Tyrannosauridit

†  Tyrannosauridit

1. sarake: Daspletosaurus torosus , Albertosaurus sarcophagus , Alioramus remotus
2. sarake: Tyrannosaurus rex , Lythronax argestes , Tarbosaurus bataar
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:liskojaAlajärjestys:TheropodsAarre:tetanuuritAarre:CoelurosaurustSuperperhe:†  TyrannosauroiditPerhe:†  Tyrannosauridit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Tyrannosauridae Osborn , 1906
tyyppinen suku
† Tyrannosaurus Osborn, 1905

Tyrannosauridit [1] ( lat.  Tyrannosauridae )  on theropod - dinosaurusten perhe , johon kuuluu kaksi alaryhmää: Albertosaurinae (Albertosaurinae) ja tyrannosauriinit ( Tyrannosaurinae ), joka puolestaan ​​sisältää jopa 13 sukua, mukaan lukien Tyrannosaurus -ryhmän nimi. ( Tyrannosaurus ), ja myös Alioramini - heimo . Eri lähteet nimeävät eri määrän sukuun kuuluvia taksoneja; Jotkut asiantuntijat tunnistavat vain 3 sukua. Kaikki perheenjäsenet asuivat myöhään liitukaudella ja heidän fossiilejaan löytyy yksinomaan Aasiasta ja Pohjois-Amerikasta .

Vaikka tyrannosauridit ovat polveutuneet pienemmiltä esi-isiltä, ​​ne ovat lähes aina olleet ekosysteeminsä suurimpia saalistajia , koska ne ovat ravintoketjun huipulla . Suurin laji oli tyrannosaurus rex ( Tyrannosaurus rex ), yksi suurimmista tunnetuista maanpäällisistä petoeläimistä, jonka pituus on jopa 12,3 metriä ja massa nykyaikaisten arvioiden mukaan 8,4-14 tonnia. Tyrannosauridit olivat kaksijalkaisia ​​lihansyöjiä, joilla oli suuret kallot täynnä suuria hampaita. Suuresta koostaan ​​huolimatta heidän jalkansa olivat suhteellisen pitkät ja sopeutuneet hyvin nopeaan liikkeeseen. Päinvastoin, heidän eturaajat olivat hyvin pienet ja niissä oli vain kaksi sormea.

Tyrannosauridit tunnetaan lukuisista lähes täydellisistä luurangoista, joiden avulla tutkijat voivat suorittaa monenlaisia ​​tutkimuksia, jotka liittyvät näiden eläinten biologiaan, kuten ontogeniaan , biomekaniikkaan ja ekologiaan . Yksi säilyneistä Tyrannosaurus Rexin yksilöistä sisältää pehmytkudoksen jäänteitä.

Kuvaus

Kaikki tyrannosauridit olivat suuria eläimiä. Minkä tahansa lajin vähimmäispaino oli 1 tonni [2] . Vuonna 1976 löydetyn Alioraman kopion pituudeksi arvioidaan 5-6 metriä [3] , vaikka sen uskotaan kuuluvan epäkypsälle yksilölle [2] [4] . Albertosaurus , Gorgosaurus ja Daspletosaurus saavuttivat 8-10 metrin pituudeksi [5] , kun taas Tarbosaurus kasvoi 12 metriin [6] . Massiivinen tyrannosaurus saavutti 12,3 metrin pituisen suurimmassa tunnetussa näytteessä (FMNH PR2081) [7] , jonka massa oli 8,4-14 tonnia [7] [8] [9] .

Ryhmän edustajien kallon anatomia on hyvin tutkittu, koska täydelliset kallot tunnetaan kaikista tyrannosauridien suvuista. Tyrannosauruksella, Tarbosaurusella ja Daspletosauruksella oli yli 1 metrin pituisia kalloja [5] . Aikuisilla tyrannosaurideilla oli korkeat, vahvat kallot, jotka oli vahvistettu yhteensulautuneilla luilla vahvuuden vuoksi. Samaan aikaan luiden ja useiden ikkunoiden väliset ontelot auttoivat keventämään kallon painoa. Tyrannosauridien kalloille on löydetty monia piirteitä myös niiden välittömiltä esi-isiltä, ​​mukaan lukien pitkät esileuat ja yhteensulautuneet nenät [2] .

Tyrannosauridien kalloilla on monia ainutlaatuisia ominaisuuksia, mukaan lukien yhteensulautuneet parietaalit , joissa on selvä sagitaalinen harja , joka kulkee pituussuunnassa sagitaalista ompeletta pitkin ja erottaa kaksi supratemporaalista kallonpäätä. Näiden ikkunoiden takana ryhmän edustajilla on korkea takaraivo, joka myös tulee esiin takaraivoluista, mutta on pitkänomainen poikittaissuunnassa, ei pituustasossa. Takalaukun harja oli erityisen näkyvä Tyrannosaurus Rexissä, Tarbosaurus Rexissä ja Alioramuksessa. Albertosaurusilla, Daspletosaurusilla ja Gorgosaurusilla oli korkeat harjanteet silmien edessä kyynelluissa , kun taas Tarbosaurusilla ja Tyrannosaurus rexillä oli erittäin paksuuntuneet postorbitaaliset luut, jotka muodostivat puolikuun muotoisia harjanteita silmien taakse. Alioraman kuonon yläosassa oli kuusi nenäluiden muodostamaa luista harjua; alemmat harjat on tunnistettu joissakin Daspletosaurus- ja Tarbosaurus-yksilöissä sekä basaalisemmassa tyrannosauroidissa Appalachiosaurus [4] [10] .

Kallo sijaitsi paksun, S-muotoisen kaulan päässä, ja pitkä häntä toimi vastapainona tasapainottaen painavaa päätä ja vartaloa muodostaen massakeskuksen lantiolle. Tyrannosauridit tunnetaan suhteellisesti lyhyistä, kaksivarpaisista eturaajoista, vaikka alkeellisen kolmannen varpaan jäänteitä löytyy toisinaan [2] [11] :61 .

Tyrannosauridit liikkuivat yksinomaan takaraajoillaan, joten heidän jalkansa olivat erittäin massiiviset. Toisin kuin eturaajat, takaraajat olivat suhteellisesti pitkiä, pidempiä kuin melkein kaikki muut theropodit. Nuorten ja nuorten tyrannosauridien (samoin kuin joidenkin tyrannosauroidien) sääriluu oli pidempi kuin reisiluu, mikä on tyypillistä nopeasti liikkuville eläimille, kuten ornitomimideille . Suurempien yksilöiden jalkasuhteet ovat tyypillisiä hitaasti liikkuville eläimille, mutta eivät siinä määrin kuin muilla suurilla teropodilla, kuten abelisaurideilla tai karnosaurusilla . Tyrannosauridien kolmas jalkapöytä asettui toisen ja neljännen jalkapöydän väliin muodostaen rakenteen, joka tunnetaan nimellä arctometatarsus [2] . Ei ole selvää, milloin tämä ominaisuus ilmestyi: perheen varhaisilta jäseniltä, ​​kuten Dilongilta , se puuttuu [12] , mutta se löydettiin myöhemmästä Appalachiosaurusesta [10] . Tätä rakennetta esiintyi troodontideilla , ornitomimidillä ja caenagnatideilla [11] :61 , mutta sen puuttuminen varhaisimmista tyrannosaurideista osoittaa, että tämä piirre on saatu konvergentin evoluution seurauksena [12] .

Hampaat

Kaikki tyrannosauridit, kuten heidän tyrannosauroidien esi-isänsä, olivat heterodontteja : niiden etuleuan hampaat olivat puoliympyrän muotoisia ja ne olivat pienempiä kuin muut hampaat. Toisin kuin varhaiset tyrannosauroidit ja useimmat muut theropodit, kypsien tyrannosauridien ylä- ja alaleuan hampaat eivät ole terämäisiä, vaan pikemminkin paksuuntuneita ja usein pyöreitä poikkileikkaukseltaan, ja joidenkin lajien hampaissa on pienempi sahanhammaslovi [2] . Hampaiden määrä oli pääsääntöisesti sama lajin sisällä ja isommissa lajeissa hampaita on vähemmän kuin pienemmissä. Esimerkiksi Alioramuksen hampaiden määrä vaihteli välillä 76-78, kun taas tyrannosaurus rexillä oli 54-60 hammasta leuoissaan [13] .

Vuonna 2001 paleontologi William Ebler totesi, että Albertosaurusen hampaissa oleva lovi muistutti hammaskanavaa, joka päättyi onteloon, jota kutsutaan ampullaksi Tyrannosauridit käyttivät hampaitaan saaliin pitämiseen ja lihan poistamiseen luista, joten kun dinosaurus veti lihaa, vetovoima saattoi saada eläimen hampaat halkeilemaan. Ampullin käyttö jakaisi tämän voiman suuremmalle pinta-alalle ja vähentäisi hampaan vaurioitumisriskiä. Yhdessä kirjoituksessaan Ebler osoitti, että pleksitanko, jossa on lovetut urat ja poratut reiät, oli yli 25 % vahvempi kuin perinteiset lovet. Toisin kuin tyrannosauridit ja muut theropodit, muinaisilla saalistajilla, kuten fytosaurusilla ja dimetrodoneilla , ei ollut mukautuksia hampaiden halkeilun estämiseksi [14] .

Historia

Ensimmäiset kivettyneet tyrannosauridien jäännökset löydettiin Kanadan geologisen tutkimuskeskuksen suorittamien tutkimusmatkojen aikana, joiden aikana löydettiin lukuisia hajallaan olevia hampaita. Näiden hampaiden perusteella amerikkalainen biologi Joseph Leidy otti vuonna 1856 taksonomiaan uuden taksonin Deinodon horridus . Ensimmäiset täydellisimmät tyrannosauridien jäännökset löydettiin hevosenkengän kanjonimuodostelmasta Albertan maakunnassa . Ne sisälsivät useita kalloja ja lähes täydellisiä luurankoja. Näitä jäänteitä tutki vuonna 1876 Edward Cope , joka katsoi niiden kuuluvan itäiseen tyrannosauroidien - dryptosaurus -lajiin . Henry Osborn päätteli vuonna 1905, että Albertan fossiilit erosivat merkittävästi Dryptosareista ja antoi niille uuden nimen: Albertosaurus sarcophagus ("lihaa syövä lisko Albertasta") [15] . Vuonna 1892 Cope kuvasi useita eristettyjä nikamia, joille hän antoi nimen Manospondylus gigas . Tämä löytö jätettiin huomiotta koko 1900-luvun ajan, ja se herätti keskustelua vasta 2000-luvun alussa, kun kävi selväksi, että materiaali todella kuului Tyrannosaurus rexille ja oli etusijalla Tyrannosaurus rexin nimeen [16] .

Vuonna 1905 julkaistussa Albertosaurus-nimisessä teoksessaan G. Osborne kuvasi kaksi muuta näytettä, jotka kerättiin Montanassa ja Wyomingissa vuonna 1902 American Museum of Natural Historyn järjestämän tutkimusmatkan aikana . Osborne määritti näytteet alun perin kahteen eri lajiin: Dynamosaurus imperiosus ("voimakas dominoiva lisko") ja Tyrannosaurus rex ("kuninkaallinen tyrannilisko"). Vuotta myöhemmin paleontologi päätteli, että nämä kaksi näytettä kuuluivat samaan lajiin. Vaikka Dynamosaurus löydettiin ensin, nimi Tyrannosaurus mainittiin sivua aikaisemmin artikkelissa, joka kuvaili molempia yksilöitä. Siksi nimeä Tyrannosaurus alettiin käyttää kansainvälisen eläintieteellisen nimikkeistön koodin mukaisesti [17] .

