| periakveduktaalinen harmaa aine | |
|---|---|
| Leikkaus ylemmän colliculuksen läpi , joka näyttää silmän motorisen hermon reitin . Periakveduktaalinen harmaa aine on harmaan aineen alue , joka on välittömästi aivoakveduktin vieressä . | |
| Poikkileikkaus keskiaivojen läpi . | |
| Luettelot | |
| Mediatiedostot Wikimedia Commonsissa |
Periaqueductaalinen harmaa aine (tunnetaan myös nimellä periaqueduktaalinen harmaa aine tai keskiaivojen harmaa aine) on kokoelma aivojen vesijohdon alla olevaa harmaata ainetta , joka liittyy anatomisesti keskiaivojen tegmentumiin . Periaqueduktaalinen harmaaaine ohjaa nousevat projektionsa raphe-ytimiin ja locus coeruleukseen sekä talamuksen somatosensorisiin ja viscerosensorisiin ytimiin . Siinä on myös alaspäin ulottuvia ulokkeita selkäytimeen . Kivun ja lämpötilan tunteita johtavat spinothalamisen polun nousevat hermosäikeet matkalla talamukseen tekevät välipysähdyksen periaqueduktaaliseen harmaaseen aineeseen. Tätä spinotalamisen polun osaa kutsutaan spinomesencefaaliseksi reitiksi . Talamuksen kipu- ja lämpötilaaistimia havaitsevat ytimet puolestaan ohjaavat laskeutuvat palautekuitunsa selkäytimeen myös periaqueduktaalisen harmaaaineen kautta.
Periaqueduktaalinen harmaaaine (CAG) on yksi tärkeimmistä kipuherkkyyden alaspäin säätelevistä keskuksista , toisin sanoen yksi antinosiseptiivisen järjestelmän pääkeskuksista. Se sisältää hermosoluja , jotka tuottavat enkefaliineja ja vähentävät nousevien kipuimpulssien havaitsemista selkäytimestä . DBS (deep brain stimulation) -laitteen implanttielektrodeja istutetaan usein tälle alueelle hoidettaessa potilaita, joilla on erilaisia kroonisia kipuoireyhtymiä.
Tämä mekanismi toimii seuraavasti: periaqueduktaalisen harmaan aineen stimulaatio aktivoi sen enkefaliinia sisältävät neuronit, jotka sitten lähettävät enkefaliinisignaalinsa aivorungon raphe-ytimiin ja locus coeruleukseen . Raphen ytimien hermopäätteet vapauttavat serotoniinia ja locus coeruleuksen hermopäätteet norepinefriiniä . Laskeutuvat hermosäikeet sekä raphe-ytimistä että sinertävän täplän ytimistä menevät selkäytimen takasarvien hyytelömäiseen aineeseen . Siellä ne muodostavat vastaavasti eksitatorisia serotonergisiä ja eksitatorisia noradrenergisiä synapseja inhiboivien (inhibitoristen) enkefalinergisten, dinorfinergisten tai GABAergisten interneuronien (interneuronien) kanssa.
Kun nämä interneuronit aktivoituvat laskevalla serotonergisella tai noradrenergisella signaalilla raphe- tai locus coeruleus -ytimistä, ne vapauttavat vastaavasti enkefaliineja, dynorfiinia tai GABA:ta. Vapautuessaan selkäytimeen tulevien A-delta- tai C-kuitujen aksonien synaptisiin päihin, jotka välittävät kipu- ja lämpötilatuntemuksia nosiseptoreista periferialta aivoihin, ja nämä aineet sitoutuvat vastaavasti selkäytimen inhiboiviin opioidireseptoreihin . mu-, kappa- ja/tai delta-alatyyppeihin tai GABA-reseptoreihin . Näiden reseptorien aktivoituminen puolestaan johtaa vastaavan aksonin toiminnan estymiseen ja sen P - aineen vapautumisen vähenemiseen.
