Tulikärpäsiä

tulikärpäsiä

tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:ColeopteridaJoukkue:ColeopteraAlajärjestys:monifaagikuoriaisetInfrasquad:ElateriformSuperperhe:ElateroidPerhe:tulikärpäsiä
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Lampyridae Latreille , 1817
Alaperheet
  • Cyphonocerinae
  • Lampyrinae
  • Luciolinae
  • Ototetrinae (kiistanalainen)
  • Photourinae

ja muut

Fireflies ( lat.  Lampyridae )  - kovakuoriaisten perhe , jolle on ominaista erityisten luminesenssielimien [1]  - lyhdyt läsnäolo . Lyhdyt sijaitsevat vatsan viimeisillä osilla, useimmiten läpinäkyvän kynsinauhojen alla, ja ne muodostuvat suurista fotogeenisistä soluista, jotka ovat runsaasti kietoutuneet henkitorveen ja hermoihin [1] . Näiden solujen alla on valoheijastimia, virtsahappokiteillä täytettyjä soluja. Henkitorven kautta happea pääsee fotogeenisiin soluihin , mikä on välttämätöntä täällä tapahtuville oksidatiivisille prosesseille. Joskus kyky hehkua ei ole vain kovakuoriaisten aikuisten , vaan myös niiden toukkien ja munien hallussa. Toukat ruokkivat etanoita ja maakotiloita .

Perheen edustajia ovat maanpäälliset yökuoriaiset . Kehon sisäosa on pehmeä tai kohtalaisen skleroottinen, vartalon yläpuoli on huomattavasti litistynyt. Seksuaalinen dimorfismi on selvästi korostunut, ja naarailla ei usein ole siivet ja elytra , mikä tekee niistä näyttämään toukilta. Toukat ovat kampodeoidityyppisiä , elävät maalla tai vedessä elävää elämäntapaa. Kuoriaisilla on supistettu suuosa, eivätkä ne ruoki, vaan elävät toukkavaiheen aikana kertyneistä ravintoaineista. Toukat ovat saalistajia, ne ruokkivat nilviäisiä ja piiloutuvat kuoriensa .

Sukuun kuuluu noin 2200 lajia [2] . Monimuotoisin on edustettuna trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla, tuskin - lauhkealla vyöhykkeellä. Entisen Neuvostoliiton maiden alueella on 7 sukua ja noin 20 lajia . Venäjällä - 15 lajia.

Yleiset ominaisuudet

Perheeseen kuuluu yökuoriaisia. Pää on pieni, suuret silmät. Antennit 11-segmenttiset, lyhyet tai kohtalaisen pituiset, kiinnittyneet otsaan, niiden muoto vaihtelee lankamuotoisesta sahahampaan ja kampaan. Ylähuuli on kehittynyt. Tämän perheen kovakuoriaisten ruumiinosat ovat pehmeitä tai kohtalaisen sklerotisoituneita. Vartalon yläosa on huomattavasti litistynyt; pronotum peittää pään osittain tai kokonaan. Elytra-pisteinen , usein kylkiluiden jälkiä. Keskimyrskyt ovat siirtyneet, koskettavat. Siivet, joissa on selkeä peräaukko. Kovakuoriaisilla on yleensä supistettu suuosa, eivätkä ne ruoki. Seksuaalinen dimorfismi on usein voimakasta ja merkittävää ja ilmenee pääasiassa naaraiden lytran ja siipien vähenemisenä , minkä vuoksi niistä tulee ulkonäöltään hyvin samanlaisia ​​kuin toukkia.

Toukat ovat kampodeoidityyppisiä, suoria, hieman litistettyjä dorsoventraalisessa suunnassa, pääosin tummanvärisiä [3] . Prothorax on suurempi kuin keski- ja metathorax. Pää on enimmäkseen vedetty siihen sisään. Tergiiteillä on suuntaus kohti litteän sivukasvuston muodostumista : Lampyris- ja Luciola -sukujen edustajien toukat , vatsan segmenttien tergiittien sivut ovat jonkin verran pidentyneet sivulle ja taaksepäin. Toukkien pää on hyvin pieni, enimmäkseen pitkänomainen, Lampyris-suvun toukissa se on lähes neliömäinen. Pään ompeleet ovat hyvin kehittyneet. Ylähuuli puuttuu. Alaleuat puolikuun muotoiset, sisäisellä imukanavalla, voimakkaasti sklerotisoituneet. Yhdistetyt silmät puuttuvat [3] . Pään sivuilla on suuret vaaleat yksinkertaiset silmät. Antennit ovat kolmilohkoisia. Kolmas segmentti on hyvin pieni, ja se sijaitsee tasaisella alueella toisen segmentin yläosassa sensorisen lisäkkeen vieressä, kuten pehmeärunkoisten perheen edustajilla [3] .

