Sigma-tekijä

Sigmatekijä ( σ-tekijä ) on proteiini, jota tarvitaan transkription alkamiseen bakteereissa . [1] Se on bakteerin transkription aloitustekijä, joka tarjoaa RNA- polymeraasin ( RNAP) spesifisen sitoutumisen geenipromoottoreihin . Se on homologinen arkean transkriptiotekijä B :n ja eukaryoottitekijän TFIIB :n kanssa . [2] Tietyn geenin transkription käynnistämiseen käytetty spesifinen sigmatekijä vaihtelee riippuen geenistä ja ympäristösignaaleista, joita tarvitaan kyseisen geenin transkription aloittamiseen. RNA-polymeraasin promoottorien valinta riippuu siihen liittyvästä sigmatekijästä [3] .

Sigmatekijä yhdessä RNA-polymeraasin kanssa tunnetaan nimellä RNA-polymeraasiholoentsyymi. Jokainen RNA-polymeraasin holoentsyymimolekyyli sisältää täsmälleen yhden sigmatekijä-alayksikön. Sigmatekijöiden määrä vaihtelee eri bakteerityypeissä. [1] [4] E. colilla on seitsemän sigmatekijää. Sigmatekijät erottuvat ominaisesta molekyylipainostaan . Esimerkiksi σ70 on sigmatekijä, jonka molekyylipaino on 70 kDa .

RNA-polymeraasin holoentsyymikompleksissa olevaa sigmatekijää tarvitaan transkription aloittamiseen, vaikka tämän vaiheen päätyttyä se dissosioituu kompleksista ja RNA-polymeraasi jatkaa pidentymistä itsestään.

Erikoistuneet sigmatekijät

Erilaisia ​​sigmatekijöitä käytetään erilaisissa ympäristöolosuhteissa. Nämä erikoistuneet sigmatekijät sitovat ympäristöolosuhteisiin sopivien geenien promoottoreita, mikä lisää näiden geenien transkriptiota.

Escherichia colin sigmatekijät :

• σ 70 (RpoD) - σ A - "taloudellinen" sigmatekijä tai jota kutsutaan myös ensisijaiseksi sigmatekijäksi , transkriptoi useimmat geenit kasvavissa soluissa. Jokaisessa solussa on "taloudellinen" sigmatekijä, joka pitää tärkeät geenit ja reitit toiminnassa. [1] Escherichia colin ja muiden gramnegatiivisten sauvamaisten bakteerien tapauksessa "taloudellinen" sigma on σ 70 . [1] Kaikki σ 70 :n tunnistamat geenit sisältävät samanlaisia ​​promoottorikonsensussekvenssejä, jotka koostuvat kahdesta osasta. [1] Konsensuspromoottorisekvenssit löytyvät tyypillisesti 10 ja 35 nukleotidista suhteessa DNA-emäkseen, joka vastaa RNA-transkriptin alkua (paikat -10 ja -35 ennen aloituspistettä).
• σ 19 FecI - sigmatekijää säätelevä fec -geeni ferriraudan kuljetusta varten
• σ 24 RpoE - ekstrasytoplasminen/äärimmäisen lämpöstressin sigmatekijä
• σ 28 ​​RpoF - flagellaarinen sigmatekijä
• σ 32 RpoH - lämpöshokin sigmatekijä, syttyy, kun bakteeriin kohdistetaan lämpöä. Suuremman ilmentymisen vuoksi tekijä sitoutuu todennäköisemmin RNA-polymeraasin ydinentsyymiin. Samaan aikaan ekspressoituu muita lämpösokkiproteiineja, jotka mahdollistavat solun selviytymisen korkeammissa lämpötiloissa. Jotkut entsyymeistä, jotka ilmentyvät σ32- aktivaation yhteydessä , ovat kaperoneja, proteaaseja ja DNA:n korjausentsyymejä.
• σ 38 ​​RpoS - nälkäisen / paikallaan olevan vaiheen sigmatekijä
• σ 54 ​​RpoN - typen rajoittamisen sigmatekijä

On myös anti-sigmatekijöitä , jotka estävät sigmatekijöiden toimintaa, ja anti-sigmatekijöitä, jotka palauttavat sigmatekijän toiminnan.

Rakenne

Sigmatekijöillä on neljä pääosaa, jotka löytyvät yleisesti kaikista sigmatekijöistä:

Pääosat on jaettu edelleen (esimerkiksi 2 sisältää 2.1, 2.2 jne.)

• Alue 1.1 löytyy vain "primaarisista sigmatekijöistä" (RpoD, RpoS E. colissa). Se varmistaa sigmatekijän sitoutumisen promoottoriin vain, kun se on kompleksissa RNA-polymeraasin kanssa.
• Alue 2.4 tunnistaa promoottorin elementin -10 ja sitoutuu siihen (sitä kutsutaan " Pribnow-laatikoksi ").
• Alue 4.2 tunnistaa -35-promoottorielementin ja sitoutuu siihen.

Ainoa poikkeus tästä säännöstä on σ 54 - tyypin sigmatekijä . σ54:n ( RpoN ) kanssa homologiset proteiinit ovat funktionaalisia sigmatekijöitä, mutta niillä on merkittävästi erilaiset aminohapposekvenssit.