Näiden ensimmäisen asteen neuroneista tulevien aksonien aktiivisuuden väheneminen, P-aineen vapautumisen väheneminen niiden synaptisissa päätteissä inhiboivien enkefaliinin, dynorfiinin tai GABAergisten signaalien vaikutuksesta puolestaan johtaa toiminnan estymiseen. toisen asteen neuroneista, jotka vastaavat kipu- ja lämpötilasignaalien välittämisestä ylöspäin spinotalamista reittiä pitkin talamuksen ventraaliseen posterolateraaliseen ytimeen.
Siten tämän mekanismin vaikutuksesta kipusignaalin lähetys keskeytyy tai vähenee merkittävästi jopa siinä vaiheessa, kun signaali tulee selkäytimen takasarviin, kauan ennen kuin tämä signaali saavuttaa talamuksen suodattimet, ja vielä enemmän. niin ennen kuin se saavuttaa ne aivokuoren alueet, jotka ovat tietoisia tästä signaalista ja tulkitsevat sen kipualueiksi , kuten anteriorinen cingulaattikuori . Tätä teoriaa kutsutaan "kivun portin hallintateoriaksi" . Sen vahvistaa erityisesti se tosiasia, että periakveduktaalisen harmaan aineen sähköstimulaatio johtaa välittömän ja voimakkaan analgeettisen vaikutuksen (kipulääkityksen) kehittymiseen [1] .
Periaqueduktaalinen harmaa aine aktivoituu myös katseltaessa staattisia kuvia ja videoita, jotka liittyvät kivun tunteeseen (esimerkiksi valokuvia ja videoita tappeluista, kotivammoista tai kirurgisista leikkauksista), kun havaitaan vastaavia kipuun liittyviä ääniä, kuten huutoja, voihkia. , itkeä ja havaitessaan veren tai mätä hajun. Kaikissa näissä tapauksissa se, joka katsoo, kuulee tai tuntee vastaavia kuvia, ääniä tai haisee, saa myös kipua etukäteen, vaikka kukaan ei ole vielä tällä hetkellä aiheuttanut hänelle kipua [2] . Kuvattua järjestelmää kutsutaan aivojen antinosiseptiiviseksi järjestelmäksi [2] .
Ulkopuolelta systeemiseen verenkiertoon tulevien (eksogeenisten) opiaattien ja opioidien , kuten morfiinin , heroiinin , kodeiinin , fentanyylin , kipua lievittävä (kipulääke) vaikutus toteutuu myös suurimmaksi osaksi vuorovaikutuksesta periakveduktaalisen harmaan aineen opioidireseptorien kanssa, kuten sekä ventraalisen posterolateraalisen tuman talamuksen opioidireseptoreiden kanssa (keski- tai supraspinaalinen, analgeettinen vaikutus) ja vain osittain vuorovaikutuksen kautta selkäytimen takasarvien hyytelömäisen aineen opioidireseptorien kanssa (spinaalinen analgeettinen vaikutus). Kuitenkin, kun opiaatteja ja opioideja annetaan epiduraalisesti tai subduraalisesti selkäydinkanavan onteloon, niiden vaikutus päinvastoin toteutuu pääasiassa selkärangan tasolla. Tässä tapauksessa tarvitaan paljon (desimaalijärjestyksessä) pienempiä annoksia kuin systeemiseen verenkiertoon annettaessa. Opioidireseptoreita on kolme alatyyppiä: mu, kappa ja delta. Tietyn opioidilääkkeen vuorovaikutuksen ominaisuudet erilaisten opioidireseptorien alatyyppien kanssa määräävät sen sivuvaikutusten kirjon ja vakavuuden, kuten euforian ja hengityslaman vakavuuden.
Masennuslääkkeiden analgeettinen vaikutus toteutuu yhdellä tai kahdella alla olevan antinosiseptiivisen järjestelmän hierarkian tasolla: ei talamuksessa eikä periakveduktaalisen harmaassa aineessa, vaan OSV:n hermottamissa raphe-ytimissä ja sinertävän täplän ytimissä. . Näissä muodostelmissa olevien masennuslääkkeiden vaikutuksesta serotoniinin ja norepinefriinin pitoisuus kasvaa. Näistä ytimistä selkäytimen hyytelömäiseen aineeseen tulevien laskeutuvien serotonergisten ja noradrenergisten säikeiden stimulaatio johtaa hyytelömäisen aineen inhiboivien interkalaaristen opioidergisten ja GABAergisten hermosolujen aktivoitumiseen ja primaarisen kipusignaalin katkeamiseen tai heikkenemiseen. somatosensoriset ja visserosensoriset neuronit sekundaarisiksi. GABAergisten lääkkeiden, kuten baklofeenin , kipua lievittävä vaikutus toteutuu vielä yhden hierarkian tason alapuolella - suoraan selkäytimen GABAergisten interneuronien tasolla.
