Hymenoptera systematiikka
Hymenoptera - hyönteisten systematiikka (lahko Hymenoptera ). Yksi suurimmista hyönteislajeista sisältää yli 155 tuhatta lajia 9100 suvusta. Ne on yhdistetty 2 alalahkoon, 28 superperheeseen, yli 100 perheeseen (89 äskettäin ja 37 sukupuuttoon kuollutta) [1] (muiden lähteiden mukaan ottaen huomioon vielä kuvaamattomat taksonit - noin 400 000 lajia). Hymenoptera on tunnettu fossiileina triasskaudesta lähtien [2] .
Historia
Ruotsalaisen luonnontieteilijän Carl Linnaeuksen The System of Nature ( 1758 ) 10. painoksessa nauhasiipiset hyönteiset, mukaan lukien mehiläiset , ampiaiset ja muurahaiset , ryhmiteltiin ensimmäisen kerran nimellä Hymenoptera. Hänen järjestelmässään oli 8 sukua [3] :
- Kynips ( pähkinämato )
- Tenthredo ( sahakärpäset )
- Ichneumon ( ratsastajat )
- Sphex (kaivavat ampiaiset )
- Vespa ( Hornetit ja oikeat ampiaiset )
- Apis ( Mehiläiset )
- Formica ( muurahaiset )
- Mutilla ( saksalaiset ampiaiset )
Perinteisesti Hymenoptera jaettiin biologisen periaatteen mukaan kolmeen alalahkoon: Symphyta (kasvinsyöjä, istumaton vatsa), Parasitica (loisherneet ja munansyöjät) ja Aculeata (pistävä). Kuitenkin kaksi jälkimmäistä ryhmää yhdistyvät Apocritassa (varsivatsainen), koska morfologista rajaa on mahdotonta vetää Parasitican pistin ja munasolun välille [1] .
1980-luvulla erotettiin fossiiliset muodot huomioon ottaen infrajärjestykset (Rasnitsyn, 1980, 1988): sessile- belied Xyelomorpha , Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; varsivatsat Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (kaikki pistely Aculeata ) [1] [4] .
- Xyelomorpha ( Xyeloidea )
- Tenthredinomorpha ( Tentredinoidea , † Xyelotomidae )
- Siricomorpha ( Anaxyeloidea , Cephoidea , † Sepulcidae , Pamphilioidea , † Xyelydidae , Siricoidea , † Protosiricidae , Xiphydrioidea )
- Orussomorpha ( Orussoidea , † Karatavitidae , †Sinoryssidae)
- Evaniomorpha ( Evanioidea , † Andreneliidae , † Praeaulacidae )
- Ichneumonomorpha ( Ichneumonoidea , † Praeichneumonidae )
- Ceraphronomorpha ( Ceraphronoidea , † Radiophronidae , † Stigmaphronidae , Megalyroidea , Trigonaloidea , † Maimetshidae )
- Proctotrupomorpha ( Chalcidoidea , Cynipoidea , Diaprioidea , Mymarommatoidea , Platygastroidea , Proctotrupoidea , Serphitoidea )
- Stephanomorpha ( Stephanoidea )
- Vespomorpha ( Aculeata , muurahaiset, mehiläiset, ampiaiset)
Vuonna 2012 Hymenoptera-superheimojen morfologisten ja molekyyliominaisuuksien fylogeneettisen analyysin tuloksena osoitettiin (Sharkey et al., 2012), että Apocrita on monofyleettinen ryhmä, Orussoidean sisar ja yhdessä ne sijaitsevat kladissa. Siricoidea + [ Xiphydrioidea + ( Orussoidea + Apocrita)]. Aculeata on Evanioidea- superheimon sisarryhmä ; Ichneumonoidea -sisarryhmä monofyleettiselle infralajille Proctotrupomorpha (=Platygastroidea+Cynipoidea+Proctotrupoidea s.str. + Diaprioidea + Mymarommatoidea + Chalcidoidea); Platygastroidea on Cynipoidean sisarryhmä , ja yhdessä ne ovat sisarryhmä muulle Proctotrupomorphalle; Proctotrupoidea s. str. tunnustettu monofyleettiseksi; Mymaromatoidea sisarryhmä Chalcidoidealle ; kladi Mymaromatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea on myös monofyleettinen. Ceraphronoidea on Megalyroidean sisarryhmä , joka yhdessä muodostaa sisarryhmän [ Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea )]. Vespoidea -parafyleettistä ryhmää lukuun ottamatta kaikki muut Aculeatan superperheet tunnustetaan monofyleettisiksi. Ismarinae -alaheimon diapriidit on tunnustettu
Ismaridae-heimon asemaan [5] .