Toukat ovat maalla tai vedessä eläviä. Vesitoukilla on vatsan sivukidukset , jotka on jaettu 2 haaraan. Toukat ruokkivat pieniä selkärangattomia , pääasiassa maalla eläviä nilviäisiä , joiden kuoriin ne usein turvautuvat itse.

Hehku

Viestinnän yleiset periaatteet

Tulikärpästen hehkua käytetään yksilöiden väliseen viestintään [4] . Tämän perheen edustajat erottavat lähes kaikki signaalit, jotka jollakin tavalla liittyvät seksuaaliseen käyttäytymiseen , suojaavat ja alueelliset signaalit: ovatko ne urosten kutsu- ja etsintäsignaaleja, naisten "sopimuksen", "kieltäytymisen" ja "postcopulatiivisia" signaaleja. signaalina aggressiivisuudesta ja jopa kevyestä matkimisesta . Kaikilla lajeilla ei kuitenkaan ole kaikkia yllä olevia signaaleja. Jotkut lajit, kuten Lampyris noctiluca , pystyvät lähettämään vain kutsuvia signaaleja, ja useimmissa Photinus- ja Photuris -sukujen jäsenissä urosten kutsu- ja hakusignaalien välillä ei ole eroa. Samaan aikaan vain Photuris-suvun naarailla havaitaan valomimikri -ilmiö, jossa naaraat lähettävät Photinus -suvun lajeille ominaisia ​​signaaleja . Tällaisten signaalien houkuttelema uros Photinus joutuu Photuris -suvun petoeläinten saaliiksi [5] [6] [7] .

Tulikärpästen valoviestinnässä erotetaan kaksi perusviestintäjärjestelmää [8] [9] . Ensimmäisen tyyppisessä järjestelmässä samaa sukupuolta olevat yksilöt (enimmäkseen lentokyvyttömät naaraat) tuottavat lajikohtaisia ​​viestintäsignaaleja, jotka houkuttelevat vastakkaista sukupuolta olevia yksilöitä ja suorittavat siten "majakan" tehtävää. Tämäntyyppinen järjestelmä on tyypillinen tulikärpäsille suvuista Lampyris , Phengodes , Diplocadon , Dioptoma , Pyrophorus ja monille muille. Samalla omien valosignaalien läsnäolo lentävillä vastakkaista sukupuolta olevilla yksilöillä on valinnaista.

Toisen tyyppisessä järjestelmässä lentävät toista sukupuolta olevat yksilöt (pääasiassa urokset) tuottavat lajikohtaisia ​​valosignaaleja, joihin toisen sukupuolen yksilöt tuottavat laji- tai sukupuolikohtaisia ​​vasteita. Tämän tyyppinen viestintäjärjestelmä löytyy monista tulikärpäslajeista, pääasiassa alaheimoista Lampyrinae ja Photurinae , jotka elävät Pohjois- ja Etelä-Amerikassa [4] .

On myös lajeja, joilla on välimuotoiset viestintäjärjestelmät. Tulikärpäsessä Phausis reticulata sekä urokset että naaraat säteilevät pitkäkestoista hehkua, ja vaaratilanteessa naaraat pystyvät lopettamaan hehkumisen [5] . Dioptoma adamsi -lajissa lentokyvyttömät naaraat houkuttelevat valoa säteilemättömiä uroksia pitkällä hehkulla. Kuitenkin tämän lajin urokset säteilevät vihreää valoa seksuaalisesti kiihottuessaan [10] . Joillakin Pteroptix -suvun synkronoiduilla lajeilla on molemmat viestintäjärjestelmät, joita kovakuoriaiset käyttävät eri olosuhteissa. Suuren yksilömäärän synkroniset välähdykset kerätäkseen ne parveiksi, joissa käytetään viestintäsignaalien vaihtoa urosten ja naaraiden välillä [11] [12] . Samanlaista käyttäytymistä on havaittu myös lajeissa Luciola discicollis ja Luciola obsolenta [13] .