Barnum Brown , American Museum of Natural Historyn kuraattori, jatkoi tyrannosauridien yksilöiden keräämistä Albertasta, mukaan lukien ensimmäisen näytteen löytäminen, joka säilytti ryhmän lyhyet kaksivarpaiset etujalat – vuonna 1914 Lawrence Lamb antoi tälle näytteelle nimeksi Gorgosaurus libratus ("tasapainoinen, hurja matelija". ")."). Toinen tärkeä Gorgosauruksen löytö tehtiin vuonna 1942 hyvin säilyneen, vaikkakin epätavallisen pienen täydellisen kallon muodossa. Vasta toisen maailmansodan päättymisen jälkeen Charles Gilmour kuvasi tämän näytteen , joka antoi sille nimen Gorgosaurus lancess [15] . Vuonna 1988 Robert Bakker , Philip Curry ja Michael Williams tutkivat tämän kallon uudelleen ja sen perusteella otettiin taksonomiaan uusi Nanotyrannus-suku ( Nanotyrannus ) [ 18] . Vuonna 1946 Neuvostoliiton paleontologit löysivät ensimmäiset Aasian tyrannosauridit. Vuonna 1955 Neuvostoliiton paleontologi Jevgeni Maleev kuvasi uusia Mongolian Tyrannosaurus- ja Gorgosaurus-lajeja sekä yhden uuden Tarbosaurus-suvun ( Tarbosaurus ) . Myöhemmät tutkimukset osoittivat kuitenkin, että Maleevin uusi Tyrannosaurus-laji oli tarbosaurus eri kasvuvaiheissa. Sergei Kurzanov löysi ja kuvasi toisen Mongolian tyrannosauridien lajin. Laji sai nimen Alioramus remotus ("kaukainen toinen haara"), vaikka sen asema todellisena tyrannosauridina pikemminkin kuin kaukaisena tyrannosauroidina on edelleen kiistanalainen [3] [ 15] .

Kuvattujen tyrannosauridien ja tyrannosauroidien lajien määrä on lisääntynyt dramaattisesti 2000-luvulla. Tämä ei liity pelkästään uusien lajien, kuten Lythronax argestes ( Lythronax argestes ) tai Hoglundin Nanuksaurus ( Nanuqsaurus hoglundi ) löytämiseen , vaan myös jo tunnettujen taksonien siirtymiseen tyrannosauroidiryhmään [11] .

Jakelu

Vaikka varhaisia ​​tyrannosauridien jäänteitä on löydetty kolmelta pohjoiselta mantereelta , tyrannosaurusten fossiileja on löydetty yksinomaan Aasiasta ja Pohjois-Amerikasta. Tyrannosaurideista johtuvia fossiileja on löydetty Brasiliasta ja jopa Australiasta , mutta niiden kuuluminen tähän ryhmään on kiistanalainen, eivätkä ne ole luonteeltaan yksiselitteisesti tyrannosauriideja. Esimerkiksi australialainen näyte edustaa vain vähän enemmän kuin osaa lantiosta, ja vaikka sillä on laajentunut häpy "kenkä", sen kuuluminen perheeseen on erittäin kiistanalainen [11] :98-99 . Suvun tarkka alkuperäaika ja -paikka ovat edelleen tuntemattomia, koska keskiliitukauden fossiilit olivat säilyneet huonosti molemmilla mantereilla, vaikka varhaisimmat tunnetut tyrannosauridit elivät varhaisella Campanian aikakaudella Länsi-Pohjois-Amerikassa [2] .

Tyrannosaurusten fossiileja ei koskaan löydetty Itä-Pohjois-Amerikasta, kun taas enemmän basaalisia tyrannosauroideja, kuten Dryptosaurus ja Appalachiosaurus ,  säilyi siellä liitukauden loppuun asti. Tämä viittaa siihen, että tyrannosauridit kehittyivät ja asettuivat Länsi-Pohjois-Amerikkaan sen jälkeen, kun maanosa jakautui kahtia muodostaen läntisen sisämeren liitukauden puolivälissä [10] . Alaskasta on löydetty tyrannosaurusten fossiileja , jotka kulkivat mahdollisen reitin näiden dinosaurusten asettamiselle Pohjois-Amerikasta Aasiaan [19] . Eräässä kladistisessa analyysissä löydettiin suhde Alioramuksen ja Tarbosauruksen välillä , joka muodosti ainutlaatuisen aasialaisen suvun haaran [13] . Myöhemmin tämä yhteys kumottiin Qianzhousauruksen löytämisellä ja Alioramini - heimon sisällyttämisellä taksonomiaan [20] .

Näistä kahdesta alaperheestä tyrannosauriineilla näyttää olleen laajempi levinneisyys kuin albertosauriineilla . Viimeksi mainitut ovat tuntemattomia Aasiasta, jossa asuivat tyrannosauriinit, kuten Tarbosaurus ja Juchengtyrannus , sekä Qianzhousaurus ja Alioramini Alioramini-heimosta. Molempien alaheimojen edustajien jäänteitä on Campanian ja Ala- Maastrichtin esiintymissä Pohjois-Amerikassa, ja tyrannosauriinien fossiileja, kuten Daspletosaurus , on läsnä koko mantereen länsiosassa, kun taas albertosauriinien - Albertosaurus ja Gorgosaurus - jäännökset tunnetaan vain mantereen luoteisosasta [21] .

Maastrichtin aikakauden loppuun mennessä Albertosauriinit näyttävät kuolleen sukupuuttoon, ja tyrannosauriini Tyrannosaurus vaelsi laajalla alueella Saskatchewanista Texasiin . Samanlainen kuva heijastuu muiden pohjoisamerikkalaisten dinosaurustaksonien joukossa. Campanian ja varhaisen Maastrichtin aikakausina lambeosauriiniset hadrosaurukset ja centrosauriinikeratopsiat olivat yleisiä luoteisosassa , kun taas chasmosauriinit ja hadrosauriinit olivat yleisiä etelässä. Liitukauden loppuun mennessä sentrosauriinijäänteitä ei enää löydy, ja lambeosauriinijäännökset ovat harvinaisia, mutta hadrosauriinit ja chasmosauriinit olivat yleisiä kaikkialla läntisellä alueella [2] . Vuonna 2016 Steve Brusatti ja Thomas Carr ym. olettivat, että myöhäisellä maastrichtikaudella Tyrannosaurus Rex itse saattoi olla osittain vastuussa muiden tyrannosauridien sukupuuttoon suuressa osassa Pohjois-Amerikan länsiosaa. Tutkimus osoitti, että Tyrannosaurus on saattanut muuttaa Aasiasta eikä olla kotoisin Pohjois-Amerikasta. Hän saattoi olla läheisesti sukulaisen tarbosauruksen jälkeläinen, ja muutettuaan Pohjois-Amerikan mantereelle hän yksinkertaisesti korvasi kaikki muut tyrannosauridit. Tätä hypoteesia tukee epäsuorasti se tosiasia, että tyrannosaurusten tunnetuilla levinneisyysalueilla muita tyrannosauruslajeja on yleensä vähän tai ei ollenkaan [22] [23] .

Fysiologia

Kasvu

Paleontologi Gregory Erickson ja hänen kollegansa tutkivat tyrannosauridien kasvua ja elämänhistoriaa. Luiden histologinen analyysi voi määrittää iän, jolloin dinosaurus kuoli. Kasvunopeuksia voidaan tutkia ja tulokset piirtää käyrinä graafisesti. Erickson ja kollegat havaitsivat, että pitkän teini-iän jälkeen tyrannosaurust kokivat valtavan kasvupyrähdyksen neljän vuoden aikana iän puolivälissä. Nopean kasvun vaihe päättyi murrosikään ja jo aikuisten eläinten kasvu hidastui merkittävästi. Tyrannosauridien kasvukäyrä on S-muotoinen, ja suurin kasvunopeus yksilöillä on noin 14-vuotiailla [24] .

Pienimmän tunnetun Tyrannosaurus rex -näytteen ( LACM 28471, "Jordan's theropod") on arvioitu painoneen vain 29,9 kiloa 2-vuotiaana, kun taas suurin yksilö (FMNH PR2081, " Sue ") painoi 28-vuotiaana. 5654 kiloa; tämän iän katsotaan olevan lähellä tämän lajin mahdollista enimmäisikää [24] . Teini-ikäinen Tyrannosaurus Rex painoi alle 1800 kiloa, kunnes he olivat noin 14-vuotiaita, minkä jälkeen kehon koko alkoi kasvaa dramaattisesti. Tämän nopean kasvun aikana nuori Tyrannosaurus painoi noin 600 kiloa vuodessa seuraavien 4 vuoden ajan. Massan kasvu hidastui 16 vuoden jälkeen, ja 18 vuoden jälkeen kasvu pysähtyi kokonaan [25] . Esimerkiksi vain 600 kiloa massaa erotti 28-vuotiaan "Suen" 22-vuotiaasta kanadalaisesta näytteestä ( RTMP 81.12.1) [24] . Tämä äkillinen muutos kasvunopeudessa voi viitata fyysiseen kypsyyteen, hypoteesia tukee ydinkudoksen löytö 18-vuotiaan Montana Tyrannosaurus Rexin (MOR 1125, joka tunnetaan myös nimellä "Birex") reisiluun [ 26] . Medullaarista kudosta löytyy vain naisilta ovulaation aikaan, mikä osoittaa, että Bi-rex oli lisääntymisiässä [27] .

Muilla tyrannosaurideilla on erittäin samankaltaisia ​​kasvukäyriä, vaikkakin hitaammin, mikä vastaa niiden kokoa [28] . Albertosauriineihin verrattuna Daspletosaurus kasvaa nopeammin kypsymisaikana aikuisten suuremman painon vuoksi. Daspletosauruksen suurin painonnousu oli 180 kiloa vuodessa, ja aikuisten kokonaispaino oli jopa 1800 kiloa. Muut kirjoittajat ovat ehdottaneet Daspletosauruselle suurempaa aikuisen massaa; tämä muuttaisi kasvunopeuden suuruutta, mutta ei kokonaiskuvaa [24] . Nuorin tunnettu Albertosaurus, jonka jäännökset löydettiin Dry Islandin luukerroksesta, kuoli 2-vuotiaana. Sen pituus oli hieman yli 2 metriä ja sen elinpainon arvioidaan olevan 50 kiloa. Samasta louhoksesta peräisin olevan 10-metrisen, 28-vuotiaan yksilön fossiilit kuuluvat suurimpaan ja vanhimpaan tunnettuun Albertosauruseen. Näiden eläinten nopea kasvukausi oli 12-16 vuotta, ja vuotuinen painonnousu oli 122 kiloa vuodessa, kunnes se saavutti aikuisilla 1300 kiloa, mikä on noin 1/5 tyrannosaurus rexin massasta. Gorgosaurus nousi kasvukauden aikana noin 110 kiloa vuodessa; Albertosaurus värväsi saman määrän [24] .

Elinkaari

Nopean kasvuvaiheen loppuminen viittaa Albertosaurusen seksuaalisen kypsyyden alkamiseen, vaikka kasvu jatkui hitaammin eläinten elinaikana [24] [28] . Aktiivisen kasvuvaiheen aikana tapahtuva murrosikä näyttää olevan ominaista sekä pienille [29] että suurille dinosauruksille sekä suurille nisäkkäille, kuten ihmisille ja norsuille . Tämä suhteellisen varhaisen murrosiän malli eroaa silmiinpistävästi linnuista, jotka saavuttavat sukukypsyyden kasvun päätyttyä [26] [30] .

