseksi tämä reitti ei salli solun hapettaa glykolyysin aikana muodostuneita pelkistettyjä NADH - elektronikantajia [2] .

Asetyyli-CoA voidaan metaboloida toisella tavalla: kun sen kaksi molekyyliä ovat vuorovaikutuksessa, muodostuu asetoasetyyli-CoA:ta, joka reaktiosarjan aikana muuttuu butyryyli-CoA:ksi. Tällä yhdisteellä on myös tarpeeksi energiaa ATP-synteesiin, joten siinä oleva koentsyymi A -tähde voidaan korvata fosfaattiryhmällä, minkä jälkeen tätä ryhmää käytetään ADP - substraatin fosforylaatioreaktiossa . Tämän haaran lopputuote on voihappo. Voihapon muodostumisen avulla voit vähentää pH:n laskua (vain 1 mooli happoa muodostuu 1 moolia glukoosia kohti ) sekä "päästä eroon" jostakin määrästä vähentynyttä NAD:ta, mutta sen energian saanto on pienempi kuin etikkahapon muodostumisen aikana - vain kolme moolia ATP:tä per mooli glukoosia.

Jos orgaanisten happojen vapautumisen seurauksena voikäymisen aikana pH laskee alle 4,4:n, aineenvaihduntareitti aktivoituu bakteereissa, joiden lopputuotteita ovat etanoli , asetoni ja butanoli. Kukin näistä reiteistä käyttää NADH:ta, mutta mikään niistä ei tuota enempää kuin kaksi moolia ATP:tä per mooli glukoosia [1] .

Voihapon käyttö

Voitaisen käymisen käyttö teollisessa mittakaavassa alkoi ensimmäisen maailmansodan aikana . Britit tarvitsivat suuren määrän orgaanisia liuottimia - butanolia (keinokumin tuotantoon ) ja asetonia ( nitroselluloosan liuottimena valmistettaessa kordiittia, savutonta räjähdysjauhetta). Nämä aineet louhittiin puun pyrolyysillä , ja yhden asetonitonnin tuotanto vaati 80-100 tonnia koivua , pyökkiä tai vaahteraa . Vuonna 1915 nuori tiedemies Chaim Weizmann kehitti käymismenetelmän käyttämällä Clostridium acetobutylicum -bakteeria , jonka avulla 100 tonnia melassia muutettiin 12 tonniksi asetonia ja 24 tonniksi butanolia. Myöhemmin hän paransi tätä menetelmää löytämällä bakteerikannan , joka tuotti erityisen suuren määrän haluttuja liuottimia. Asetonia ja butanolia saatiin butyyrifermentaatiolla 1940- ja 1950-luvuille asti, jolloin tämä menetelmä korvattiin halvemmalla [4] .

Lähteet

1. ↑ 1 2 3 Gudz S.P., Kuznetsova R.O., Kucheras R.V. Mikrobiologian perusteet  (neopr.) . - Kiova: UMK VO, 1991. - ISBN 5-7763-0670-1 .
2. ↑ 1 2 3 Wang, Tay, Ivanov, Hung. Ympäristöbioteknologia  (uuspr.) . - Springer, 2010. - ISBN 978-1-58829-166-0 .
3. ↑ 1 2 Barton L. Rakenteelliset ja toiminnalliset suhteet  prokaryooteissa . - Springer, 2005. - ISBN 0-387-20708-2 .
4. ↑ Prescott LM Microbiology  (määrätön) . – 5. - McGraw-Hill, 2002. - ISBN 0-07-282905-2 .

Kirjallisuus

• Kemian termien sanasto // J. Opeida, A. Schweika. Fysikaalisen orgaanisen kemian ja hiilikemian instituutti im. L.M. Litvinenko Ukrainan kansallinen tiedeakatemia, Donetskin kansallinen yliopisto - Donetsk: "Weber", 2008. - 758 s. — ISBN 978-966-335-206-0
• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiology. - 4. painos, tarkistettu. ja muita .. - M . : Publishing Center "Academy", 2012. - 384 s. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri Neuvostoliitto (1 painos)
Bibliografisissa luetteloissa	GND : 4704965-0