Viive transkription venymisen aikana

Perus-RNA-polymeraasi (joka koostuu 2 alfa- (α), 1 beeta- (β), 1 beetabar (β') ja 1 omega (ω) -alayksiköstä) sitoo sigmatekijän muodostaen kompleksin, jota kutsutaan RNA- polymeraasiholoentsyymiksi . Aikaisemmin uskottiin, että holoentsyymi käynnistää transkription, kun taas pää-RNA-polymeraasi (ydinentsyymi) syntetisoi itsenäisesti RNA:ta. Siten uskottiin, että sigmatekijän pitäisi dissosioitua siirtymisen aikana transkription aloituksesta transkription pidentymiseen (tätä siirtymää kutsutaan "promoottorin pakoon"). Tämä näkemys perustui aloituksen ja pidennyksen aikana pysähtyneiden puhdistettujen RNA-polymeraasikompleksien analyysiin. Lopuksi RNA-polymeraasikompleksien rakennemallit ennustavat, että kun syntymässä oleva RNA-tuote tulee pidemmäksi kuin ~15 nukleotidia, sigma täytyy "työntää" ulos holoentsyymistä, koska RNA:n ja sigmadomeenin välillä tapahtuu steerinen törmäys. Äskettäinen tutkimus osoitti kuitenkin, että σ 70 voi pysyä sitoutuneena kompleksina ydin-RNA-polymeraasin kanssa ainakin varhaisen venymisen aikana. [5] Itse asiassa promoproksimaalisen tauon ilmiö osoittaa, että sigmalla on rooli varhaisessa transkription pidentymisessä. Kaikki tutkimukset ovat sopusoinnussa sen ehdotuksen kanssa, että "promoottorin pako" lyhentää sigmatekijän vuorovaikutuksen elinikää RNA-polymeraasin ydinentsyymin kanssa. Se oli alussa hyvin pitkä (liian pitkä tyypillisessä biokemiallisessa kokeessa mitattavaksi) lyhyempään. , mitattavissa oleva käyttöikä siirtyessä venymisvaiheeseen.

σ sykli

Pitkään on uskottu, että σ-tekijä välttämättä poistuu pääentsyymistä (ydinentsyymistä) heti, kun se aloittaa transkription, jolloin vapaa σ-tekijä voi sitoutua toiseen ydinentsyymiin ja aloittaa transkription eri kohdassa. Siten σ-tekijä siirtyy ydinentsyymistä toiseen. Richard Ebright ja kollegat osoittivat kuitenkin myöhemmin fluoresenssiresonanssienergiansiirtomenetelmää (FRET) käyttäen, että σ-tekijä ei välttämättä poistu ydinentsyymistä. [5] Sen sijaan σ-tekijä muuttaa sitoutumistaan ​​ydinentsyymiin aloituksen ja pidennyksen aikana. Siksi σ-tekijä kiertää voimakkaasti sidotun tilan välillä aloituksen aikana ja löyhästi sidotun tilan välillä transkription pidentymisen aikana.

Katso myös

• Yleiset transkriptiotekijät
• Transkriptiotekijät
• TFIIB

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 3 4 5 Gruber TM, Gross CA (2003). "Useita sigma-alayksiköitä ja bakteerien transkriptiotilan jakautuminen". Vuosittainen mikrobiologian katsaus. 57:441–66. DOI : 10.1146/annurev.micro.57.030502.090913 Arkistoitu 6. marraskuuta 2018 Wayback Machinessa . PMID 14527287 Arkistoitu 23. joulukuuta 2018 Wayback Machinessa .
2. ↑ Burton SP, Burton ZF (6. marraskuuta 2014). "σ-enigma: bakteerien σ-tekijät, arkeaalinen TFB ja eukaryoottinen TFIIB ovat homologeja . " Transkriptio. 5 (4): DOI : 10.4161/21541264.2014.967599 Arkistoitu 1. helmikuuta 2022 Wayback Machinessa . PMC 4581349 . PMID 25483602 Arkistoitu 23. joulukuuta 2018 Wayback Machinessa .
3. ↑ Ho TD, Ellermeier CD (huhtikuu 2012). "Ylimääräisen sytoplasmisen toiminnan σ tekijän aktivaatio" . Nykyinen mielipide mikrobiologiassa. 15(2): 182–8. DOI : 1016/j.mib.2012.01.001 . PMC 3320685 . PMID 22381678 Arkistoitu 23. joulukuuta 2018 Wayback Machinessa .
4. ↑ Sharma UK, Chatterji D. Transkription vaihto Escherichia colissa stressin ja nälän aikana moduloimalla sigmaaktiivisuutta  //  FEMS Microbiology Reviews : Journal. - 2010. - syyskuu ( osa 34 , nro 5 ) - s. 646-657 . - doi : 10.1111/j.1574-6976.2010.00223.x . — PMID 20491934 .
5. ↑ 1 2 Kapanidis AN, Margeat E., Laurence TA, Doose S., Ho SO, Mukhopadhyay J., Kortkhonjia E., Mekler V., Ebright RH, Weiss S. Transkription aloitustekijän sigma70 säilyminen transkription pidentyessä: yksittäinen elongaatio molekyylianalyysi  //  Molecular Cell : päiväkirja. - 2005. - marraskuu ( osa 20 , nro 3 ) - s. 347-356 . - doi : 10.1016/j.molcel.2005.10.012 . — PMID 16285917 .

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Britannica (verkossa)