Lajien lukumäärä
Arvioitu hymenoptera lajien lukumäärä on noin 300 000 tai 400 000 taksonia. Tällä hetkellä on kuvattu yli 155 tuhatta lajia 9100 suvusta. Ne on yhdistetty 2 alalahkoon, 28 superperheeseen, yli 100 perheeseen (89 äskettäin ja 37 sukupuuttoon kuollutta) [1] . Palearktisella alueella odotetaan 50-60 tuhatta lajia, Venäjällä - yli 15 tuhatta lajia yli 1500 suvusta ja 78 perheestä [6] .
Suurin osa lajeista (90 %) kuuluu Apocrita -alalahkoon (yli 100 000) ja pienempi osa (n. 10 %) Symphyta -alalahkoon (8200 lajia). Kuvattujen lajien lukumäärällä mitattuna suurimmat superheimot ovat: Ichneumonoidea (yli 30 000 lajia) [7] , Apoidea (noin 30 000 lajia, joista 10 000 Sphecoidea ), Chalcidoidea ( yli 20 000 lajia) [8] ( Vespoidea ) 20 000 lajia ) [9] , Formicoidea (yli 14 000 lajia).
Suurimmat perheet : Ichneumonidae (yli 20 000 lajia) [10] , Formicidae (yli 14 000 lajia), Braconidae (yli 11 000 lajia) [11] , Crabronidae (noin 7 000 lajia) [ 12] ,
Apidae 0,0 [13] , Tenthredinidae (noin 5000 lajia) [14] , Pompilidae (noin 4900 lajia) [1] , Vespidae (noin 4500 lajia) [15] , Mutillidae (noin 4300 lajia) [1] , Eulophidae ( noin 420 lajia) ) [16] . Suurimpiin suvuihin kuuluu kutakin 1000 tai enemmän lajia: Lasioglossum- mehiläiset (1750 lajia), Megachile (1560), Andrena (1500), Camponotus -muurahaiset (1500), Cerceris- ampiaiset (1000) [17] .
Yli 8200 lajia, noin 700 sukua, 14 nykyaikaisessa ja useissa fossiiliperheissä, 6 superperheessä [1] . Kuolleiden sukupuuttoon kuolleiden †Sinoryssidae (1 laji) ja †Xyelydidae taksonominen asema on epäselvä. Joskus Xyelidae kuuluu superheimoon. Pamphilioidea , mutta superperheeseen. Siricoidea luokitellaan Orussidae . Toisaalta Rasnitsyn (Rasnitsyn, 2002) siirtää perheen. Orussidae alalahkoon Apocrita , ja sukuun. Diprionidae katsotaan osaksi Tenthredinidae . Aiemmin Symphyta -alalahkoon kuuluneet heimot † Ephialtitidae ja † Karatavitidae on nyt luokiteltu Apocrita-alalahkoon [ 18 ] . Hymenoptera-superheimojen morfologisten ja molekyyliominaisuuksien fylogeneettinen analyysi osoitti (Sharkey et al., 2012), että Xyeloidea on monofyleettinen, Cephoidea on sisarryhmä Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae kuuluvat Siricoideaan, ja yhdessä ne ovat sisarryhmä kladille Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita); Orussoidea on Apocritan sisarryhmä [5] .