SS:n selkä- ja/tai lateraalisten osien stimulaatio aiheuttaa eri lajien koe-eläimissä puolustusreaktioita, jotka vaihtelevat jäätymisestä, kuuntelusta ja nuuskimisesta jännittyneessä valmiudessa "taistele tai pakene" -reaktion välittömään toteuttamiseen, pakenemiseen, hyppääminen tai puolustavan aggression ilmenemismuotoja, kuten hampaiden paljastaminen, hampaat, ulkonevat kynnet, rypistävä villa. Kaikkiin näihin reaktioihin liittyy myös hengitystiheyden ja sen syvyyden lisääntyminen tilapäisen fysiologisen takypnean kehittyessä , sydämen sykkeen nousu tilapäisen fysiologisen takykardian kehittyessä , verenpaineen nousu tilapäisen fysiologisen valtimoverenpaineen kehittyessä , aineenvaihduntanopeuden ja kehon lämpötilan nousu subfebriililukuihin , veren glukoosipitoisuuden nousu tilapäisen fysiologisen hyperglykemian kehittyessä , lihasjänteen kohoaminen. Nämä fysiologiset muutokset tapahtuvat ennen kuin eläin juoksee, hyppää tai hyökkää mahdollisen hyökkääjän kimppuun, ja ne ovat välttämättömiä kehon valmistelemiseksi taistele tai pakene -reaktion tehokkaaseen toteuttamiseen (lisääntynyt veren pumppaus lihaksiin, parantunut glukoosin saanti ja happi jne.). Samaan aikaan koe-eläimelle kehittyy voimakas kivunlievitys, joka ilmeisesti toimii ennaltaehkäisevänä suojana saalistajan hyökkäyksen mahdollisia seurauksia tai kiireisen lennon aikana syntyneitä vammoja vastaan.
Päinvastoin, SSV:n kaudaalisen ventrolateraalisen osan stimulaatio aiheuttaa koe-eläimissä reaktion, joka tunnetaan nimellä "play dead" - katseen halvaantuminen silmät auki tai silmäluomien sulkeutuminen , pupillien laajentuminen , liikkumattomuuden jäätyminen, mutta toisin kuin ensimmäisen tyyppinen reaktio, jossa on syvä lihasrelaksaatio ja vahajoustavuuden omaksuminen (eläin ottaa passiivisesti minkä tahansa tutkijan tai saalistajan sille antaman asennon, mutta sitten oletettavasti "kuolleen" eläimen raajat joko putoavat itsestään painovoima eli "jäätyminen", joka jäljittelee rigor mortista ), aineenvaihdunnan suurin mahdollinen hidastuminen, kehon lämpötilan lasku lievään hypotermiaan , hengityksen hidastuminen ja sen syvyyden väheneminen bradypnean kehittyessä , sydämen supistusten hidastuminen lievää bradykardiaa , verenpaineen laskua ja jonkin verran hypotension kehittymistä . Tämän reaktioiden kokonaisuuden tarkoituksena on varmistaa, että potentiaalinen saalistaja (joista suurin osa ei syö raatoa, mieluummin itse tapettua uhria) pystyisi mahdollisimman pienellä todennäköisyydellä erottamaan kuolleena teeskennellyn eläimen todella kuolleesta. Tähän reaktioon liittyy myös voimakkaan kivunlievityksen kehittyminen, joka on jopa voimakkaampi kuin ensimmäisessä tapauksessa (mikä taas lisää eloonjäämisen todennäköisyyttä ja onnistumista "leikki kuolleeksi" tällaisessa tilanteessa, koska hyvin analgeettinen eläin on epätodennäköisemmin äänestää tai liikkua tai hengittää useammin, kun petoeläin alkaa kiusata sitä ja tarkistaa, onko se todella kuollut).