Luminous Organs

Tulikärpästen (lyhdyt) valoisia elimiä edustaa yksi suuri valoelin vatsan viimeisissä sterniiteissä tai monet pienet valoelimet, jotka sijaitsevat enemmän tai vähemmän tasaisesti koko kehossa. Erityyppisten tulikärpästen valoelinten muoto, sijainti ja lukumäärä vaihtelee suuresti. Esimerkiksi suvun Phengodes , Diplocladon , Harmatelia ja monien muiden trooppisten lajien jäsenillä pienet vaaleat elimet sijaitsevat kunkin vatsan sterniitin selkäpuolella . Eurooppalaisilla, afrikkalaisilla, amerikkalaisilla, aasialaisilla ja kaukoidän tulikärpäslajeilla on yleensä yksi suuri valoisa elin, joka sijaitsee kahden viimeisen vatsan sterniitin vatsan puolella.

Suurimman osan lajeista toukilla on myös parillisia tai useita pieniä valoisia elimiä kehossaan.

Morfologinen ja histologinen rakenne

Valoelinten morfologista rakennetta on kuusi tyyppiä [14] . Valoelimen kolmelle ensimmäiselle rakennetyypille on tunnusomaista, että henkitorven ja valosolujen välillä ei ole ns. terminaalisolut. Ne ovat ominaisia ​​fotogeeniselle kudokselle, eikä niitä löydy muista elimistä [15] [16] [17] [18]

  • Ensimmäinen tyyppi. Se sisältää vain tulikärpästen elimiä Phengodes -suvusta , jonka valoa säteilevät jättiläissolut, jotka ovat morfologialtaan samanlaisia ​​kuin rasvakehon enosyytit . Fotogeeniset solut eivät liity henkitorveen [19] . Vatsapuolella lyhty on peitetty läpinäkyvällä kynsinauhalla, jonka takana on kaksi tai kolme fotogeenisten solujen muodostamaa kerrosta.
  • Toinen tyyppi. Sitä esiintyy Phrixotrix-suvun tulikärpäsissä ja Lamprohisa splendidula [20] naaraissa ja Phausis delarouseei [21] toukissa . Tämän tyyppiset vaaleat elimet ovat pieniä, pallomaisia ​​ja läpinäkyvän kynsinauhojen vieressä. Kompakti fotogeenisen kudoksen massa on läpäissyt erityisiä henkitorveja, jotka haarautuvat kuin juurijärjestelmä.
  • Kolmas tyyppi on rakenteeltaan samanlainen kuin toinen tyyppi, ja sille on ominaista erityinen pylväsmäisten solujen kerros, jotka eivät pysty säteilemään valoa yksinään, mutta joiden sytoplasma sisältää suuren määrän ureakiteitä . Ne ovat erittäin heijastavia. Tätä kudosta kutsutaan "heijastuskerrokseksi". Henkitorvet kulkevat tämän kerroksen läpi ja haarautuvat "fotogeenisen kerroksen" sisällä. Tämäntyyppinen rakenne on tyypillinen useimpien tulikärpästen ja joidenkin aikuisten toukille [22] [23] [24] .
  • Neljännelle tyypille on tunnusomaista henkitorven haarautuminen "fotogeenisten" ja "refleksi"-kerrosten rajalla. Päätesolut sijaitsevat henkitorven vaakahaarojen päässä muodostaen prosesseja dorsoventraalisessa suunnassa. Tämä on havaittu joissakin Photuris -lajeissa ( Photuris pennsylvanica , Photuris jamaisensis ).
  • Viides tyyppi on kuvattu joissakin Japanissa ( Luciola parva , Luciola vitticollis ), Kaakkois-Aasiassa ( Pyrocoelia rufa , Luciola cruciata ) ja Afrikassa ( Luciola africana ) elävissä lajeissa [23] [25] [26] . Rakenteen piirre on henkitorven haarautuminen "fotogeenisen kerroksen" sisällä ja päätesolujen prosessien pääasiallisesti vaakasuora järjestely.
  • Kuudes tyyppi on yleisin ja monimutkaisimmin organisoitu. Sitä esiintyy useimmissa amerikkalaisissa lajeissa suvuista Photinus ja Photuris [27] [28] , Luciola parvula [29] , Luciola lusitanica [30] ja monissa muissa lajeissa. Tämän tyyppisille lyhtyille on ominaista suuri koko ja sijainti vatsan 6. ja 7. sterniittien vatsan puolella miehillä ja 6. sterniittillä naarailla.

Hehkun taustalla olevat mekanismit

Hehkureaktiossa on mukana useita kemiallisia yhdisteitä. Yksi niistä, lämmönkestävä ja läsnä pieni määrä - lusiferiini . Toinen aine on lusiferaasientsyymi . Adenosiinitrifosforihappoa (ATP) tarvitaan myös hehkureaktioon . Lusiferaasi on proteiini, jossa on runsaasti sulfhydryyliryhmiä.

