Ratsastajat

Parafyleettinen eläinten ryhmä
Nimi
Ratsastajat
otsikon tila
ei määritetty
tieteellinen nimi
Parasitica  Hartig , 1837 [1] =Terebrantes  Haliday, 1836
Vanhemman taksoni
Alalahko Varsi -vatsa
edustajat
Superperheet : Chalcidoidea Ceraphronoidea Cynipoidea Diaprioidea Evanioidea Ichneumonoidea Megalyroidia Mymaromatoidea Platygastroidea Proctotrupoidea † Serphitoidea Stephanoidea Trigonaloidea
stalked bellies Wikimedia Commonsissa Ratsastajat Wikisanakirjassa

Ratsastajat [2] ( lat.  Parasitica ) ovat hymenopteran  parafyleettinen infralahko , pääasiassa varsivatsalaji , joka yhdistää yli 100 000 pienten ja mikroskooppisten hyönteisten lajia. Ne ovat pääasiassa muiden eläinten, pääasiassa muiden niveljalkaisten, loisia . Monet niistä, kuten perhe Braconidae ja Trichogramma , ovat hyödyllisiä ihmisille, koska ne säätelevät maatalouden tuholaisten määrää.

Kuvaus

Ratsastajat eroavat tavallisista ampiaisista siinä, että niissä ei ole pistoa sellaisenaan, se korvataan munasolulla . Siitä huolimatta englanninkielisessä kirjallisuudessa ichneumoneja kutsutaan yleensä loisiampiaisiksi ( eng.  Parasitic Wasp ) [3] . Ampiaiset munivat munasolun avulla toukkien (toukkien) kehoon tai saaliinsa muniin. Saalista ovat pääasiassa suurempia hyönteisiä , kuten perhosten toukkia, kovakuoriaisten toukkia sekä muita niveljalkaisia, mukaan lukien tietyntyyppiset hämähäkit. Ratsastaja asettuu tyypillisesti saaliin yläpuolelle (kuten ratsastaja hevosen selässä, tästä nimi) ja esittelee munanpojan. Ihneumonin toukat kuoriutuvat uhrin sisällä ja syövät sen kudoksia ja elimiä tappaen vähitellen. Ihneumonoidisten ampiaisten superheimon Megarhyssa -suvun lajeilla on ohut, useita senttejä pitkä munasolu, jota käytetään puiden runkoihin.

Nimi parasiittiset ichneumonit on ehdollinen ja perinteinen, koska ne eivät ole loisia, vaan loisia. Suurin osa maailmassa tunnetuista loisista (yli 50 % noin 140 tuhannesta lajista) löydettiin hymenoptera-lahosta ( 67 000 lajia; ne eroavat todellisista loisista siinä, että ne lopulta tappavat isäntänsä ja heidän aikuisvaiheensa on vapaasti elävä ) [4] .

On olemassa useita funktionaalisia ryhmiä loiskalvolla, jotka eroavat toisistaan ​​loistamistavoissa [2] .

• Ulkoloiset yleensä tartuttavat piilossa olevia isäntiä, jotka kehittyvät hedelmien , sappien , puun sisällä ja kiinnittävät siten munansa ulkopuolelle, halvaantaen saaliin.
• Endoparasiitit munivat munansa saaliin sisään, ja niiden toukkien kehittyminen kestää kauemmin.
• Superparasiitit (loisloiset tai hyperparasiitit) infektoivat muita loisia ( Hymenoptera tai Diptera ). Hyvin harvoin, mutta silti, löytyy myös 3. ja 4. luokan superloisia [2] .

Munanmunan toiminta on säilynyt joissakin ampiaisissa ( Dryinidae , Chrysididae , Sapygidae ) sekä Orussidae [2] .

Systematiikka

On kuvattu 53 olemassa olevaa ja 27 fossiilista ikneumoniperhettä (5500 sukua). Maailman eläimistön 83 tuhannesta lajista noin 30 000 lajia esiintyy Palearktisella alueella ja noin 10 000 lajia Venäjällä [5] [6] [7] .