Analysoimalla kaikki näytteet kussakin ikäryhmässä Erickson ja hänen kollegansa pystyivät tekemään johtopäätöksiä tyrannosauruspopulaatioiden elämän historiasta. Heidän analyysinsä osoitti, että vaikka nuoret fossiilit ovat harvinaisia, aktiivisessa kasvuvaiheessa olevien nuorten ja aikuisten jäänteet ovat paljon yleisempiä. Yli puolet tunnetuista tyrannosaurus-yksilöistä kuoli kuuden vuoden kuluessa sukukypsyydestään. Tämä malli havaitaan muissa tyrannosaurideissa sekä nykyaikaisissa suurissa, pitkäikäisissä linnuissa ja nisäkkäissä. Näille lajeille on ominaista korkea imeväiskuolleisuus, jota seuraa suhteellisen alhainen nuorten kuolleisuus. Aikuisten eläinten kuolleisuus lisääntyi jälleen, mikä johtui osittain lisääntymishaavoista. Huolimatta mahdollisista epätarkkuuksista näytteiden talteenotossa tai käsittelyssä, Erickson ehdotti, että tämä ero voisi johtua tietynkokoisten nuorten eläinten alhaisesta kuolleisuudesta, jota havaitaan myös joissakin nykyaikaisissa suurissa nisäkkäissä, kuten norsuissa. Tämä alhainen kuolleisuus saattoi johtua luonnollisten petoeläinten puutteesta, sillä kahden vuoden iässä tyrannosaurusten määrä ylitti kaikki muut petoeläimet. Paleontologeilla ei ole tarvittavaa määrää Daspletosaurus-fossiileja tällaiseen analyysiin, mutta Erickson uskoo, että samanlainen suuntaus koskee näitä eläimiä [28] .

Tyrannosauridit viettivät puolet elämästään kypsymättöminä, ennen kuin ne alkoivat kasvaa nopeasti saavuttaen maksimikokonsa muutamassa vuodessa [24] . Tämä sekä keskikokoisten petoeläinten täydellinen puuttuminen valtavien aikuisten tyrannosauridien ja muiden pienten theropodien välillä viittaa siihen, että pienten petoeläinten ekologiset markkinaraot ovat saattaneet täyttää nuoret tyrannosauridit. Tämä kuvio on nähtävissä nykyaikaisissa Komodon lohikäärmeissä , joiden poikaset alkavat puissa elävinä hyönteissyöjinä, mutta kasvavat vähitellen suuriksi petoeläimiksi, jotka pystyvät tappamaan muita selkärankaisia ​​[2] . Esimerkiksi Albertosaurus-fossiileja on löydetty eri-ikäisille yksilöille kuuluvien luiden ryhmittyminä [31] [32] .

Liike

Tyrannosaurusten liikkumista tutkitaan parhaiten käyttämällä Tyrannosaurus rex -näytteitä. Tässä on kaksi tärkeää kysymystä: kuinka nopeasti se pystyi kääntymään ja mikä oli sen suurin suora nopeus. Tyrannosaurus rex kääntyi hitaasti: sen uskotaan kääntyneen 45° yhdessä tai kahdessa sekunnissa - tämä kestäisi sekunnin murto-osan pystysuorassa olevasta henkilöstä, jolla ei ole häntää [33] . Hitauden syynä oli eläimen pyörimisen hitaus , koska suurin osa sen massasta oli jollain etäisyydellä painopisteestä , kuten puuta kantava ihminen [34] .

Arviot Tyrannosauruksen enimmäisnopeudesta vaihtelevat: keskimäärin nopeudeksi arvioidaan 11 metriä sekunnissa, jotkut antavat luvun 5-11 m / s (18-39,6 km / h) ja vain harvat - jopa 20 m/s (72 km/h). Tutkijat joutuvat turvautumaan erilaisiin arviointimenetelmiin, koska vaikka suurten teropodien jättämiä jälkiä on paljon, juoksevan suuren teropodin jälkeä ei ole vielä löydetty, mikä saattaa viitata siihen, että he eivät juokseneet [35] .

Vuonna 1993 Jack Horner ja Don Lessem ehdottivat, että T. rex oli hidas eläin eikä luultavasti pystynyt juoksemaan [36] . Kuitenkin vuonna 1996 Thomas Holtz väitti, että tyrannosauridit ja heidän sukulaiset olivat nopeimpia suuria theropodeja [37] . P. Christiansen vuonna 1998 laski, että tyrannosaurus rexin jalkojen luut eivät olleet vahvempia kuin norsujen jalkojen luut, joiden nopeus on rajoitettu eikä tarkoita nopeaa juoksua. Hän ehdotti, että suurin nopeus, jolla Tyrannosaurus pystyi liikkumaan, oli 11 m/s (39,6 km/h), eli pikajuoksun nopeudella [38] . James Farlow ja kollegat väittivät vuonna 1995, että Tyrannosaurus rex olisi saanut vakavan tai jopa kuolemaan johtavan vamman, jos se olisi pudonnut liikkuessaan nopeasti, koska sen vartalo olisi törmännyt maahan 6 g:n kiihtyvyydellä (eli 6 kertaa kiihtyvyydellä kuin painovoima , noin 60 m/s), eivätkä sen pienet kädet olisi pystyneet pehmentämään iskua [39] [40] . Kirahvien on kuitenkin tiedetty laukkaavan jopa 50 km/h nopeuksilla huolimatta siitä, että he voivat murtaa jalkansa tai vielä pahempaa, mikä voi olla kohtalokasta jopa turvallisessa ympäristössä, kuten eläintarhassa [41] [42] . Siten on mahdollista, että myös Tyrannosaurus liikkui tarvittaessa nopeasti; tämä väite pätee myös Allosaurusin [43] [44] . Uusimmat tutkimukset Tyrannosaurusten liikkumisesta paljastavat nopeusalueen 17–40 km/h, joka vaihtelee kävelystä hitaan juoksuun [35] [36] . Vuonna 2007 suoritettu tietokonesimulaatio, joka perustui suoraan fossiileista saatuihin tietoihin, paljasti Tyrannosaurus rexin maksiminopeudeksi 8 m/s (28,8 km/h) [45] . On totta, että fossiilit saattoivat kuulua nuorille [46] .

Kivettyneet jalanjäljet ​​Kanadan Grande Prairien alueella ovat peräisin 72,5 miljoonan vuoden takaa. n., tyrannosauridien, joiden koko ja paino kasvavat, suhteellinen ohjattavuus ja liikenopeus heikkeni, mikä tarkoittaa, että nuoret tyrannosauridit olivat nopeampia ja liikkuvampia kuin heidän vanhempansa [47] .

Rungon kansi

Paleontologisessa yhteisössä on käyty pitkä keskustelu tyrannosaurusten ihon laajuudesta ja luonteesta. Pitkiä rihmamaisia ​​rakenteita on säilynyt lukuisten varhaisen liitukauden Yixian -muodostelman ja muiden lähellä olevien geologisten muodostumien luurankojäännösten kanssa Liaoningista Kiinasta [ 48 ] . Nämä filamentit tulkitaan yleisesti "protohöyheniksi" , jotka ovat homologisia lintujen ja joidenkin muiden kuin lintujen teropodien haaroittuneiden höyhenten kanssa [49] [50] , vaikka muitakin hypoteeseja on olemassa [51] . Vuonna 2004 kuvattiin uusi taksoni, Dilong, jolla on ensimmäiset todisteet protosulista tyrannosauroideissa . Kuten nykyaikaisten lintujen untuvahöyhenet, dilunan protohöyhenet olivat haarautuneita, mutta eivät muotoiltuja , ja niitä on saatettu käyttää lämmöneristykseen [12] . Vuonna 2012 löydetty ja kuvailtu 9-metrinen tyrannosauroid Yutyrannus ( Yutyrannus ) saattaa tarkoittaa, että suuret tyrannosauridit olivat peitetty höyhenillä [52] .

Fylogeneettisen haarukoinnin periaatteen perusteella ennustettiin, että myös tyrannosaurusilla voi olla höyhenpeite. Tutkimusryhmä, jonka tutkijaryhmä julkaisi Biology Letters -lehdessä vuonna 2017, kuvasi kuitenkin Albertassa , Montanassa ja Mongoliassa kerättyjä tyrannosaurusten ihojälkiä , jotka kuuluivat viiteen dinosaurussukuun: Tyrannosaurus, Albertosaurus, Gorgosaurus, Daspletosaurus ja Tarbosaurus [53] . Vaikka ihojäljet ​​ovat pieniä, ne edustavat osia melkein koko eläimen vartalosta päätä lukuun ottamatta: vatsa, rintakehä, lantio, häntä ja kaula. Näytteet sisältävät jäljennöksiä kapeista, ohuista, ei-päällekkäisistä suomuista (joita toinen kirjoittaja Scott Persons vertaa krokotiilin kyljessä oleviin suomuihin [54] ), eikä niissä ole höyhenen jälkiä. Pohjakuviointi koostuu halkaisijaltaan 1-2 mm pienistä "perussuomeista", ja joissakin jäljennöksissä on jälkiä 7 mm:n "erottelevista asteikoista" niiden välissä. Lisäksi suomuja voidaan nähdä tyrannosaurusten tassunjäljissä [55] ja tyrannosaurusten kalloissa on osteologisia suomujen korrelaatteja [56] .

Philip Bellin johtama paleontologien ryhmä on rekonstruoinut tyrannosauridien esi-isien taksonin näiden eläinten tunnettujen peittotietojen perusteella. Huolimatta 89 prosentin todennäköisyydestä saada höyheniä tyrannosauridien esi-isällä, tutkijat ovat määrittäneet, että hilseilevien tyrannosauridien todennäköisyys on 97 prosenttia. Tiedot "tarjoavat vahvaa näyttöä täydellisestä hilseilevästä kannesta T-Rexissä", Bell ja hänen tiiminsä kirjoittivat. Paleontologit ovat myös myöntäneet, että höyhenpeite on saattanut esiintyä eläimen rintakehän alueella, johon ei ole painettu [53] .

Jotkut paleontologit, kuten Andrea Kau ja Thomas Holtz, ovat kyseenalaistaneet tämän artikkelin. He ovat huomauttaneet, että teropodidinosaurusten höyhenet voivat kasvaa samoissa ruumiinosissa kuin suomukset (kuten juravenatorissa ), joten suomujen läsnäolo ei varsinaisesti viittaa höyhenet puuttuvat tässä ruumiinosassa [57] . Lisäksi höyhenet ovat ohuita, hauraita rakenteita, jotka voivat helposti irrota kehosta hajoaessaan. Paleontologi ja paleoillustraattor Mark Witton totesi, että nämä dinosaurukset tulisi kuvata enemmän hilseilevinä kuin höyhenkkäisinä siinä muodossa, johon ihmiset ovat tottuneet. Witton totesi tafonomian roolin dinosauruksen ihon tulkinnassa ja totesi, että suomujäljet ​​ovat korkealaatuisia, muodoltaan yhtenäisiä kaikissa paikoissa, eikä niissä ole selkeää näyttöä kuitujäljennöksistä tai filiformisten kuitujen kiinnittymistilasta, vaikka ne ovat säilyneet. Alle 1 millimetrin mittakaavajäljet. Jos näyte olisi merkittävästi vääntynyt kappaleen hajoamisen aikana, olisi odotettavissa näytteiden ihon suurempi muodonmuutos [58] .

Syitä siihen, miksi tyrannosauridit menettivät höyhenpeitteen, ei ole vielä selvää. Höyhenten asteittainen häviäminen on havaittavissa myös muissa dinosaurusryhmissä, kuten ornithischianissa , jotka menettivät lankamaisen kuitunsa ja saivat takaisin suomunsa. Eläinten jättimäisyys mainitaan yhtenä mahdollisena syynä, mutta Phil Bell huomautti, että höyhenen Yutyrannus on kooltaan verrattavissa Gorgosaurukseen ja Albertosauruseen. Tutkijan mukaan ongelmana on, että höyhenpeitteiset tyrannosauridit ja suomuilla peitetyt tyrannosauridit olivat olemassa samaan aikaan, eikä syytä tähän kehonpeitteiden eroon tunneta [59] .