Valo syntyy lusiferiinin hapettumisesta . Ilman lusiferaasia lusiferiinin ja hapen välinen reaktionopeus on erittäin alhainen, lusiferaasin katalysoima nostaa sen nopeutta huomattavasti. ATP : tä tarvitaan kofaktorina . [31]

Tulikärpäsen lusiferaasin katalysoima reaktio tapahtuu kahdessa vaiheessa:

  1. lusiferiini + ATP → lusiferyyliadenylaatti + PP i
  2. lusiferyyliadenylaatti + O 2 → oksilusiferiini + AMP + kevyt.

Valoa syntyy, kun oksilusiferiini siirtyy virittyneestä tilasta perustilaan. Samanaikaisesti oksilusiferiini sitoutuu entsyymimolekyyliin ja riippuen virittyneen oksilusiferiinin mikroympäristön hydrofobisuudesta säteilevä valo vaihtelee eri tulikärpäslajeissa keltaisenvihreästä (hydrofobisemman mikroympäristön kanssa) punaiseen (jossa on vähemmän hydrofobinen). Tosiasia on, että polaarisemmassa mikroympäristössä osa energiasta haihtuu. Eri tulikärpästen lusiferaasit tuottavat bioluminesenssia huipuilla 548-620 nm. Yleisesti ottaen reaktion energiatehokkuus on erittäin korkea: lähes kaikki reaktion energia muuttuu valoksi ilman lämpöä.

Kaikki kovakuoriaiset sisältävät samaa lusiferiiniä . Lusiferaasit päinvastoin ovat erilaisia ​​eri lajeissa. Tästä seuraa, että luminesenssin värin muutos riippuu entsyymin rakenteesta. Tutkimukset ovat osoittaneet, että ympäristön lämpötila ja pH vaikuttavat merkittävästi hehkun väriin. Mikroskooppisella tasolla luminesenssi on ominaista vain solujen sytoplasmalle , kun taas ydin pysyy pimeänä. Luminesenssia emittoivat sytoplasmassa sijaitsevat fotogeeniset rakeet. Kun valogeenisten solujen tuoreita osia tutkitaan ultraviolettivalossa, nämä rakeet voidaan havaita niiden toisella ominaisuudella, fluoresenssilla, joka riippuu lusiferiinin läsnäolosta.

Reaktion kvanttisaanto on epätavallisen korkea verrattuna klassisiin esimerkkeihin luminesenssista , joka lähestyy yhtenäisyyttä. Toisin sanoen jokaista reaktioon osallistuvaa lusiferiinimolekyyliä kohden säteilee yksi valokvantti .

Säteilevän hehkun parametrit

Kovakuoriaisten lähettämän valon fysikaalisia ominaisuuksia on tutkittu huolellisesti monissa lajeissa. Se on aina monokromaattista, polaroimatonta säteilyä. Siihen ei liity lämpötilan nousua. Yleensä jokainen laji säteilee yhden tiukasti määritellyn värin hehkua, mutta tunnetaan kovakuoriaisia, joissa uros- ja naarashohto on eri värinen.

On tapana erottaa neljä päätyyppiä valosignaaleja, jotka ovat ominaisia ​​Firefly-perheen eri edustajille [14] :

  • Jatkuva hehku . Hallitsematon bioluminesenssi, joka on ominaista melkein kaikkien tulikärpäslajien munille. Tämän tyyppiset valomerkit ovat tyypillisiä myös vain Phengodes -suvun kovakuoriaisille aikuisille . Tämän tyyppisessä hehkussa ympäristötekijät ja kehon sisäinen tila eivät vaikuta hehkun kirkkauteen.
  • Ajoittainen hehku . Tämän tyyppisellä luminesenssilla kovakuoriaiset säteilevät valoa pitkään, jonka kirkkaus voi vaihdella luminesenssin täydellisestä lakkaamisesta maksimaaliseen kirkkauteen riippuen ympäristötekijöistä, vuorokausirytmeistä ja hyönteisen sisäisestä tilasta. Tämäntyyppinen hehku on tyypillistä useimpien lajien toukille ja aikuisille suvuista Phryxotrix , Diplocladon , Lampyris , Lamprohisa , Dioptoma , Phausis ja muut.
  • Pulsaatio . Tämän tyyppistä signaalia edustavat tulikärpästen säännöllisin väliajoin lähettämät lyhyet valopurskeet. Tämän tyyppinen signaali vallitsee Pteroptix- ja Luciola -sukujen synkronoiduissa trooppisissa lajeissa [32] .
  • välähtää . Yleisin useimmissa eurooppalaisissa, amerikkalaisissa ( Photinus , Photuris ), aasialaisissa ja afrikkalaisissa tulikärpäsissä havaittu valosignaalityyppi on Luciola- , Robopus- , Pleotomus -suku jne. Toisin kuin edellisessä tyypissä, välähdysvälien tiheyteen ei vaikuta merkittävästi vain vuorokausirytmit, jotka "sytyttävät" tai "sammuttavat" valosignaalin, mutta myös muut ulkoiset ja sisäiset tekijät, jotka aiheuttavat välähdysvälin keston moduloinnin, hehkun kirkkauden indikaattorit, vasteviiveet ja muut parametrit valosignaalista.