Venäjän eläimistöön kuuluu 11 parasitoidien superperhettä (Parasitica: 43 perhettä, 1466 sukua ja 10569 lajia) [7] .

1980-luvulla erotettiin fossiiliset muodot huomioon ottaen infrajärjestykset (Rasnitsyn, 1980, 1988): sessile- belied Xyelomorpha , Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; varsivatsat Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (kaikki pistävä Aculeata ) [5] [8] .

Geneettiseen ja paleontologiseen analyysiin perustuva laskelma osoittaa, että parasitoidismi kehittyi vain kerran hymenoptera-lahkossa permikauden aikana , jolloin tuloksena oli yksi kladi, Apocrita . Kaikki parasitoidiset ampiaiset polveutuvat tästä sukulinjasta, lukuun ottamatta Orussoideaa , jotka ovat loisia, mutta joilla ei ole ampiaisen vyötäröä. Apocrita syntyi jurakaudella [9] [10] [11] [12] . Aculeata , joka sisältää mehiläisiä, muurahaisia ​​ja ampiaisia, muodostui Apocritassa ; se sisältää monia parasitoidien perheitä, mutta ei Ichneumonoideaa , Cynipoideaa ja Chalcidoideaa . Molemmat kladit, Apocrita ja Aculeata, sisältävät ei-loisia lajeja, joita kutsutaan parasitoid-ampiaisiksi, jotka tunnettiin aiemmin nimellä Parasitica, tai venäjänkielisen perinteen mukaan ichneumoneja [12] [13] .[ selventää ]

Yhteinen esi-isä, joka kehitti parasitoidismin, eli noin 247 miljoonaa vuotta sitten, ja sen uskottiin aiemmin olevan ektoparasitoidinen ampiainen, joka ruokkii dendrofaagikuoriaisen toukkia. Ichneumonoideassa on edelleen lajeja, jotka muistuttavat elämäntapaa ja morfologiaa kuin tämä esi-isä [14] [15] . Nykyaikaiset molekyyli- ja morfologiset analyysit osoittavat kuitenkin, että tämä esi-isä oli endofaagi, mikä tarkoittaa, että se ruokkii isäntänsä sisältä [12] . Merkittäviä lajien säteilyä Hymenopteroissa tapahtui pian tämän luokan loisten evoluution jälkeen [13] [15] . Ampiaisen vainioinnin kehittyminen tai vyötärön ilmestyminen, Apocritan vatsan etuosan kapeneminen vaikutti nopeaan monipuolistumiseen, koska se lisäsi munintamiseen käytettävän vatsan takaosan elimen, munasolun ohjattavuutta. munat [16] .

Vuonna 2020 Proctotrupomorpha- infrajärjestyksen tarkistuksen yhteydessä jotkin loisten superperheet luokiteltiin uudelleen [17] .

• clade Bipetiolarida  Engel, 2005
  • Serphitoidea  Brues, 1937
    • Serphitidae  Brues, 1937 ja Archaeoserphitidae  Engel, 2016
  • Mymaromatoidea  Debauche, 1948
    • Mymarommatidae  Debauche, 1948 , Gallorommatidae  Gibson et ai. , 2007 , Alavarommatidae  Ortega-Blanco et ai. , 2011 , Dipterommatidae  Rasnitsyn et ai. , 2019 [18]
• Chalcidoidea  Spinola, 1811
  • 23 perhettä sekä sukupuuttoon kuolleet † Diversinitidae (Haas et al., 2018) [19]
• Diaprioidea  Haliday, 1833
  • Diapriidae  Haliday, 1833 , Ismaridae  Thomson, 1858 , Spathiopterigidae  Engel & Ortega-Blanco, 2013 [20] ( Monomachidae  Szepligeti, 1889 ja Maamingidae  Early et al. , 2001 on poissuljettu ) [21] .
• Platygastroidea  Haliday, 1833
  • Platygastridae  Haliday, 1833 , Scelionidae  Haliday, 1839 , Nixoniidae  Masner, 1976 , † Proterosceliopsidae  Talamas et ai. , 2019 [22]
• Proctotrupoidea
  • Mesoserphidae , Pelecinidae , Proctotrupidae (mukaan lukien Vanhorniidae ), Roproniidae (mukaan lukien Proctorenixidae ) , Heloridae (mukaan lukien Peradeniidae ), Austroniidae , Monomachidae , Maamingidae