Visio

Tyrannosaurus rexin silmäkuopat käännettiin eteenpäin, mikä antoi sille binokulaarisen näön , joka oli vähän parempi kuin nykyaikaiset haukat . Kun lihansyöjäteropodeilla oli yleensä binokulaarinen näkö suoraan silmien edessä, tyrannosaurideilla oli paljon suurempi päällekkäinen katsealue. Jack Horner totesi myös, että tyrannosauridien kehitys on jatkuvasti parantanut kiikarinäköä. On vaikea nähdä, kuinka luonnollinen valinta olisi vaikuttanut tähän pitkän aikavälin trendiin, jos tyrannosauridit olisivat yksinomaan raadonsyöjiä – niiden ei tiedetä vaativan stereoskooppisen näön tarjoamaa syvyyshavaintoa [60] [61] . Nykyaikaisilla eläimillä binokulaarinen näkemys löytyy pääasiassa petoeläimistä (pääasiallinen poikkeus ovat kädelliset , jotka tarvitsevat sitä hyppäämään oksalta toiselle). Toisin kuin Tyrannosaurus, Tarbosaurus oli kapeampi kallo, joka on tyypillinen muille tyrannosaurideille, joilla oli pääasiassa sivuttain kääntyneet silmät. Kaikki tämä viittaa siihen, että Tarbosaurus luotti enemmän hajuun ja kuuloon kuin näköön [62] . Gorgosauruksella oli pyöreät silmäkuopat muiden tyrannosaurusien soikeiden tai avaimenreikien muotoisten silmäkuopin sijaan [4] . Daspletosauruksessa se oli korkea soikea, muodoltaan välimuoto Gorgosauruksen pyöreän silmäkuopan ja Tyrannosauruksen "avaimenreiän" [ 2] [4] [63] välillä .

Aistijärjestelmä

Thomas Carrin ja kollegoiden vuonna 2017 tekemässä yksityiskohtaisessa tutkimuksessa, jossa verrattiin Daspletosauruksen ja Crocodilen luurakenteita, havaittiin, että tyrannosauridien kuonossa oli suuret litteät suomukset. Pienet keratinisoituneet alueet sijaitsivat näiden suomujen keskellä. Krokotiileilla tällaisia ​​alueita peittävät aistihermosolujen niput, joiden avulla nämä matelijat voivat havaita mekaanisia, lämpö- ja kemiallisia ärsykkeitä [64] . Tutkijat ovat ehdottaneet, että tyrannosaurideilla oli luultavasti myös aistihermosolujen nippuja kuonon etuosassa olevien suomujen alla, ja ne ovat saattaneet käyttää niitä esineiden tunnistamiseen, pesän lämpötilan mittaamiseen sekä munien ja kuoriutuvien poikasten huolelliseen käsittelyyn [65] .

Bone crests

Luuharjanteita löytyy monien teropodien, mukaan lukien tyrannosauridien, kalloista. Alioraman nenäluissa oli 5 luun pullistumaa. Samanlainen rivi pullistumia on Appalachiosaurusen kallossa sekä joissakin Albertosaurus-, Daspletosaurus- ja Tarbosaurus-kappaleissa [10] . Albertosauruksella, Gorgosauruksella ja Daspletosauruksella on näkyvä sarvi kyynelluussa kummankin silmän edessä. Kyynelsarve puuttuu Tarbosaurus- ja Tyrannosaurus Rex -lajeista, joilla sen sijaan on puolikuun muotoinen harjanne kummankin silmän takana postorbitaalisessa luussa. Tyrannosauridit ovat saattaneet käyttää kaikkia näitä harjanteita esittelyyn, lajien tunnistamiseen tai paritteluun [2] .

Lämpösäätely

Tyrannosaurusella uskottiin pitkään olevan, kuten useimmilla dinosauruksilla, ektoterminen (" kylmäverinen ") matelijoiden aineenvaihdunta . Jotkut tiedemiehet, kuten John Ostrom ja Robert Bakker , asettivat kuitenkin tämän hypoteesin kyseenalaiseksi 1960-luvun lopulla alkaneen " dinosaurusten renessanssin " alkuvuosina [66] 67] . Tyrannosaurus rex itse oli endoterminen (lämpöverinen) eläin, mikä merkitsi erittäin aktiivista elämäntapaa [11] :Luku 10 . Siitä lähtien useat paleontologit ovat yrittäneet määrittää Tyrannosaurus Rexin kyvyn säädellä ruumiinlämpöään. Histologiset todisteet nuorten eläinten korkeista kasvunopeuksista, jotka ovat verrattavissa nisäkkäiden ja lintujen kasvuvauhtiin, voivat tukea nopean aineenvaihdunnan hypoteesia. Kasvukäyrät osoittavat, että kuten nisäkkäillä ja lintuilla, Tyrannosaurus rexin kasvu rajoittui pääasiassa epäkypsiin eläimiin; kasvu ei ollut jatkuvaa, kuten useimmilla muilla selkärankaisilla [25] . Lämpötilaero vartalon ja säären nikamien välillä ilmoitettiin: 4-5 °C. Paleontologi Reese Barrick ja geokemisti William Schauers väittivät tämän pienen vartalon ja raajojen välisen etäisyyden osoittamaan, että Tyrannosaurus piti vakiona ruumiinlämpöä ( homoiotermia ) ja että sillä oli aineenvaihdunta jossain eksotermisten matelijoiden ja endotermisten nisäkkäiden välillä [68] . Myöhemmin he löysivät samanlaisia ​​​​tuloksia toisella mantereella ja kymmeniä miljoonia vuosia aiemmin eläneiden jättiläisaurusten kuvista [69] . Vaikka Tyrannosaurus osoittaisikin homoiotermiaa, tämä ei välttämättä tarkoita, että se olisi endoterminen eläin. Tällainen lämmönsäätely voidaan selittää myös gigantotermialla, kuten joissakin nykyaikaisissa merikilpikonnissa [70] [71] [72] .

Paleoekologia

Daspletosauruksen ja Gorgosauruksen rinnakkaiselo

Dynosore Park Formationissa Gorgosaurus asui harvinaisemman Tyrannosaurine rinnalla. Tämä on yksi harvoista esimerkeistä kahden tyrannosauridisuvun rinnakkaiselosta. Nykyaikaisissa ekosysteemeissä samankokoiset saalistajat jakavat eri ekologiset markkinaraot anatomisilla, käyttäytymis- tai maantieteellisillä eroilla, jotka rajoittavat kilpailua. Ei ole selvää, mitkä markkinaraot jaettiin Dynosor Parkin tyrannosauridien kanssa [73] . Vuonna 1970 yhdysvaltalainen paleontologi Dale Russell hypoteesi, että yleisempi Gorgosaurus saalistaa aktiivisesti nopeajalkaisia ​​hadrosaurideja , kun taas harvinaisemmat ja vahvemmat keratopsiat ja ankylosaurukset olivat vahvemman Despletosaurusen saalista [5] . Too Medicine Formationista peräisin oleva Daspletosaurus-näyte OTM 200 säilytti kuitenkin nuoren hadrosauridifossiilin pilkkoutuneita jäänteitä suoliston alueella 74] . Gorgosaurus-fossiilit ovat yleisimpiä pohjoisissa muodostelmissa, kuten Dinosor Parkissa, kun taas Daspletosaurus-lajit ovat yleisempiä etelässä. Sama kuvio havaitaan muissa dinosaurusryhmissä. Chasmosauriinit ja hadrosauriinit olivat myös yleisempiä Montanan ja Lounais-Pohjois-Amerikan kahden lääkemuodostelman alueella Campanian aikakaudella , kun taas centrosauriinit ja lambeosauriinit hallitsivat pohjoisilla leveysasteilla. Thomas Holtz ehdotti, että tämä malli osoittaa yhteisen ekologisen mieltymyksen tyrannosauriinien, chasmosauriinien ja hadrosauriinien välillä. Myöhään Maastrichtin aikakauden lopussa tyrannosauriinit, kuten Tyrannosaurus, hadrosauriinit, kuten Edmontosaurus , ja chasmosauriinit, kuten Triceratops , olivat laajalle levinneitä Pohjois-Amerikan länsiosassa, kun taas Albertosauriinit ja centrosauriinit kuolivat sukupuuttoon ja lambeosauriinit olivat harvinaisia ​​[2] .

Sosiaalinen käyttäytyminen

Tyrannosauridien sosiaalisesta käyttäytymisestä on todisteita. Esimerkiksi Tyrannosaurus rex -näyte, joka tunnetaan nimellä " Sue ", näyttää kuolleen vakavaan puremaan päähän, jonka vain toinen Tyrannosaurus saattoi aiheuttaa [75] . Tutkijat ovat raportoineet vauvan ja nuoren tyrannosaurus rexin luurangoista, jotka on löydetty samasta louhoksesta kuin Sue. Näitä havaintoja käytettiin tukemaan hypoteesia, että tyrannosaurusilla oli sosiaalisia ryhmiä [76] . Vaikka Gorgosauruksen seurakäyttäytymisestä ei ole todisteita, Albertosaurus- ja Daspletosaurus-käyttäytymisestä on todisteita [31] [32] .

Dinosor Park Formationista (TMP 94.143.1) peräisin olevan nuoren Daspletosaurus-näytteen kasvoillaan on puremajälkiä, jotka on aiheuttanut toinen tyrannosaurus. Purentajäljet ​​ovat parantuneet, mikä osoittaa, että eläin selvisi vammasta. Samasta paikasta kotoisin olevalla aikuisella Daspletosaurusella (TMP 85.62.1) on myös tyrannosaurusten puremajälkiä, mikä viittaa siihen, että kasvokohtaukset eivät rajoittuneet nuoriin eläimiin. Vaikka puremat ovat saaneet olla muiden lajien aiheuttamia, lajinsisäinen aggressio on edelleen yleistä petoeläinten keskuudessa. Purentajälkiä kuonossa näkyy myös muissa perheenjäsenissä, kuten Gorgosaurus ja Tyrannosaurus, sekä muiden ryhmien , kuten Sinraptor ja Saurornitholestes , jäsenissä . Darren Tanke ja Phil Currie ehdottavat, että pureminen liittyy lajinsisäiseen kilpailuun alueesta tai resursseista tai sosiaalisen ryhmän dominanssista [31] .

Todisteet siitä, että Daspletosaurus asui sosiaalisissa ryhmissä, on peräisin Montanan Too Medicine -muodostelman luuta kantavasta horisontista . Luukerros sisältää kolmen daspletosaurusen kivettyneet jäänteet: suuren aikuisen, pienen nuoren ja keskikokoisen näytteen. Samassa paikassa on säilynyt ainakin viiden hadrosauruksen jäänteet . Geologiset todisteet osoittavat, että fossiileja ei tuotu tänne vesivirrat, vaan että kaikki eläimet haudattiin tähän paikkaan samanaikaisesti. Hadrosaurusten jäännökset ovat hajallaan ja niissä on monia jälkiä daspletosauruksen hampaista - tämä osoittaa, että petoeläin söi hadrosaurusten lihaa ennen kuolemaansa. Kuolinsyy ei ole tiedossa. F. Curry ehdotti, että daspletosaurust muodostivat parvia, mutta tätä ei voida sanoa täydellisellä varmuudella [32] . Muut tutkijat suhtautuvat skeptisesti sosiaalisten ryhmien muodostumiseen daspletosaurusten ja muiden suurten theropodien keskuudessa [77] : Brian Roach ja Daniel Brinkman ovat ehdottaneet, että daspletosaurusten sosiaalinen vuorovaikutus muistutti nykyaikaisten Komodon lohikäärmeiden sosiaalista vuorovaikutusta , jossa yksilöt eivät ole yhteydessä toisiinsa syömällä ruumiita, vaan enemmän. usein he hyökkäävät toisiaan vastaan ​​ja osoittavat jopa kannibalismia [78] .