Yli 100 tuhatta lajia, 76 nykyaikaista ja noin 20 fossiiliperhettä, 20 superperhettä [1] . Muutokset Hymenoptera taksonomiassa otettiin käyttöön vuonna 2008 (Pilgrim et al., 2008) [19] , jolloin Vespoidea-superheimo tunnustettiin parafyleettiseksi ja siksi infra-laji Aculeata koostuu seuraavista kahdeksasta superheimosta: Sphecidae - incertae sedis ja: clade : Andrenidae - Apidae - Colletidae - Halictidae - Megachilidae - Melittidae - †Paleomelittidae), Chrysidoidea (Bethylidae - Chrysididae - Dryinidae - Embolemidae - Plumariidae - Sclerogibbidae - Scolebythidae), Formicoidea , Pompiloidea (Mutillidae - Mypilrmosidae - Pompilidae - Sapygidae), Scolioidea (Bradynobaenidae - Scoliidae), Tiphioidea (Sierolomorphidae - Tiphiidae), Thynnoidea (Chyphotidae - Thynnidae) ja Vespoidea ( Rhopalosomatidae - Vespidae). Samaan aikaan joidenkin sukujen kokoonpano on muuttunut: Bradynobaenidae (Apterogyninae + Bradynobaeninae), Chyphotidae (Chyphotinae + Typhoctinae), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae) [19] .
Proctotrupomorpha
Vuonna 2020 Proctotrupomorpha- infrajärjestyksen tarkistuksen yhteydessä jotkin loisten superperheet luokiteltiin uudelleen [20] .
- clade Bipetiolarida Engel, 2005
- Serphitoidea Brues, 1937
- Serphitidae Brues, 1937 ja Archaeoserphitidae Engel, 2016
- Mymaromatoidea Debauche, 1948
- Mymarommatidae Debauche, 1948 , Gallorommatidae Gibson et ai. , 2007 , Alavarommatidae Ortega-Blanco et ai. , 2011 , Dipterommatidae Rasnitsyn et ai. , 2019 [21]
- Chalcidoidea Spinola, 1811
- Diaprioidea Haliday, 1833
- Platygastroidea Haliday, 1833
- Proctotrupoidea
- incertae sedis (epäselvä sijainti)
- † Jurapriidae Rasnitsyn, 1983
- † Chalscelionidae Rasnitsyn & Öhm-Kühnle, 2020 [20]
- † Trupochalcididae Kozlov Rasnitsynissä , 1975 (=† Cretacoformicidae Rasnitsyn & Öhm-Kühnle, 2019 , syn. marraskuu) [20]
Katso myös
Muistiinpanot
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Selostettu luettelo Venäjän Kaukoidän hyönteisistä. Osa I. Hymenoptera. / Lelei A. S. (päätoimittaja) ja muut - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - 635 s. - 300 kappaletta. - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
- ↑ Rasnitsyn A.P. Hymenoptera alkuperä ja kehitys // Tp. Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 174. M.: Nauka, 1980. 192 s.
- ↑ Linnean-online.org C. Linnean Collections (englanniksi) (Päivämäärä: 8. elokuuta 2012)
- ↑ Rasnitsyn, A. P. (1988). Pääpiirteet kalvonkalvon hyönteisten kehityksestä (lahko Vespida). Oriental Insects, 22, 115-145.
- ↑ 1 2 Sharkey, MJ, Carpenter, JM, Vilhelmsen, L., Heraty, J., Liljeblad, J., Dowling, AP, Schulmeister, S., Murray, D., Deans, AR, Ronquist, F., Krogmann , L. & Wheeler, W. C. (2012). Fylogeneettiset suhteet Hymenoptera superperheiden välillä. Arkistoitu 2. syyskuuta 2015 paikassa Wayback Machine - Cladistics, osa 28, numero 1, sivut 80-112, (helmikuu 2012) DOI 10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x .