Monet tulikärpäset säätelevät niin hyviä luminesenssiprosesseja, että ne pystyvät vähentämään ja lisäämään valon voimakkuutta tai säteilemään katkonaista valoa. Jotkut trooppiset tulikärpäset ovat merkittäviä siinä mielessä, että kaikki niiden yksilöt, jotka kokoontuvat yhteen, välähtävät ja sammuvat samaan aikaan.

Firefly-taskulamppujen tehokkuus on epätavallisen korkea. Jos hehkulampussa vain 5% energiasta muuttuu näkyväksi valoksi (loput hajoavat lämmön muodossa ), niin tulikärpästen energiasta 87-98% siirtyy valonsäteiksi.

Jäljentäminen

Parittelun jälkeen naaras munii munia, joista kuoriutuu aktiivisesti ruokkivia toukkia. Kasvanut toukka nukkuu kivien alle tai puiden kuoren alle. Nukku nukkuu talvehtimassa, ja keväällä siitä nousee kovakuoriainen .

Paleontologia

Fossiilisessa tilassa suku tunnetaan burmasta ja Baltian meripihkasta [33] [34] .

Phylogeny

Martin et al., 2019 mukaan pääkärpästen fylogeneettisille suhteille on tunnusomaista seuraava kaavio [35] (ottamatta huomioon uusia alaheimoja Cheguevariinae [36] ja Chespiritoinae [37] ):

Luokitus

Yli 2200 lajia [2] , 150 sukua 11 alaheimossa [35] [38] [39] on kuvattu . Vuonna 2019 suvun korkein taso luokiteltiin uudelleen, jolloin Lamprohizini Kazantsev, 2010 heimon asema nostettiin   alaheimon Lamprohizinae Kazantsev, 2010 tasolle (mukaan lukien suvu Phausis ); suvut Memoan ja Mermudes siirrettiin Amydetinae-alaheimoon; Scissicauda - suku siirrettiin Lampyrinae-alaheimoon; useiden sukujen asema on edelleen epäselvä ja se on tunnistettu incertae sedisiksi ( Pollaclasis , Vestini , Vesta , Dodacles , Dryptelytra , Ledocas , Photoctus , Araucariocladus ) [35] . Vuosina 2019–2020 tunnistettiin uusia alaheimoja: Cheguevariinae [36] (suvulle Cheguevaria Kiesenwetter, 1879 ) ja Chespiritoinae (suvulle Chespirito Ferreira et al. , 2020 ) [37] .