• incertae sedis (epäselvä sijainti)
  • † Jurapriidae  Rasnitsyn, 1983
  • † Chalscelionidae  Rasnitsyn & Öhm-Kühnle, 2020 [17]
    • † Chalscelio Rasnitsyn & Brothers, 2007 [23]
  • † Trupochalcididae  Kozlov Rasnitsynissä , 1975 (=† Cretacoformicidae  Rasnitsyn & Öhm-Kühnle, 2019 , syn. marraskuu) [17]
    • † Trupochalcis Kozlov Rasnitsynissä , 1975 [24]
    • † Cretacoformica Jell & Duncan, 1986 [25]

Kuvagalleria

• Evanioidea- naaras , jolla on pitkä munasolu.

• Peristenus digoneutis

Muistiinpanot

1. ↑ Hartig Th. Die Aderflugler Deutschlands mit besonderer Berucksichtigung ihres Larvenzustandes und ihres Wirkens in Waldern und Garten. Bd.1. Die Familien der Blattwespen und Holzwespen nebst einer allgemainen Einleitung zur Naturgeschichte der Hymenopterten Arkistoitu 26. kesäkuuta 2008 Wayback Machinessa . Berliini, Haude und Spenersche Buchhandlung. (sJ Josephy): 1-416, Tb.I-VIII., 1837.
2. ↑ 1 2 3 4 Avain Venäjän Kaukoidän hyönteisiin. T. IV. Verkkomainen, Skorpioni, Hymenoptera. Osa 1 / yleisen alla. toim. P. A. Lera . - Pietari. : Science, 1995. - S. 106-108. — 606 s. - 3150 kappaletta.  — ISBN 5-02-025944-6 .
3. ↑ Parasitic Wasp Arkistoitu 9. heinäkuuta 2011.
4. ↑ Boivin, G. 1996 . Evolution et diversité des insectes parasitoides. Antennit. Erikoisnumerot: 6-12
5. ↑ 1 2 Selvitetty luettelo Venäjän Kaukoidän hyönteisistä. Osa II. Hymenoptera / Lelei A. S. (päätoimittaja) ja muut. - Vladivostok: Dalnauka, 2019. - 635 s. - 300 kappaletta.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
6. ↑ Annotoitu luettelo Venäjän hymenoptera-hyönteisistä. Osa I. Istuva vatsa (Symphyta) ja pistely (Apocrita: Aculeata) = Venäjän hymenoptera-luettelo. Osa I. Symphyta ja Apocrita: Aculeata / Belokobylsky S. A., Lelei A. S. (toim.) et al. - Pietari: Venäjän tiedeakatemian eläintieteellinen instituutti , 2017. - V. 321 (Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Tiedeakatemia, Liite 6) . - s. 15-20 (Johdanto). — 476 s. - 300 kappaletta.  - ISBN 978-5-98092-062-3 .
7. ↑ 1 2 Annotoitu luettelo Venäjän hymenoptera-hyönteisistä. Osa II. Parasitoidit (Apocrita: Parasitica) = Venäjän hymenoptera-luettelo. Osa II. Apocrita: Parasitica / Belokobylsky S. A., Samartsev K. G. ja Ilyinskaya A. S. (toim.). - Pietari: Venäjän tiedeakatemian eläintieteellinen instituutti , 2019. - T. 323 (Venäjän tiedeakatemian eläintieteellisen instituutin julkaisut. Liite 8). — 594 s. - 300 kappaletta.  - ISBN 978-5-98092-067-8 . — doi : 10.31610/trudyzin/2019.supl.8.5 .
8. ↑ Rasnitsyn, A. P. (1988). Pääpiirteet kalvonkalvon hyönteisten kehityksestä (lahko Vespida). Oriental Insects, 22, 115-145.
9. ↑ Branstetter, Michael G.; Danforth, Bryan N.; Pitts, James P.; Faircloth, Brant C.; Ward, Philip S.; Buffington, Matthew L.; Gates, Michael W.; Kula, Robert R.; Brady, Seán G. Phylogenomic Insights into the Evolution of Stinging Amps and the Origins of Ants and Bees  // Current Biology  : Journal  . - Cell Press , 2017. - Voi. 27 , ei. 7 . - s. 1019-1025 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.03.027 . — PMID 28376325 .
10. ↑ Schulmeister S. Hymenopteran (Insecta) tyvipään samanaikainen analyysi, joka esittelee vankan valinnan herkkyysanalyysin  // Biological  Journal of the Linnean Society : päiväkirja. - 2003. - Voi. 79 , ei. 2 . - s. 245-275 . doi : 10.1046/ j.1095-8312.2003.00233.x .
11. ↑ Schulmeister S. Symphyta . Haettu 28. marraskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 21. kesäkuuta 2010. (määrätön)
12. ↑ 1 2 3 Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Aleksanteri; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Aleksei; Podsiadlowski, Lars; Peterson, Malte. Hymenopteran evoluutiohistoria  // Current Biology  . - Cell Press , 2017. - Voi. 27 , ei. 7 . - P. 1013-1018 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . — PMID 28343967 .