Barnum Brownin ja hänen tiiminsä löytämä kuivasaaren luukerros sisälsi 22 Albertosauruksen kivettyneet jäännökset, jotka ovat eniten yhdestä paikasta löydettyjä liitukauden theropodeja ja toiseksi suurin kaikista teropodeista, kun otetaan huomioon jurakauden allosaurusten kerääntyminen Cleveland- Lloyd Quarry osavaltiossa Utahissa . Tänne haudattu ryhmä koostui yhdestä hyvin vanhasta yksilöstä; 8 aikuista eläintä 17–23-vuotiaita; 7 aikuista eläintä, jotka kävivät läpi nopean kasvuvaiheen 12-16 vuoden iässä; ja 6 epäkypsää dinosaurusta 2–11 vuoden iässä, jotka eivät ole saavuttaneet nopean kasvun vaihetta [28] . Kasvinsyöjien dinosaurusten läheisten jäänteiden täydellinen puuttuminen ja samanlainen fossiilien säilymisaste antoivat paleontologi Phil Currylle mahdollisuuden päätellä, että alue ei ollut saalistajaansa, kuten Kalifornian La Brean tervakuopat , ja että kaikki olemassa olevat eläimet kuolivat samaan aikaan. Currie väitti, että tällainen hautaus osoittaa Albertosaurusen seurallisen elämäntavan [79] . Muut tutkijat suhtautuvat skeptisesti tähän hypoteesiin, koska he uskovat, että kuivuus, tulvat ja muut syyt voisivat tuoda eläimet yhteen [28] [77] [80] .

On kuitenkin olemassa todisteita, vaikkakin ristiriitaisia, jotka tukevat joidenkin tyrannosauridien sosiaalisen käyttäytymisen hypoteesia. Wapiti - muodostelmassa Brittiläisessä Kolumbiassa on kolmen eri tyrannosauridin (kutsutaan ichnoslajiksi Bellatoripes fredlundi jättämiä jalanjälkiä . Reitin tutkiminen ei paljastanut todisteita siitä, että yksi dinosauruksesta olisi jättänyt jalanjälkiä toisensa jälkeen; jälkiketjut näyttävät siltä kuin eläimet liikkuisivat ryhmässä. Lisätutkimukset osoittivat, että tyrannosauridit liikkuivat 6,4-8,2 km/h nopeuksilla ja niiden lantionkorkeus oli todennäköisesti 2,13-2,74 metriä. Koska tästä muodostumisesta tunnetaan kolme erilaista tyrannosauridien sukua (Albertosaurus, Daspletosaurus ja Gorgosaurus), ei tiedetä, mitkä tyrannosauridit jättivät jälkiä [81] [82] .

Ruokavalio

Tyrannosauridien hammasjäljet ​​ovat yleisimmin säilynyt todistus lihansyöjädinosauruksista. Niiden hampaiden jälkiä on löydetty keratopsien , hadrosaurusten ja muiden tyrannosauridien luista. Tyrannosauridien luut, joissa on hammasjälkiä, edustavat noin 2 % kaikista tunnetuista hammasjälkiä sisältävistä fossiileista [83] . Tyrannosauridit käyttivät hampaitaan repimään lihaa ruhosta sen sijaan, että leikkaasivat sen pois kuin veitsellä. Hampaiden kulumisen luonne viittaa siihen, että tämän perheen edustajat pudistelivat voimakkaasti päätään repäisessään lihaa [84] .

Jotkut tutkijat uskovat, että Albertosaurus metsästi laumassa ja ehdotti, että lauman nuoremmat jäsenet ajoivat saaliin vanhempia kohti, jotka olivat suurempia ja voimakkaampia, mutta myös hitaampia [79] . Lisäksi nuoret yksilöt saattoivat elää erilaista elämäntapaa kuin aikuiset täyttäen ekologisia rakoja suurten ja pienten teropodien välillä, joista suurimmat olivat kaksi suuruusluokkaa kevyempiä kuin aikuinen Albertosaurus [2] . Näitä hypoteeseja ei voida testata, koska dinosaurusten käyttäytymiseen viittaavat kovat todisteet ovat erittäin harvinaisia ​​fossiiliaineistossa. Phil Curry vain oletti, että Daspletosaurus kerääntyi laumiin metsästämään, mutta tätä ei voida sanoa varmuudella. Gorgosauruksessa ei ole näyttöä lauman käyttäytymisestä [31] [32] .

Keskustelu siitä, oliko Tyrannosaurus aktiivinen metsästäjä vai vain raadonsyöjä, on yhtä vanha kuin keskustelu sen liikkumisesta. Kanadalainen paleontologi Lawrence Lamb , joka kuvasi hyvin säilyneen Gorgosauruksen luurankoa vuonna 1917, päätteli, että Gorgosaurus ja siten myös sen lähisukulainen Tyrannosaurus Rex olivat puhtaita raadonsyöjiä, koska Gorgosauruksen hampaat olivat lähes kulumattomia [85] . Myöhemmin tätä väitettä ei otettu vakavasti, koska, kuten kävi ilmi, theropodin hampaat vaihtuivat säännöllisesti. Tyrannosaurus Rexin ensimmäisestä löydöstä lähtien useimmat tutkijat ovat olleet yhtä mieltä siitä, että se oli saalistaja, vaikka se voisi nykyaikaisten suurpetoeläinten tavoin myös syödä raatoa tai ottaa ruokaa toiselta saalistajalta, jos sillä olisi mahdollisuus [86] .

Tunnettu hadrosaurusasiantuntija Jack Horner on tällä hetkellä sen hypoteesin pääpuolustaja, jonka mukaan T. rex oli yksinomaan raadonsyöjä eikä metsästänyt aktiivisesti lainkaan [36] [87] [88] . Horner esitti useita argumentteja hypoteesinsa puolesta. Suurten hajusipulien ja hajuhermojen läsnäolo viittaa pitkälle kehittyneeseen hajuaistiin , joka paikantaa ruumiit hajun perusteella. Hampaat saattoivat murskata luun ja siksi lisko pystyi poimimaan mahdollisimman paljon ruokaa ( ydintä ) ruhon jäännöksistä - yleensä vähiten ravitsevista osista. Ainakin osa sen mahdollisista uhreista saattoi liikkua nopeasti, kun taas on näyttöä siitä, että T. rex käveli ennemmin kuin juoksi [87] [89] .

Muut todisteet viittaavat Tyrannosaurus rexin metsästyskäyttäytymiseen. Eläimen silmäkuopat käännettiin eteenpäin, mikä antoi sille mahdollisuuden stereoskooppiseen näkemiseen. Tyrannosaurusten vaurioita on löydetty hadrosaurusten ja triceratopsien luurangoista , jotka näyttävät selviytyneen alkuperäisistä hyökkäyksistä [90] [91] [92] . Jotkut tutkijat väittävät, että jos Tyrannosaurus oli raadonsyöjä, niin Amerikan ja Aasian myöhäisliitukauden ekosysteemeissä on täytynyt olla toinen huipun petoeläin, jonka pääsaaliin olivat marginaaliset ja ornithopodit . Muilla tyrannosaurideilla on niin monia yhteisiä piirteitä tyrannosaurusten kanssa, että mikään niistä ei sovi rooliin, joten vain pienet dromaeosauridit ovat mahdollisia huippupetoeläimiä. Tämän valossa scavenger tyrannosaurus -hypoteesit viittaavat siihen, että näiden eläinten koko ja voimakkuus mahdollistivat niiden saalista pienistä saalistuslajeista [89] .

Luokitus

Edward Cope esitteli tälle perheelle alun perin nimen Deinodontidae vuonna 1866 [93] , jota käytettiin, kunnes se nimettiin uudelleen Tyrannosauridae-nimeksi 1960-luvulla [94] . Deinodontidae-heimon tyyppisuku oli Deinodon , joka nimettiin ja kuvattiin Montanan eristetyistä hampaista [95] . Kuitenkin vuoden 1970 katsauksessa Pohjois-Amerikan tyrannosauroideista Dale Russell päätteli, että suku Deinodon ei ollut kelvollinen , ja käytti nimeä Tyrannosauridae Deinodontidae sijaan, todeten tämän olevan yhdenmukainen ICZN :n sääntöjen kanssa [5] .

Henry Osborn nimesi ja kuvasi suvun nimen Tyrannosaurus -suvun vuonna 1905 [96] yhdessä tyrannosauridien (Tyrannosauridae) perheen kanssa. Nimi tulee kreikasta. τυραννος/tyrannos  on tyranni ja σαυρος/saurus  on lisko. Yleiseen loppuliitteeseen lat. -idae päättyy eläintieteellisten perheiden nimiin , jotka ovat peräisin kreikasta. -ιδαι/-idai , joka tarkoittaa monikkoa [97] .  

Taksonomia

Linnean taksonomian mukaan tyrannosauridit ovat perhe , joka kuuluu liskoluokan tyrannosauroidien superperheeseen [ 98] .

Tyrannosauridit on jaettu kahteen alaryhmään : albertosauriineihin (Albertosaurinae), joihin kuuluvat Pohjois-Amerikan suvut Albertosaurus ja Gorgosaurus , ja tyrannosauriinit ( Tyrannosaurinae), joihin kuuluvat daspletosaurus , teratophonium , bistachieversor , tarbosaurus , Juhannustyrus ja itse . Jotkut kirjoittajat sijoittavat lajin Gorgosaurus libratus Albertosaurus-sukuun (nimellä Albertosaurus libratus ) ja lajin Tarbosaurus bataar  Tyrannosaurus-sukuun [10] [15] , kun taas toiset haluavat erottaa ne erillisiin suvuihin [2] [4] . Albertosauriineille on ominaista vaaleampi rakenne, matalammat kallot ja suhteellisesti pidemmät sääret kuin tyrannosauriineille [2] . Tyrannosaurideilla parietaaliluiden sagittaalinen harja ulottuu otsaluuhun [4] . Lu Zhongchangin johtama kiinalaisten paleontologien ryhmä sisällytti vuoden 2014 työssään Albertosaurus- ja Gorgosaurus-suvut suoraan tyrannosauridien perheeseen, ei Albertosaurine-alaperheeseen [20] , mutta myöhempien teosten kirjoittajat eivät kuitenkaan noudata tällainen systematiikka [11] :69 [100 ] . Samassa artikkelissa Lu ja kollegat kuvasivat uutta tyrannosauridien ryhmää, Alioramini - heimoa , joka sisältää suvut Qianzhousaurus ja Alioramus . Ryhmän fylogeneettinen analyysi osoitti, että se sijaitsi tyrannosauriinien juurella [20] . Jotkut kirjailijat, kuten George Olszewski ja Tracey Ford, ovat luoneet muita ryhmiä tai heimoja erilaisia ​​tyrannosauridien yhdistelmiä varten [101] [102] . Niitä ei kuitenkaan ole määritelty fylogeneettisesti, ja ne sisältävät yleensä suvuja, joita pidetään nykyään synonyymeina muille sukuille tai lajeille [13] .

Lisäksi taksonomiaan otettiin mukaan suvut, jotka perustuivat fragmentaarisempiin jäänteisiin, mukaan lukien Aublysodontinae ja Deinodontinae. Aublysodon- ja Deinodon -sukuja pidetään kuitenkin nykyään nomina dubiana , ja siksi ne ja niistä nimetyt alaheimot jäävät yleensä tyrannosauridien taksonomian ulkopuolelle. Toinen tyrannosauridi, Raptorex , jota alun perin kuvailtiin primitiivisemmäksi tyrannosauroidiksi, on todennäköisesti tarbosaurusta muistuttava nuori tyrannosauriini. Ja koska se tunnetaan vain nuoresta näytteestä, sen nimeä pidetään myös kyseenalaisena [103] .