Tulikärpästen perhe ( Lampyridae )
  • Alaheimo Amydetinae Olivier , 1907
    • Heimo Amydetini E. Olivier, 1907
      • Suku Amydetes Hoffmannsegg Illigerissä , 1807
      • Magnoculus McDermott -suku , 1966
      • Suku Memoan Silveira ja Mermudes, 2013
    • Psilocladini- heimo
      • Suku Ethra Laporte de Castelnau, 1833
      • Suku Photoctus McDermott, 1961
      • Suku Pollaclasis Newman, 1838
      • Suku Psilocladus Blanchard in Brullé, 1846
      • Suku Scissicauda McDermott, 1966
    • Heimo Vestini
      • Suku Cladodes Solier in Gay, 1849
      • Suku Dodacles E. Olivier, 1885
      • Suku Dryptelytra Laporte de Castelnau, 1833
      • Suku Ledocas E. Olivier, 1885
      • Suku Vesta Laporte de Castelnau, 1833
  • Cheguevariinae Kazantsev , 2006 [36]
    • Cheguevaria Kiesenwetter -suku, 1879
  • Alaheimo Chespiritoinae Ferreira et ai . , 2020 [37]
    • Suku Chespirito Ferreira et ai. , 2020
  • Alaheimo Cyphonocerinae Crowson , 1972
    • Cyphonocerus Kazantsev -suku , 2006
  • Alaheimo Lampyrinae Latreille , 1817
    • Cratomorphini- heimo
      • Suku Aspisoma
      • Suku Cratomorphus
      • Suku Micronaspis
      • Pyractomena -suku
    • Heimo Lamprocerini Olivier, 1907
    • Heimo Lampyrini Latreille, 1817
      • Fireflies - suku ( Lampyris Geoffroy, 1762 ) (Müller, 1764)
        • Tulikärpänen ( Lampyris noctiluca Linnaeus, 1767 ), Ivanin mato
      • Suku Nyctophila
      • Pelania -suku
      • Suku Pyrocaelia Linnaeus
        • Punainen tulikärpänen ( Pyrocaelia rufa Olivier ), "Pyrocelia Firefly"
    • Photinini LeConten heimo , 1881
    • Heimo Pleotomini Summers, 1875
      • Suku Pleotomus LeConte , 1861
  • Alaheimo Lamprohizinae Kazantsev , 2010
    • Lamprohiza Motschulsky -suku , 1852
      • Lamprohiza splendidula Linnaeus, 1767
    • Suku Phausis LeConte , 1852
  • Alaheimo Luciolinae Lacordaire , 1857
    • Luciolinin heimo
      • Suku Abscondita Ballantyne, Lambkin et Fu, 2013
      • Suku Aquatica Fu et ai.
      • Suku Atyphella Olliff, 1890
      • Suku Australoluciola Ballantyne et Lambkin, 2013
      • Suku Luciola Laporte de Castelnau, 1833
        • Luciola italica Linnaeus, 1767
      • Suku Medeopteryx Ballantyne et Lambkin, 2013
      • Suku Lampyroidea
      • Suku Pacifica Ballantyne et Lambkin, 2013
      • Suku Poluninius Ballantyne et Lambkin, 2013
      • Suku Pteroptyx Olivier, 1902
      • Pyrophanes Olivier -suku , 1885
      • Suku Trisinuata Ballantyne et Lambkin, 2013
  • Aliheimo Ototretinae McDermott, 1964 [40]
    • = Ototretadrilinae Crowson, 1972 [35]
      • Suku Ototretadrilus Pic, 1921
  • Alaheimo Photurinae Lacordaire , 1857
    • Bicellonycha Motschulsky -suku , 1853
    • Suku Photuris Dejean, 1833
    • Suku Pyrogaster Motschulsky, 1853
  • Psilocladinae -alaheimo (McDermott, 1964) [35]
    • Suku Psilocladus Blanchard, 1846
  • Alaheimo Pterotinae LeConte , 1861
    • Pterotus LeConte , 1859
  • Incertae Sedis ("epävarman sijainnin taksoni"):
    • Suku Anadrilus Kirsch, 1875
    • Suku Araucariocladus Silveira ja Mermudes, 2017 [41]
    • Lamprigera Motschulsky -suku , 1853
    • Suku Oculogryphus Jeng, Engel ja Yang, 2007 [42]
    • Suku Photoctus McDermott, 1961
    • Suku Pollaclasis Newman, 1838
    • Tribe Vestini McDermott, 1964
    • Suku Dodacles Olivier, 1885
    • Suku Dryptelytra Laporte, 1833
    • Suku Ledocas Olivier, 1885
    • Suku Vesta Laporte, 1833

Kulttuurissa

  • " Tulikärpästen hauta " ( 1967 romaani , 1988 anime , TV versiot )
  • Japanilainen festivaali Hotarugari 蛍狩り