13. ↑ 12 Heraty , John; Ronquist, Fredrick; Carpenter, James M.; Hawks, David; Schulmeister, Susanne; Dowling, Ashley P.; Murray, Debra; Munro, James; Wheeler, Ward C. Evolution of the hymenopteran megaradiation  // Molecular Phylogenetics and Evolution  . - Academic Press , 2011. - Voi. 60 , ei. 1 . - s. 73-88 . - doi : 10.1016/j.ympev.2011.04.003 . — PMID 21540117 .
14. ↑ Pennacchio, Francesco; Strand, Michael R. Kehitysstrategioiden kehitys loishymenopterassa  (englanniksi)  // Annual Review of Entomology  : Journal. - 2006. - tammikuu ( osa 51 , nro 1 ) - s. 233-258 . - doi : 10.1146/annurev.ento.51.110104.151029 . — PMID 16332211 .
15. ↑ 1 2 Whitfield, James B. Fylogenetic Insights into the Evolution of parasitism in Hymenoptera  //  Advances in Parasitology : päiväkirja. - 2003. - Voi. 54 . - s. 69-100 . — ISBN 978-0-12-031754-7 . - doi : 10.1016/S0065-308X(03)54002-7 . — PMID 14711084 .
16. ↑ Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Aleksanteri; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Aleksei; Podsiadlowski, Lars; Peterson, Malte. Hymenopteran evoluutiohistoria  // Current Biology  : Journal  . - Cell Press , 2017. - Huhtikuu ( osa 27 , nro 7 ). - P. 1013-1018 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . — PMID 28343967 .
17. ↑ 1 2 3 Rasnitsyn AP, Öhm-Kühnle C. Infrajärjestyksen Proctotrupomorpha (Hymenoptera  ) taksonominen tarkistus  // Palaeoentomology : Journal. - 2020. - Vol. 3 , ei. 3 . - s. 223-234 . — ISSN 2624-2834 . - doi : 10.11646/paleoentomologia.3.3.2 . Arkistoitu alkuperäisestä 30. tammikuuta 2021.
18. ↑ Rasnitsyn, AP, Sidorchuk, EA, Zhang, HC & Zhang, Q. (2019) Dipterommatidae, uusi loisten ampiaisten perhe (Hymenoptera: Mymarommatoidea) keskiliituisessa Burman meripihkassa: ensimmäinen morfologinen kaksoispesäke lentävissä. Cretaceous Research, 104, 104193, 1-6. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104193
19. ↑ Haas, M., Burks, R.A. & Krogmann, L. (2018) Liitukauden jalokiviampiaisten (Chalcidoidea: Diversinitidae) uusi linja. PeerJ6, e4633. https://doi.org/10.7717/peerj.4633
20. ↑ Engel, MS, Ortega-Blanco, J., Soriano, C., Grimaldi, DA & Delclòs, X. (2013) Uusi arvoituksellisten diaprioidisten ampiaisten linja liitukauden meripihkassa (Hymenoptera: Diaprioidea). American Museum Novitates (3771), 1-23. Saatavilla verkossa osoitteessa: http://hdl.handle.net/2246/6423 (käytetty 2. toukokuuta 2020). https://doi.org/10.1206/3771.2
21. ↑ Early, JW, Masner, L., Naumann, ID & Austin, AD (2001) Maamingidae, uusi proktotrupoidi-ampiaisten (Insecta: Hymenoptera) perhe Uudesta-Seelannista. Invertebrate Taxonomy, 15, 341-352. https://doi.org/10.1071/IT00053
22. ↑ Talamas EJ, Johnson NF, Shih C. & Ren D. (2019) Proterosceliopsidae: Uusi Platygastroidea-perhe liitukauden meripihkasta. Teoksessa: Talamas E. (Toim.), Advances in the Systematics of Platygastroidea II. Journal of Hymenoptera Research, 73, 3-38. https://doi.org/10.3897/jhr.73.32256 Arkistoitu 24. tammikuuta 2021 Wayback Machinessa
23. ↑ Rasnitsyn, AP & Brothers, DJ (2007) Kaksi uutta hymenopteran fossiilia eteläisen Afrikan liitukauden puolivälistä (Hymenoptera: Jurapriidae, Evaniidae). African Invertebrates, 48(1), 193–202. Saatavilla verkossa osoitteessa: https://journals.co.za/content/nmsa_ai/48/1/EJC84581 Arkistoitu 13. lokakuuta 2020 Wayback Machinessa (saatu 3. toukokuuta 2020).
24. ↑ Kozlov, MA Superfamily Proctotrupoidea Latreille 1802 (1975) Julkaisussa: Rasnitsyn, AP (Toim.), Hymenoptera Apocrita of Mesozoic. Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademii Nauk SSSR [Neuvostoliiton tiedeakatemian paleontologisen instituutin tapahtumat], 147, 81–83 [Venäjäksi].
25. ↑ Jell, PA & Duncan, PM, (1986) Selkärangattomat, pääasiassa hyönteiset, makeasta vedestä, alaliitukaudesta, Koonwarran fossiilikerroksesta (Korumburra Group), South Gippsland, Victoria. Australasian Paleontologists Associationin muistelma, 3, 111–205. Saatavilla verkossa osoitteessa: http://www.insecta.bio.spbu.ru/z/pdf/JellDuncan1986p111.pdf Arkistoitu 2. helmikuuta 2021 Wayback Machinessa (saatu 3. toukokuuta 2020).