Phylogeny

Fylogeneettisen taksonomian tultua käyttöön selkärankaisten paleontologiassa tyrannosauridien perheelle on annettu useita erillisiä määritelmiä. Tämän teki ensimmäisenä Paul Sereno vuonna 1998, joka määritteli tyrannosaurideiksi kaikki tyrannosauroidit, jotka ovat lähempänä tyrannosaurusta kuin alectrosaurusta , Aublysodonia tai nanotyrannusta [104] . Nanotyrannusta pidetään kuitenkin joskus kypsymättömänä tyrannosaurus rexinä, ja Aublysodon- suvua pidetään kyseenalaisena ja sopimattomana käytettäväksi kladin määrittelyssä [2] .

Vuonna 2001 amerikkalainen paleontologi Thomas Holtz julkaisi kladistisen analyysin tyrannosaurideista. Hän päätteli, että oli olemassa kaksi alaryhmää: primitiivisempi Aublysodontinae, jolle on ominaista hammastetut esileuan hampaat , ja tyrannosauriinit. Aublysodontinae-perheeseen Holtz sijoitti Aublysodonin , " Aublysodonin Kirtlandin muodostuksesta" ja Alectrosaurusen. Paleontologi löysi myös Siamotyrannuksesta joitain tyrannosauridien synapomorfioita , jotka kuitenkin "makasivat perheen ulkopuolella" [105] .

Myöhemmin samassa artikkelissa Holtz ehdotti, että tyrannosauridit määritellään " kaikkiksi Tyrannosaurus Rexin ja Aublysodonin uusimman yhteisen esi-isän jälkeläisiksi ". Tiedemies kritisoi myös muiden tutkijoiden aiemmin ehdottamia määritelmiä, esimerkiksi Paul Serenon ehdottamaa määritelmää: "kaikki tyrannosauroidit, jotka ovat lähempänä tyrannosaurusta kuin alektrosaurusta, Aublysodonia tai nanotyrannusta." Holtz huomautti, että koska nanotyrannus oli luultavasti väärin tunnistettu nuori tyrannosaurus rex, Serenon ehdottama määritelmä sisältäisi itse tyrannosaurusten perheen tyrannosaurus-suvun alataksonina. Tämän lisäksi hänen ehdottamansa määritelmä tyrannosauriinien alaperheestä rajoittuisi yhteen tyrannosaurus rexiin [105] .

Vuonna 2003 Christopher Brochu sisällytti tyrannosaurusten perheeseen Albertosaurus-, Alectrosaurus-, Alioramus-, Daspletosaurus-, Gorgosaurus-, Tarbosaurus- ja Tyrannosaurus-lajit [106] . Holtz määritteli ryhmän uudelleen vuonna 2004 käyttämällä lähes kaikkia yllä olevia taksoneja määrittäjinä, lukuun ottamatta Alioramusta ja Alectrosaurusta, joita hänen analyysinsä ei pystynyt tunnistamaan luotettavasti. Kuitenkin samassa artikkelissa tiedemies antoi myös täysin erilaisen määritelmän, mukaan lukien kaikki theropods, jotka ovat läheisemmin sukua tyrannosauruselle kuin eotyrannukselle [2] . Tuorein määritelmä oli Serenon määritelmä vuonna 2005, jossa tyrannosauridit määriteltiin vähiten kattavaksi kladeksi, joka sisältää Albertosaurus-, Gorgosaurus- ja Tyrannosaurus Rex -lajit [107] .

Tyrannosaurusten fysiologian kladistiset analyysit osoittavat usein, että Tyrannosaurus ja Tarbosaurus ovat läheisiä sukulaisia ​​taksoneja, ja Daspletosaurus on perustavampi kuin kumpikaan. Tyrannosauruksen ja Tarbosauruksen läheistä suhdetta tukevat lukuisat kallon morfologian piirteet, mukaan lukien tiettyjen luiden väliset ompeleet, falciforminen harja postorbitaaliluussa ja erittäin syvä yläleua , jossa alareunan kaarevuus on selvä [ 2] [10] . Vaihtoehtoinen hypoteesi esitettiin Phil Currien ja kollegoiden vuonna 2003 tekemässä tutkimuksessa, jossa todettiin heikosti pätevyys Daspletosauruselle aasialaisen Alioraman ja Tarbosauruksen sisältävän kladin perusjäsenenä perustuen nenän ja kyynelluita yhdistävän luisen koukun puuttumiseen. . Samassa tutkimuksessa Alioramuksen todettiin olevan Tarbosauruksen lähin sukulainen kallon samanlaisen stressikuvion perusteella [13] .

Aiheeseen liittyvässä tutkimuksessa havaittiin alaleuan sulkemismekanismi, joka oli yhteinen kahdelle suvulle [108] . Erillisessä paperissa Curry totesi mahdollisuuden, että Alioramus saattaa edustaa nuorta Tarbosaurusta, mutta totesi, että Alioramuksen paljon suurempi hampaiden määrä ja näkyvämmät nenän harjanteet viittaavat siihen, että se oli erillinen suku. Lisäksi Curry kiinnittää huomiota nanotyrannuksen hampaiden suureen määrään ja luokittelee sen myös erilliseksi dinosaurussuvukseksi [4] , mutta ei pidä sitä kypsymättömänä tyrannosaurus rexinä, kuten useimmat asiantuntijat uskovat [2] [63] . Qianzhousauruksen löytö ja kuvaus kuitenkin osoittavat, että Alioramus ei ollut Tarbosauruksen lähisukulainen, vaan kuului äskettäin kuvattuun tyrannosauridien heimoon, Alioraminiin . Qianzhousauruksen löytämisen myötä kävi selväksi, että samankaltaiset pitkäkärkiset tyrannosauridit olivat laajalti levinneitä kaikkialla Aasiassa ja saattoivat elää rinnakkain ja jakaa erilaisia ​​ekologisia markkinarakoja suurempien, vahvempien tyrannosauridien kanssa metsästäessään muita saalista [109] .

Kladogrammi perustuu Stephen Brussattin ja Thomas Carrin johtaman paleontologiryhmän vuoden 2016 fylogeneettiseen analyysiin [100] .

Kladogrammi fylogeneettisistä suhteista tyrannosauridien perheen sisällä 2020 [110] .