Katso myös

Jotkut

Muistiinpanot

  1. 1 2 Stanek V. Ya. Kuvitettu tietosanakirja hyönteisistä. - Praha: Artia, 1977. - 560 s.
  2. 1 2 Branhm, MA 2010. Lampyridae Latreille, 1817, s. 141-149. Julkaisussa: RAB Leschen, RG Beutel ja JF Lawrence (toim.), Coleoptera, Beetles. Osa 2: Morfologia ja systematiikka (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim). Walter de Gruyter, Berliini, Saksa. 786 s.
  3. 1 2 3 Gilyarov M.S. Avain maaperässä asuville hyönteisten toukille. - M .: Nauka, 1964. - 920 s.
  4. 12 Levis . B. D., Kansi N. Viestinnän biologia / Ed Willay, NY Toronto. 1980. 320 s.
  5. 1 2 Lloyd JE Aggressiivinen mimikri Photuris Firefly "femmes fatales" // Tiede. 1965. V. 149. N 3684. P. 653-654.
  6. Lloyd JE Photuris tulikärpäset matkivat naarasrukouksensa signaaleja // Tiede. 1980. V. 210. N 4437. R. 669-671.
  7. Lloyd JE Firefly flash -koodin kehitys // Florida Entomologist. 1984. V. 67. N 2. R. 228-239.
  8. Lloyd JE Bioluminesoiva viestintä hyönteisissä // Ann. Rew. entom. 1971. V. 16. N 1. S. 97-122.
  9. Lloyd JE Bioluminesenssi ja viestintä hyönteisissä // Ann. Rev. entom. 1983. V. 28. N 2. S. 131-160.
  10. Vihreä EE Joillakin valoisilla Coleopteroilla Ceylonista // Trans. Roy. entom. soc. 1912. V. 4. N 6. P. 717-719.
  11. Buck JB, Buck E. Tulikärpästen synkronisen vilkkumisen biologia // Luonto. 1966. V. 211. N 5213. P. 562-564
  12. Buck J. B., Buck E. Tulikärpästen rytmisen synkronisen vilkkumisen mekanismi // Tiede. 1968. V. 159. N 3821. R. 1319-1327
  13. Lloyd JE Uusi-Guinean tulikärpästen Luciolan (Coleoptera, Lampyridae) parittelukäyttäytyminen: uusi kommunikaatioprotokolla // Coleopt. Sonni. 1972a. V. 26. Nro 4. P. 155-163.
  14. 1 2 Buck JB Tulikärpästen valoelimen anatomia ja fysiologia // Ann. NY Acad. sci. 1948. V. 49. N 4. R. 397-482.
  15. Ghiradella H. Valokärpäsen lyhdyn traheolien hieno rakenne // J. Morph. 1977. V. 153. N 1. R. 187-204.
  16. Ghiredella H. Vahvistetut traheolit ​​kolmessa tulikärpäslyhdyssä. Lisäpohdintoja erikoistuneista henkitorveista // J. Morph. 1978. V. 157. N 2. R. 281-300.
  17. Klus BS Valo- ja elektronimikroskooppihavainto tulikärpäsen Photuris pennsylvanican fotogeenisestä elimestä, erityisesti hermotukseen // J. Morph. 1958. V. 103. N 1. P. 159-185.
  18. 164. Smith D.S. Tulikärpäsen Photinus pennsylvanica (Coleoptera) luminoivan elimen organisaatio ja hermotus // J. Cell Biol. 1963. V. 16. N 2. S. 323-359.
  19. Buck JB Jotkut näkökohdat luminesenssin histologiasta ja fysiologiasta "rautatiematoissa" // Biol. Sonni. 1946. V. 91. S. 226.
  20. 21. Bongardt J. Beirage zur kenntnis der leuchtorgane einhemischer Lampyriden // Z. wiss. Eläin. 1903. V.75. N 1. S. 1-44.
  21. . Bunion E. Le verluisant provencal et la Luciole nicoise / / Miehet. assoc. des Naturalistes de Niceet des Alpes-Maritimes. (Suppl. Riviera Scientifique). 1929.
  22. Barber V.C., Dilly PN, Pilcher WT Rakkuloituneen verkkokalvon hieno rakenne hehkumadon Lampyris noctiluca valoelimessä / / Luonto. 1965. V. 205. No. 4977 (maaliskuu). P. 1183-1185.
  23. 1 2 Hasana B. Zitologiche Untersuchungen des Leuchtorgans von Zwei Tropischen Leuchkafer, Pyractomena analis und Luciola gorhami / / Cytologia. 1942. V. 12. N 4. P. 486-494.
  24. Lund EJ Valogeenisten elinten rakenteesta, fysiologiasta ja käytöstä, erityisesti Lampyridae-heimon osalta // J. Exp. Eläin. 1911. V. 11. N 4. R. 415-467.
  25. Geipel E. Beitrage zur Anatomic der Leuchtorgane Tropicher Kafer // Z. wiss. Eläin. 1915. V. 112. N 2. S. 239-290.
  26. 151. Okada Yo. K. Lampyridesin, Luciola cruciata Motrschulskyn ja Pyrocoelia rufa Ernin valogeenisten elinten alkuperä ja kehitys. // Oliver. Mem. Kela. sci. Kyoto Imp. Univ. Ser. B. 1935. V. 10. S. 209–228.