Kirjallisuus

• Viktorov G. A. Parasiittisten entomofagien ekologia / Neuvostoliiton tiedeakatemia, yleisen biologian laitos. - M.: Nauka, 1976. - 152 s.
• Kozlov M.A. Ihneumonien (Hymenoptera, Parasitica) pääasialliset erikoistumistyypit isäntiin // Isäntä-loisen suhteet. - L .: Nauka, 1972. - S. 5-17.
• Rasnitsyn A.P. Hymenoptera-hyönteisten alkuperä ja evoluutio // Proceedings of the Paleontological Institute of the AH CCCP. T. 174. - M.: Nauka, 1980. - 192 s.
• Tobias V. I. Uhrin halvaantumiskyvyn muodostuminen ja kehittyminen ampiaisissa ja ampiaisissa (Hymenoptera, Apocrita) // Entomological Review . - T. 55, nro 2. - S. 308-310.
• Whitfield JB Fylogeny ja isäntä-loisten vuorovaikutusten evoluutio Hymenopterassa // Annual Review of Entomology . - 1998. - Voi. 43. - s. 129-151.

Linkit

• Parasitica - Himenòpters de Ponent  (ranska)  (Käytetty 10. heinäkuuta 2011) .

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Brockhaus ja Efron Pieni Brockhaus ja Efron Uusi