- ↑ Annotoitu luettelo venäläisistä hymenopteroista. Osa I. Istuva (Symphyta) ja pistely (Apocrita: Aculeata) / Belokobylsky S. A., Lelei A. S. (toim.) ja muut - Pietari: Venäjän tiedeakatemian eläintieteellinen instituutti , 2017. - T. 321 (Proceedings ZIN RAS Liite 6). — 476 s. - 300 kappaletta. - ISBN 978-5-98092-062-3 . Arkistoitu 23. kesäkuuta 2020 Wayback Machinessa
- ↑ Ichneumonoidea-ampiaisten lajien lukumäärä (pääsemätön linkki) . Haettu 17. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 8. elokuuta 2014. (määrätön)
- ↑ Chalcidoidea Chalcidoidea-ampiaisten lajien lukumäärä (pääsemätön linkki)
- ↑ Ampiaisten Vespoidea lukumäärä (pääsemätön linkki) . Haettu 17. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 8. elokuuta 2014. (määrätön)
- ↑ Ichneumonidae-lajien lukumäärä (pääsemätön linkki) . Haettu 17. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 5. elokuuta 2017. (määrätön)
- ↑ Braconidae-lajien lukumäärä (pääsemätön linkki) . Haettu 17. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 8. joulukuuta 2015. (määrätön)
- ↑ Crabronidae-lajien lukumäärä (pääsemätön linkki) . Haettu 17. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 8. joulukuuta 2015. (määrätön)
- ↑ Apidae-lajien lukumäärä (pääsemätön linkki) . Haettu 17. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 25. joulukuuta 2017. (määrätön)
- ↑ Tenthredinidae-lajien lukumäärä (pääsemätön linkki) . Haettu 17. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 4. maaliskuuta 2016. (määrätön)
- ↑ Vespidae-lajien lukumäärä (pääsemätön linkki) . Haettu 17. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 4. maaliskuuta 2016. (määrätön)
- ↑ Eulophidae-lajien lukumäärä (pääsemätön linkki) . Haettu 17. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 25. joulukuuta 2017. (määrätön)
- ↑ Bees osoitteessa www.discoverlife.org Arkistoitu 11. toukokuuta 2011 Wayback Machinessa ( Käytetty 23. huhtikuuta 2011)
- ↑ Taeger, A.; Blank, S.M.; Liston, AD World Catalog of Symphyta (Hymenoptera). // zootaxa . - 2010. - T. 2580 . - S. 1-1064 . Arkistoitu alkuperäisestä 25. joulukuuta 2011.
- ↑ 1 2 Pyhiinvaeltaja Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Molecular phylogenetics of Vespoidea osoittaa superperheen parafylyaa ja sen komponenttiperheiden ja alaperheiden uusia suhteita Arkistoitu 10. helmikuuta 2017 Wayback Machinessa // Zoologica Scripta , Volume 37, Number 5, September 2008, pp. 539-560.
- ↑ 1 2 3 Rasnitsyn AP, Öhm-Kühnle C. Infrajärjestyksen Proctotrupomorpha (Hymenoptera ) taksonominen tarkistus // Palaeoentomology : Journal. - 2020. - Vol. 3 , ei. 3 . - s. 223-234 . — ISSN 2624-2834 . - doi : 10.11646/paleoentomologia.3.3.2 . Arkistoitu alkuperäisestä 30. tammikuuta 2021.
- ↑ Rasnitsyn, AP, Sidorchuk, EA, Zhang, HC & Zhang, Q. (2019) Dipterommatidae, uusi loisten ampiaisten perhe (Hymenoptera: Mymarommatoidea) keskiliituisessa Burman meripihkassa: ensimmäinen morfologinen kaksoispesäke lentävissä. Cretaceous Research, 104, 104193, 1-6.
https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104193
- ↑ Haas, M., Burks, R.A. & Krogmann, L. (2018) Liitukauden jalokiviampiaisten (Chalcidoidea: Diversinitidae) uusi linja. PeerJ6, e4633.