  27. Hess WN Photinus pennsylvanican valoelimen alkuperä ja kehitys // J. Morph.. 1922. V. 36. N 3. R. 245-263.
  28. McDermont Coleoperorum Catalogus. Lampyridae. Junk-Schenking, 1966. s. 9,149 p.
  29. 89. Hasana B. Histologische Untersuchungen des Leuchtorgan der Luciola parvula II Cytologia. 1944. V. 13. N 3. S. 179-185.
  30. Emery C. Untersuchungen uber Luciola italica L / / Z. wiss. Eläin. 1884. V. 40. N 3. S. 338-355.
  31. EC 1.13.12.5 (linkki ei saatavilla) . IUBMB-entsyyminimikkeistö . Kansainvälisen biokemian ja molekyylibiologian liiton nimikkeistökomitea (NC-IUBMB). Haettu 2. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 5. huhtikuuta 2012. 
  32. Lloyd JE Fireflies of Melanesia: bioluminesenssi, parittelukäyttäytyminen ja synkroninen vilkkuminen // Enver. entom. 1973b. V. 2. N 10. P. 991-1008.
  33. S. V. Kazantsev. Protoluciola albertalleni gen.n., sp.n., uusi tulikärpänen Luciolinae-alaheimosta (Insecta: Coleoptera: Lampyridae) Burman meripihkasta  // Russian Entomological Journal. - 2015. - T. 24 , nro 4 . — ISSN 0132-8069 . - doi : 10.15298/rusentj.24.4.02 . Arkistoitu alkuperäisestä 29. tammikuuta 2021.
  34. Kazantsev S. Uusi Luciolinae-tulikärpänen (Coleoptera: Lampyridae) Itämeren meripihkasta  // Russian Entomological Journal. - 2012. - T. 24 . - S. 281-283 .
  35. 1 2 3 4 5 Gavin J Martin, Kathrin F Stanger-Hall, Marc A Branham, Luiz FL Da Silveira, Sarah E Lower, David W Hall, Xue-Yan Li, Alan R Lemmon, Emily Moriarty Lemmon, Seth M Bybee. (2019-11-01). Jordal, Bjarte, toim. "Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea) korkeamman tason fylogia ja uudelleenluokitus". Hyönteisten systematiikka ja monimuotoisuus . Oxford University Press (OUP). 3 (6). DOI : 10.1093/isd/ixz024 . ISSN  2399-3421 .
  36. 1 2 3 Ferreira, Vinicius S; Keller, Oliver; Branham, Marc A; Ivie, Michael A (2019). "Molekylaariset tiedot tukevat arvoituksellisen Cheguevarian sijoittamista Lampyridae -alaheimoon (Insecta: Coleoptera)". Linnean Societyn eläintieteellinen lehti . Oxford University Press (OUP). 187 (4): 1253-1258. doi : 10.1093/ zoolinnean /zlz073 . ISSN  0024-4082 .
  37. 1 2 3 Ferreira, VS, Keller, O, Branham, MA (2020) Multilocus-fylogeny tukee ei-bioluminesoivaa tulikärpästä Chespiritoa uutena alaheimona Lampyridae-lajissa (Coleoptera: Elateroidea). Hyönteisten systematiikka ja monimuotoisuus 4(6) https://doi.org/10.1093/isd/ixaa014
  38. Jeng, M.-L. 2008. Lampyridae (Insecta: Coleoptera) neotenian kattava fylogenetiikka, systematiikka ja evoluutio. Väitöskirja. Kansasin yliopisto, Lawrence, KS. 388 s.
  39. Nakane, T. 1991. Maailman lamppyrid-hyönteiset, s. 3-11. Julkaisussa: The Association of Nature Restoration of Japan. (Toim.), Tulikärpäsen ympäristöjen jälleenrakennus. Reconquista SP. ei. 1. Siedeku, Tokio, Japani. 136 s.
  40. Kristyna Janisova, Milada Bocakova. 2013. Ototretinae-alaheimon (Coleoptera: Lampyridae) tarkistus. Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology. Osa 252, numero 1, maaliskuu 2013, sivut 1–19. https://doi.org/10.1016/j.jcz.2012.01.001
  41. Silveira, LFL ja JRM Mermudes. 2017. Uusi trooppinen tulikärpässuku ja -laji, aktiivinen talvella ja endeeminen Kaakkois-Atlantin sademetsässä (Coleoptera: Lampyridae). zootaxa. 4221(2): 205-214.
  42. Jeng, M.-L., MS Engel ja P.-S. Yang. 2007. Oculogryphus , merkittävä uusi tulikärpästen suku Aasiasta (Coleoptera: Lampyridae). Olen. Mus. novit. 3600:1-19.

Kirjallisuus

  • Lewis S. Silent Sparks: The Wondrous World of Fireflies ] . - Princeton University Press, 2016. - 240 s. - ISBN 978-0-691-16268-3 .

Linkit