SS:n kaudaalisen ventrolateraalisen segmentin toiminnan estäminen johtaa päinvastoin koe-eläinten kiinnostuksen lisääntymiseen ulkomaailmaa kohtaan ja tutkivaan lokomotoriseen (motoriseen) toimintaan.
CWS:n kaudaalisen ventrolateraalisen osan vauriot tai vammat johtavat ehdollisen refleksin häipymisen merkittävään heikkenemiseen tai täydelliseen häviämiseen vastauksena ehdollisesti epämiellyttäviin ärsykkeisiin (esimerkiksi ääni, jota pitäisi seurata sähköiskulla). SS:n selkä- tai sivuosien vauriot tai vammat vähentävät merkittävästi eläinten aggressiivisuutta ja niiden taipumusta synnynnäisiin epäspesifisiin puolustusreaktioihin, kuten hampaiden paljastumiseen, ulkoneviin kynsiin, villan rypistymiseen sekä taipumukseen juosta karkuun tai karkuun. piilottaa.
Periaqueduktaalisen harmaan aineen neuronit saavat syöttöä hypotalamuksen ventromediaalisesta tumasta ja niillä on rooli parittelukäyttäytymisessä, pääasiassa naisilla. Ne antavat naiselle alistuvan ja alistuvan asennon, aggressiivisuuden vähenemisen, lordoosin ("selkäpuolen avaaminen", "kyykky") kehittymisen naaralla ennen yhdyntää, sekä tietyn asteisen kivunlievityksen molemmille. kumppaneita yhdynnän aikana ja jonkin aikaa sen jälkeen.
Periaqueduktaalinen harmaa aine osallistuu vanhempien (ensisijaisesti äidin), perheen ja ystävällisen käyttäytymisen säätelyyn. OSV-vyöhykkeellä on erittäin suuri tiheys prolaktiinin , oksitosiinin ja vasopressiinin reseptoreille sekä niitä erittäville soluille. Nämä tärkeät neuropeptidit osallistuvat vanhempien (erityisesti äidin), perhe- ja ystävällismielisen käyttäytymisen säätelyyn, vanhemman ja lapsen välisten siteiden, kumppanuuksien ja ystävyyssuhteiden muodostumiseen sekä yleisempien sosiaalisten siteiden muodostumiseen. aggressiivisuuden tason säätely oman lajinsa jäseniä kohtaan. Lisäksi näitä reseptoreja sisältävällä OSB-alueella on läheiset yhteydet orbitofrontaaliseen aivokuoreen . OSV:n vaikutus orbitofrontaalisen aivokuoren toimintaan itse asiassa välittää OSV:n roolia vanhempien, kumppanien ja ystävällisen käyttäytymisen säätelyssä. Lateraalinen orbitofrontaalinen aivokuori aktivoituu miellyttävillä visuaalisilla, tunto- ja hajuärsykkeillä. Samaan aikaan sen aktiivisuus ei riipu ärsykkeen intensiteetistä, vaan siitä, koetaanko tämä tai toinen ärsyke miellyttävänä. Oksitosiinin vapautuminen (joissakin tapauksissa, kuten äitiys tai seksuaalinen aktiivisuus, myös prolaktiinin vapautuminen) OCB:ssä, jota seuraa sivuttaisen orbitofrontaalisen aivokuoren toiminnan lisääntyminen vasteena sellaisille subjektiivisesti miellyttäville ärsykkeille, kuten ulkonäkö ja haju. kumppanin vartalosta tai hiuksista, lapsen kehon ulkonäöstä ja tuoksusta, kumppanin tai lapsen ihon koskettamisen tuntoaistuksista tai ystävällisistä halauksista ja kättelyistä (kädellisten keskinäisen "raapimisen" inhimillinen analogi) välittyy vanhempien kiintymyksen, kiintymyksen kumppaniin tai ystävään nopea ilmaantuminen [3] .
Kaavioesitys tyviytimien pääkategorioista (I:stä V:hen).
Poikkileikkaus keskiaivoista quadrigeminan alempien kollikuulien tasolla .
Keskiaivojen poikkileikkaus quadrigeminan ylemmän colliculin tasolla .