https://doi.org/10.7717/peerj.4633
- ↑ Engel, MS, Ortega-Blanco, J., Soriano, C., Grimaldi, DA & Delclòs, X. (2013) Uusi arvoituksellisten diaprioidisten ampiaisten linja liitukauden meripihkassa (Hymenoptera: Diaprioidea). American Museum Novitates (3771), 1-23. Saatavilla verkossa osoitteessa: http://hdl.handle.net/2246/6423 (käytetty 2. toukokuuta 2020). https://doi.org/10.1206/3771.2
- ↑ Early, JW, Masner, L., Naumann, ID & Austin, AD (2001) Maamingidae, uusi proktotrupoidi-ampiaisten (Insecta: Hymenoptera) perhe Uudesta-Seelannista. Invertebrate Taxonomy, 15, 341-352. https://doi.org/10.1071/IT00053
- ↑ Talamas EJ, Johnson NF, Shih C. & Ren D. (2019) Proterosceliopsidae: Uusi Platygastroidea-perhe liitukauden meripihkasta. Teoksessa: Talamas E. (Toim.), Advances in the Systematics of Platygastroidea II. Journal of Hymenoptera Research, 73, 3-38. https://doi.org/10.3897/jhr.73.32256 Arkistoitu 24. tammikuuta 2021 Wayback Machinessa
- ↑ Rasnitsyn, AP & Brothers, DJ (2007) Kaksi uutta hymenopteran fossiilia eteläisen Afrikan liitukauden puolivälistä (Hymenoptera: Jurapriidae, Evaniidae). African Invertebrates, 48(1), 193-202. Saatavilla verkossa osoitteessa: https://journals.co.za/content/nmsa_ai/48/1/EJC84581 Arkistoitu 13. lokakuuta 2020 Wayback Machinessa (saatu 3. toukokuuta 2020).
- ↑ Kozlov, MA Superfamily Proctotrupoidea Latreille 1802 (1975) Julkaisussa: Rasnitsyn, AP (Toim.), Hymenoptera Apocrita of Mesozoic. Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademii Nauk SSSR [Neuvostoliiton tiedeakatemian paleontologisen instituutin tapahtumat], 147, 81-83 [Venäjäksi].
- ↑ Jell, PA & Duncan, PM, (1986) Selkärangattomat, pääasiassa hyönteiset, makeasta vedestä, alaliitukaudesta, Koonwarran fossiilikerroksesta (Korumburra Group), South Gippsland, Victoria. Australasian Paleontologists Associationin muistelma, 3, 111-205. Saatavilla verkossa osoitteessa: http://www.insecta.bio.spbu.ru/z/pdf/JellDuncan1986p111.pdf Arkistoitu 2. helmikuuta 2021 Wayback Machinessa (saatu 3. toukokuuta 2020).
Kirjallisuus
- Selvitetty luettelo Venäjän hymenopterous-hyönteisistä. Osa I. Istuva (Symphyta) ja pistely (Apocrita: Aculeata) / Belokobylsky S. A., Lelei A. S. (toim.) ja muut - Pietari: Venäjän tiedeakatemian eläintieteellinen instituutti , 2017. - T. 321 (Liite 6) . — 476 s. - 300 kappaletta. - ISBN 978-5-98092-062-3 .
- Avain Neuvostoliiton Euroopan osan hyönteisille. T. 3. Hymenoptera. Luvut 1-6. L.: Tiede. 1978-1988.
- Avain Venäjän Kaukoidän hyönteisiin. T. IV. Verkkomainen, Skorpioni, Hymenoptera. Osa 5. - Vladivostok: Dalnauka, 2007. - 1052, ISBN 978-5-8044-0789-7
- Pasnitsyn, A.P., Alemman hymenopteran alkuperä ja kehitys , Tp. Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 123. M.: Nauka, 1969. 196c.
- Rasnitsyn, A.P., Mesozoicin korkeampi hymenoptera , Tr. Paleontol. Neuvostoliiton tiedeakatemian instituutti. M.: Nauka, 1975. T. 147. 134 s.
- Rasnitsyn A.P. Hymenoptera-hyönteisten alkuperä ja kehitys // Tp. Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 174. M.: Nauka, 1980. 192 s.
Linkit