Kirjallisuus

Muistiinpanot

  1. ↑ Barsbold R. Mongolian liitukauden  lihansyöjädinosaurukset = Lihansyöjädinosaurukset Mongoli-liituista / otv. toim. L. P. Tatarinov . - M .  : Nauka, 1983. - Numero. 19. - S. 95. - 120 s. - (Joint Neuvostoliiton ja Mongolian paleontologisen tutkimusmatkan julkaisut).
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Holtz TR Tyrannosauroidea // The Dinosauria (toinen painos) / DB Weishampel, P. Dodson, Kalifornian yliopisto, Berlska, Osmolkeley , 2004. - s  . 111 -136. — ISBN 978-0-520-24209-8 .
  3. ↑ 1 2 Kurzanov S. M. Uusi myöhäisliitukarnosaurus Nogon-Tsavasta, Mongoliasta  // Mongolian paleontologia ja biostratigrafia / Proceedings of the SSMPE. - 1976. - T. 3 . - S. 93-104 . Arkistoitu alkuperäisestä 18. joulukuuta 2018.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Currie Ph. J. Tyrannosaurus-dinosaurusten kallon anatomia Albertan myöhäisliitukaudesta Kanadasta  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Voi. 48 , no. 2 . - s. 191-226 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2018.
  5. ↑ 1 2 3 4 Russell D.A. Tyrannosaurust myöhäisliitukaudelta Länsi-Kanadasta  //  National Museum of Natural Sciences Julkaisut paleontologiassa. - 1970. - Voi. 1 . - s. 1-34 .
  6. ↑ Maleev E. A. Uusi saalistusdinosaurus Mongolian yläliitukaudesta // Neuvostoliiton tiedeakatemian raportit . - 1955. - T. 104 , nro 5 . — S. 779–783 .
  7. ↑ 1 2 Hutchinson JR, Bates KT, Molnar J., Allen V., Makovicky PJ, Claessens L. Tyrannosaurus rexin raajan ja kehon mittojen laskennallinen analyysi , joka vaikuttaa liikkumiseen, ontogeneesiin ja kasvuun  //  PLoS ONE. - 2011. - Vol. 6 , ei. 10 . — P.e26037 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. tammikuuta 2019.
  8. ↑ Therrien F., Henderson DM Teropodini on suurempi kuin sinun... tai ei: ruumiinkoon arvioiminen kallon pituuden perusteella teropodeissa  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Voi. 27 , ei. 1 . - s. 108-115 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 .
  9. ↑ Scott Hartman. Massaarviot : Pohjoinen vs Etelä redux  . Scott Hartmanin luurankopiirustus (7. heinäkuuta 2013). Haettu 17. joulukuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 12. lokakuuta 2013.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carr Th. D., Williamson Th. E., Schwimmer DR Uusi tyrannosauroid-suku ja -laji Alabaman myöhäisliitukauden (keski-Campanian) demopoliksen muodostumisesta  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005. - Voi. 25 , ei. 1 . - s. 119-143 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: Maailman kuuluisimman saalistajan biologia ja evoluutio / tieteellinen. toim. A. Averyanov . — M. : Alpina tietokirjallisuus , 2017. — 358 s. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
  12. ↑ 1 2 3 Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi, Jia Chengkai. Perustyrannosauroidit Kiinasta ja todisteet protosulista tyrannosauroideissa   // Luonto . - 2004. - Voi. 431, nro 7009 . - s. 680-684. - doi : 10.1038/luonto02855 .
  13. ↑ 1 2 3 4 Currie Ph. J., Hurum JH, Sabath K. Kallon rakenne ja evoluutio tyrannosauridin fysiologiassa  (englanniksi)  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Voi. 48 , no. 2 . - s. 227-234 . - doi : 10.1017/CBO9780511608377.011 . Arkistoitu alkuperäisestä 31. lokakuuta 2008.
  14. ↑ Abler WL Tyrannosaurusten hammashampaiden halkaisu- ja porausmalli // Mesozoic Vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - 577 s. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  15. ↑ 1 2 3 4 Carpenter K. Tyrannosauridit (Dinosauria) Aasiasta ja Pohjois-Amerikasta // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer NJ, Chen P.. - Peking: China Ocean Press, 1992. - P. 250-268.
  16. ↑ Breithaupt BH, Southwell EH, Matthews NA Tyrannosaurus rexin 100-vuotisjuhlan kunniaksi : Manospondylus gigas , Ornithomimus grandis ja Dynamosaurus imperiosus , Tyrannosaurus rexin varhaisimmat löydöt lännessä. Abstrakteja ohjelmilla. 2005 Salt Lake Cityn vuosikokous . - Geological Society of America, 2005. - Voi. 37. - S. 406. Arkistoitu 27. maaliskuuta 2019 Wayback Machinessa Arkistoitu kopio (linkki ei ole käytettävissä) . Haettu 23. tammikuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 27. maaliskuuta 2019. 
  17. ↑ Breithaup BH, Southwell EH, Matthews NA Dynamosaurus imperiosus ja Tyrannosaurus rexin varhaisimmat löydöt Wyomingissa ja lännessä  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Voi. 35 . - s. 257-258 .
  18. ↑ Bakker R. T, Williams M., Currie P. Nanotyrannus , uusi pygmy-tyrannosaurussuku, Montanan uusimmasta liitukaudesta   // Hunteria . - 1988. - Voi. 1 . - s. 1-30 .
  19. ↑ Fiorillo AR, Gangloff RA Theropodin hampaat Prince Creekin muodostamasta (liitu) Pohjois-Alaskasta, spekulaatioita arktisesta dinosaurusten paleoekologiasta  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Voi. 20 , ei. 4 . - s. 675-682 . - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2 .
  20. ↑ 1 2 3 Junchang Lü, Laiping Yi, Stephen L. Brusatte, Ling Yang, Hua Li ja Liu Chen. Aasian myöhäisliitukauden pitkäkuoristen tyrannosauridien uusi klade  // Nature Communications  . — Luonto, 2014. — Voi. 5 , ei. 3788 . - s. 1-10 . — ISSN 2041-1723 . doi : 10.1038 / ncomms4788 . — PMID 24807588 . Arkistoitu alkuperäisestä 20. huhtikuuta 2019.
  21. ↑ Thomas R. Holtz, Jr. Tyrannosauridaen filogeneettinen asema: vaikutukset Theropod Systematiikkaan  (englanniksi)  // Journal of Paleontology. - 1994. - Voi. 68 , no. 5 . - s. 1100-1117 . - doi : 10.1017/S0022336000026706 .
  22. ↑ Brusatte SL, Carr Th. D. Tyrannosauroid-dinosaurusten fysiologia ja evoluutiohistoria  (englanniksi)  // Tieteelliset raportit. - 2016. - Vol. 6 , ei. 20252 . - doi : 10.1038/srep20252 . Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2019.
  23. ↑ Laura Geggel. T. Rex oli todennäköisesti invasiivinen laji  . Live Science (29. helmikuuta 2016). Haettu 26. joulukuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 14. heinäkuuta 2019.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Erickson GM, Makovicky PJ, Currie Ph. J., Norell MA, Yerby SA, Brochu Ch. A. Gigantismi ja vertailevat tyrannosaurusdinosaurusten elämänhistorian parametrit  (englanniksi)  // Luonto. - 2004. - Voi. 430 , no. 7001 . - s. 772-775 . - doi : 10.1038/luonto02699 .
  25. ↑ 1 2 Horner JR, Padian K. Tyrannosaurus rexin ikä ja kasvudynamiikka  (englanniksi)  // Proceedings of the Royal Society of London B.. - 2004. - Vol. 271 , nro. 1551 . - P. 1875-1880 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2829 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. maaliskuuta 2021.
  26. ↑ 1 2 Lee AH, Werning S. Kasvavien dinosaurusten seksuaalinen kypsyys ei sovi matelijoiden kasvumalleihin  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2008. - Voi. 105 , no. 2 . - s. 582-587 . - doi : 10.1073/pnas.0708903105 . Arkistoitu alkuperäisestä 8. maaliskuuta 2021.
  27. ↑ Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR Sukupuolispesifinen lisääntymiskudos sileälastaisilla linnuilla ja Tyrannosaurus rexillä   // Tiede . - 2005. - Voi. 308 , no. 5727 . - s. 1456-1460 . - doi : 10.1126/tiede.1112158 .
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA Tyrannosaurusten elämäntaulukot : esimerkki nonavian dinosaurusten populaatiobiologiasta   // Tiede . - 2006. - Voi. 313 , nro. 5784 . - s. 213-217 . - doi : 10.1126/tiede.1125721 .
  29. ↑ Erickson GM, Curry Rogers K., Varricchio DJ, Norell M., Xu X. Growth patterns in brooding dinosaurs paljastaa sukukypsyyden ajoituksen muilla dinosauruksilla ja lintujen tilan synnyn  //  Biology Letters. - 2007. - Voi. 3 , ei. 5 . - s. 558-561 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. toukokuuta 2022.
  30. ↑ Ricklefs RE Tyrannosaur aging  //  Biology Letters. - 2007. - Voi. 3 , ei. 2 . - s. 214-217 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0597 .
  31. ↑ 1 2 3 4 Tanke DH, Currie Ph. J. Pään pureminen teropodidinosauruksissa: paleopatologiset todisteet   // Gaia . - 2000. - Voi. 15 . - s. 167-184 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. joulukuuta 2018.
  32. ↑ 1 2 3 4 Currie Ph. J., Trexler D., Koppelhus EB, Wicks K., Murphy N. Epätavallinen monen yksilön tyrannosauridien luupohja Montanan Two Medicine Formationissa (Late Cretaceous, Campanian) (USA) // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K.. - Bloomington: Indiana University Press, 2005. - P.  313-324 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
  33. ↑ Janette Ellis. Tyrannosauruksella oli huono kääntöympyrä (linkki ei käytettävissä) . Kosmos . Käyttöpäivä: 30. joulukuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 7. toukokuuta 2012. 
  34. ↑ Carrier DR, Walter RM, Lee DV Pyörimishitauden vaikutus theropod-dinosaurusten kääntösuorituskykyyn: vihjeitä ihmisiltä, ​​joilla on lisääntynyt pyörimishitaus  //  Journal of Experimental Biology. - 2001. - Voi. 204 . - P. 3917-3926 . — PMID 11807109 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. marraskuuta 2018.
  35. ↑ 1 2 Hutchinson JR :n biomekaaninen mallinnus ja kaksijalkaisen juoksukyvyn herkkyysanalyysi. II. Extinct Taxa  (englanniksi)  // Journal of Morphology. - 2004. - Voi. 262 , nro. 1 . - s. 441-461 . - doi : 10.1002/jmor.10240 . Arkistoitu alkuperäisestä 31. lokakuuta 2008.
  36. ↑ 1 2 3 Horner JR, Lessem D. Täydellinen T. rex . - New York City: Simon & Schuster, 1993. - S. 120. - 247 s. - ISBN 978-0-671-74185-3 . Arkistoitu 13. helmikuuta 2020 Wayback Machinessa
  37. ↑ Holtz TR Coelurosaurian filogeneettinen taksonomia (Dinosauria; Theropoda  )  // Journal of Paleontology. - 1996. - Voi. 70 , ei. 3 . - s. 536-538 .
  38. ↑ Christiansen P. Theropodin pitkien luiden vahvuusindikaattoriarvot, kommentit raajan mittasuhteista ja kursoripotentiaalista   // Gaia . - 1998. - Voi. 15 . - s. 241-255 . Arkistoitu 12. marraskuuta 2020.
  39. ↑ Farlow JO, Smith MB, Robinson JM. Kehon massa, luun "voiman indikaattori" ja Tyrannosaurus rexin  kursoripotentiaali //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Voi. 15 , ei. 4 . - s. 713-725 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011257 .
  40. ↑ Jeff Hecht. Mitä suurempia ne tulevat, sitä kovemmin ne putoavat  (englanniksi) . New Scientist (7. lokakuuta 1995). Haettu 3. tammikuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 24. tammikuuta 2019.
  41. ↑ Kirahvi -  Giraffa camelopordalis . WildlifeSafari.info . Haettu 3. tammikuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 13. joulukuuta 2018.
  42. ↑ Luku 4 - Kauan odotettu muutos  (eng.)  (pääsemätön linkki) . Woodland Park Zoo (2. kesäkuuta 2007). Haettu 3. tammikuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 2. kesäkuuta 2007.
  43. ↑ Alexander RM Dinosaur biomechanics  (englanniksi)  // Proc Biol Sci .. - 2006. - 1. elokuuta ( osa 273 , nro 1596 ). - P. 1849-1855 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3532 . Arkistoitu alkuperäisestä 25.6.2020.
  44. ↑ Hanna RR Useita vammoja ja infektioita ala-aikuisessa theropod-dinosauruksessa ( Allosaurus fragilis ), vertailuja allosauruspatologiaan Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry -kokoelmassa  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. - Voi. 22 , ei. 1 . - s. 76-90 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
  45. ↑ Sellers WI, Manning PL Dinosaurusten maksimikäyntinopeuksien arvioiminen evolutionaarisen robotiikan avulla   // Proc . R. Soc. B.. - 2007. - Vol. 274 , nro. 1626 . - P. 2711-2716 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0846 . Arkistoitu alkuperäisestä 7. helmikuuta 2011.
  46. ↑ Callison G., Quimby HM Pienet dinosaurukset: Ovatko ne täysikasvuisia? (Englanti)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1984. - Voi. 3 , ei. 4 . - s. 200-209 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
  47. ↑ Nathan J. Enriquez et ai. Tyrannosauridien mahdollisten ontogeneettisten liikeratojen tutkiminen Kanadan Albertan (ylemmän Campanian) Wapiti-muodostelman jälkien avulla. Arkistoitu 28. huhtikuuta 2021 Wayback Machinessa 21. huhtikuuta 2021
  48. ↑ Zhou Zh. Z, Barrett PM, Hilton J. Poikkeuksellisesti säilynyt alemman liitukauden ekosysteemi   // Luonto . - 2003. - Voi. 421 , no. 6925 . - s. 807-814 . - doi : 10.1038/luonto01420 .
  49. ↑ Chen Peiji, Dong Zhiming, Zhen Shuonan. Poikkeuksellisen hyvin säilynyt theropodinosaurus Kiinan Yixian-muodostelmasta   // Luonto . - 1998. - Voi. 391 , no. 6663 . - s. 147-152 . - doi : 10.1038/34356 .
  50. ↑ Xu Xing, Zhou Zhonghe, Prum RA Sinornithosauruksen haarautuneet integumentaaliset rakenteet ja höyhenten alkuperä   // Luonto . - 2003. - Voi. 410 , no. 6825 . - s. 200-204 . - doi : 10.1038/35065589 .
  51. ↑ Lingham-Soliar T., Feduccia A., Wang X. Uusi kiinalainen näyte osoittaa, että varhaisen liitukauden teropodinosauruksen Sinosauropteryxin "protohöyhenet" ovat hajonneita kollageenikuituja  //  Proceedings of the Royal Society of London. Sarja B, biologiset tieteet. - 2007. - Voi. 274 , nro. 1620 . - P. 1823-1829 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0352 . Arkistoitu alkuperäisestä 12. maaliskuuta 2021.
  52. ↑ Xu X., Wang K., Zhang K., Ma Q., Xing L., Sullivan C., Hu D., Cheng S., Wang S. Jättimäinen sulkainen dinosaurus  Kiinan alaliituajalta  // Luonto. - 2012. - Vol. 484 . - s. 92-95 . - doi : 10.1038/luonto10906 . Arkistoitu alkuperäisestä 17. huhtikuuta 2012.
  53. ↑ 1 2 Bell PR, Campione NE, Persons WS, Currie PJ, Larson PL, Tanke DH, Bakker RT Tyrannosauroidin pinta paljastaa ristiriitaisia ​​gigantismin ja höyhenen evoluution malleja  //  Biology Letters. - 2017. - Vol. 13 . — P. 20170092 . - doi : 10.1098/rsbl.2017.0092 . Arkistoitu alkuperäisestä 17. huhtikuuta 2019.
  54. ↑ Karen Bartko. Miltä T. Rexistä tuntuu? U of A paleontologit saavat selville uudesta fossiililöydöstä . globaaleja uutisia . Haettu 4. tammikuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 24. tammikuuta 2019.
  55. ↑ Currie PJ, Badamgarav D., Koppelhus EB Ensimmäiset myöhäisliituajan jalanjäljet ​​Nemegtin paikkakunnalta Gobissa Mongoliassa   // Ichnos . - 2003. - Voi. 10 . - s. 1-12 .
  56. ↑ Carr TD, Varricchio DJ, Sedlmayr JC, Roberts EM, Moore JR Uusi tyrannosaurus, jolla on todisteita anageneesista ja krokotiilin kaltaisesta kasvojen sensorijärjestelmästä  //  Tieteelliset raportit. - 2017. - Vol. 7 . — P. 44942 . - doi : 10.1038/srep44942 .
  57. ↑ Meg Dickson. Onko tyrannosaurusten höyhenkeskustelu todella ohi?  (englanniksi) . Maan arkistot . Haettu 4. tammikuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 22. kesäkuuta 2017.
  58. ↑ hilseilevän Tyrannosauruksen kosto  . Mark Witton -blogi (16. kesäkuuta 2017). Haettu 4. tammikuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 30. lokakuuta 2018.
  59. ↑ Ben Guarino. Tyrannosaurus rexillä oli hilseilevä iho, eikä se ollut höyhenten peitossa, kertoo uusi tutkimus  (englanniksi) . The Washington Post (6. kesäkuuta 2017). Haettu: 4.1.2019.
  60. ↑ Stevens KA Binokulaarinen näkö teropodidinosauruksissa  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Kesäkuu ( osa 26 , nro 2 ) . - s. 321-330 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. tammikuuta 2019.
  61. ↑ Jaffe E. Sight for 'Saur Eyes: T. rex -näkö oli yksi luonnon parhaista  //  Science News. - 2006. - Heinäkuu ( osa 170 , nro 1 ) - s. 3-4 . - doi : 10.2307/4017288 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. marraskuuta 2018.
  62. ↑ Saveliev SV, Alifanov VR Uusi tutkimus saalistusdinosauruksen Tarbosaurus bataarin (Theropoda, Tyrannosauridae  ) aivoista  // Paleontological Journal. - 2005. - Voi. 41 , no. 3 . — s. 281–289 . - doi : 10.1134/S0031030107030070 .
  63. ↑ 1 2 Carr TD Kraniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Voi. 19 , ei. 3 . - s. 497-520 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 .
  64. ↑ Leitch DB, Catania KC Krokotiilien sisäisten aistielinten rakenne, hermotus ja vasteominaisuudet  //  Journal of Experimental Biology. - 2012. - Vol. 215 , nro. 23 . — s. 4217–4230 . - doi : 10.1242/jeb.076836 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. marraskuuta 2018.
  65. ↑ Carr TD, Varricchio DJ, Sedlmayr JC, Roberts EM, Moore JR Uusi tyrannosaurus, jolla on todisteita anageneesista ja krokotiilin kaltaisesta kasvojen sensorijärjestelmästä  //  Tieteelliset raportit. - 2017. - Vol. 7 . — P. 44942 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. joulukuuta 2019.
  66. ↑ Bakker RT Dinosaurusten ylivoima   // Discovery . - 1968. - Voi. 3 , ei. 2 . - s. 11-12 .
  67. ↑ Bakker RT Anatomisia ja ekologisia todisteita endotermiasta dinosauruksissa   // Luonto . - 1972. - Voi. 238 , nro. 5359 . - s. 81-85 . - doi : 10.1038/238081a0 .
  68. ↑ Barrick RE, Showers WJ Tyrannosaurus rexin lämpöfysiologia : todisteita happi-isotoopeista   // Tiede . - 1994. - Voi. 265 , nro. 5169 . — s. 222–224 . - doi : 10.1126/tiede.265.5169.222 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. tammikuuta 2019.
  69. ↑ Barrick RE, Showers WJ Giganotosauruksen lämpöfysiologia ja biologia : vertailu Tyrannosaurukseen  //  Palaeontologia Electronica. - 1999. - Voi. 2 , ei. 2 . Arkistoitu alkuperäisestä 30. syyskuuta 2019.
  70. ↑ Paladino FV, Spotila JR, Dodson P. Suunnitelma jättiläisille: suurten dinosaurusten fysiologian mallinnus // The Complete Dinosaur / James O. Farlow, MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press, 1999. - P. 491-504. - ISBN 978-0-253-21313-6 .
  71. ↑ Chinsamy A., Hillenius WJ Nonavian dinosaurs Physiology // Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P.  643-659 . — ISBN 978-0-520-24209-8 .
  72. ↑ Seymour RS :n maksimaalinen aerobinen ja anaerobinen tehontuotanto suurissa krokotiileissa vs. nisäkkäät: vaikutukset dinosaurusten gigantotermiaan  //  PLOS ONE. - 2013. - Vol. 8 , ei. 7 . — P.e69361 . - doi : 10.1371/journal.pone.0069361 . Arkistoitu alkuperäisestä 17. joulukuuta 2019.
  73. ↑ Farlow JO, Pianka ER Maan selkärankaisten petoeläinten ruumiinkoon päällekkäisyys, elinympäristön osiointi ja elintilan vaatimukset: vaikutukset suurten theropodinosaurusten paleoekologiaan  //  Historical Biology. - 2002. - Voi. 16 , ei. 1 . - s. 21-40 . - doi : 10.1080/0891296031000154687 .
  74. ↑ Varricchio DJ Suolen sisältö liitukauden tyrannosauridista: vaikutukset theropod-dinosauruksen ruoansulatuskanavaan  //  Journal of Paleontology. - 2001. - Voi. 75 , no. 2 . - s. 401-406 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2 .
  75. ↑ Brochu CA Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial Role of Paleontology   // PALAIOS . - 2003. - Voi. 18 , ei. 6 . - s. 475-476 . - doi : 10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2 .
  76. ↑ 2003 Guinness World Records / Guinness World Records Ltd. - 2003. - s. 90.
  77. ↑ 1 2 Eberth DA, McCrea RT Olivatko suuret theropodit seurallisia? (Englanti)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2001. - Voi. 21 , ei. (Täydennys numeroon 3) . — s. 46A . - doi : 10.1080/02724634.2001.10010852 .
  78. ↑ Roach BT, Brinkman DL Yhteiskunnallisen laumametsästyksen ja seurakunnan uudelleenarviointi Deinonychus antirrhopusissa ja muissa nonavian theropod -dinosauruksissa  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Voi. 48 , no. 1 . - s. 103-138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  79. ↑ 1 2 Currie PJ Mahdollisia todisteita tyrannosauridien seurakäyttäytymisestä   // Gaia . - 1998. - Voi. 15 . - s. 271-277 . Arkistoitu alkuperäisestä 21. huhtikuuta 2021.
  80. ↑ Roach BT, Brinkman DT Uudelleenarviointi yhteistoiminnallisesta lauman metsästyksestä ja seuralaisuudesta Deinonychus antirrhopusissa ja muissa nonavian theropod -dinosauruksissa  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Voi. 48 , no. 1 . - s. 103-138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  81. ↑ McCrea RT, Buckley LG, Farlow JO, Lockley MG, Currie PJ, Matthews NA, Pemberton SG "Tyrannosaurusten terrori": Tyrannosauridien ensimmäiset jäljet ​​ja todisteita Tyrannosauridae-sairaudesta ja patologiasta  //  PLOS. - 2014. - Vol. 9 , ei. 7 . — P. e103613 . - doi : 10.1371/journal.pone.0103613 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. maaliskuuta 2021.
  82. ↑ Jäljet ​​Vihje Tyrant Dinosaursin  sosiaaliseen elämään . National Geographic (23. heinäkuuta 2014). Haettu 15. tammikuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 10. helmikuuta 2019.
  83. ↑ Jacobsen AR Hammasmerkitty pieni theropod-luu: Erittäin harvinainen jälki // Mesozoic Vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  58-63 . — 577 s. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  84. ↑ Abler WL Tyrannosaurusten hammashampaiden halkaisu- ja porausmalli // Mesozoic Vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  86-89 . — 577 s. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  85. ↑ Lambe LB Liitukauden teropodinen dinosaurus Gorgosaurus  //  Kanadan geologisen tutkimuskeskuksen muistelmat. - 1917. - Voi. 100 . - s. 1-84 . - doi : 10.4095/101672 .
  86. ↑ Farlow JO, Holtz TR The Fossil Record of Predation / Kowalewski M., Kelley PH. - The Paleontological Society Papers, 2002. - P. 251-266.
  87. ↑ 1 2 Horner JR Pihviveitset, helmisilmät ja pienet pienet käsivarret (muotokuva Tyrannosaurusesta raadonsyöjänä  )  // Paleontologisen seuran erikoisjulkaisu. - 1994. - Voi. 7 . - s. 157-164 .
  88. ↑ Amos J. T. rex joutuu oikeudenkäyntiin  . BBC (31. heinäkuuta 2003). Käyttöpäivä: 16. tammikuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 13. maaliskuuta 2012.
  89. ↑ 1 2 Walters M., Packer J. Dictionary of Prehistoric Life. - Claremont Books, 1995. - ISBN 1-85471-648-4 .
  90. ↑ Erickson GM, Olson KH Tyrannosaurus rexistä johtuvat puremat : alustava kuvaus ja vaikutukset  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Voi. 16 , ei. 1 . - s. 175-178 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011297 .
  91. ↑ Carpenter K. Todisteet theropod-dinosaurusten saalistuskäyttäytymisestä   // Gaia . - 1998. - Voi. 15 . - s. 135-144 .
  92. ↑ Fowler DW, Sullivan RM Keratopsidilantio, jossa on hammasjälkiä Upper Cretaceous Kirtland Formationista, New Mexico: todisteita Campanian myöhään tyrannosaurusten ruokintakäyttäytymisestä  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Voi. 35 . - s. 127-130 .
  93. ↑ Cope ED : jättimäisen dinosauruksen löytö New Jerseyn liitukaudella  //  Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1866. - Voi. 18 . - s. 275-279 .
  94. ↑ Maleev E. A. Uusi saalistusdinosaurus Mongolian yläliitukaudesta // Neuvostoliiton tiedeakatemian raportit . - 1955. - T. 104 , nro 5 . — S. 779–783 .
  95. ↑ Leidy J. Ilmoitus sukupuuttoon kuolleiden matelijoiden ja kalojen jäännöksistä, jotka Dr. FV Hayden Judith Riverin badlandsissa, Nebraskan alueella  //  Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1856. - Voi. 8 . - s. 72-73 .
  96. ↑ Osborn HF Tyrannosaurus ja muut liitukauden lihansyöjädinosaurukset  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1905. - Voi. 21 , ei. 3 . - s. 259-265 . - doi : 10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x . Arkistoitu alkuperäisestä 15. helmikuuta 2019.
  97. ↑ Liddell HG, Scott, R. Greek-English Lexicon (lyhennetty toim.) . - Oxford: Oxford University Press, 1980. - ISBN 978-0-19-910207-5 .
  98. ↑ Tyrannosauridae  (englanniksi) tiedot Paleobiology Database -sivustolla . (Käytetty: 17. tammikuuta 2019)
  99. ↑ Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts, Jason R. Moore. Uusi tyrannosaurus, jolla on todisteita anageneesista ja krokotiilin kaltaisesta kasvojen sensorijärjestelmästä  //  Tieteelliset raportit. - 2017. - Vol. 7 . — P. 44942 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. joulukuuta 2019.
  100. ↑ 1 2 Brusatte SL, Carr Th. D. Tyrannosauroid-dinosaurusten fysiologia ja evoluutiohistoria  (englanniksi)  // Tieteelliset raportit. - 2016. - Vol. 6 , ei. 1 . — P. 20252 . - doi : 10.1038/srep20252 . Arkistoitu alkuperäisestä 17. helmikuuta 2017.
  101. ↑ Olshevsky G. Tyrannosauridien alkuperä ja kehitys  (englanniksi)  // Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - Voi. 9-10 . - s. 92-119 .
  102. ↑ Olshevsky G., Ford TL Tyrannosauridaen alkuperä ja kehitys, osa 2 [japaniksi]  //  Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - Voi. 6 . - s. 75-99 .
  103. ↑ Fowler DW, Woodward HN, Freedman EA, Larson PL, Horner JR " Raptorex kriegsteinin" uudelleenanalyysi : Nuorukainen Tyrannosaurus-dinosaur Mongoliasta  //  PLoS ONE. - 2001. - Voi. 6 , ei. 6 . — P.e21376 . - doi : 10.1371/journal.pone.0021376 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. tammikuuta 2019.
  104. ↑ Sereno PC Fylogeneettisten määritelmien perustelu, jota sovelletaan Dinosaurian korkeamman tason taksonomiaan  (englanniksi)  // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen (saksaksi). - 1998. - Voi. 210 . - s. 41-83 .
  105. ↑ 12 Holtz TR, Jr. Tyrannosauridae-eläinten fysiologia ja taksonomia // Mesozoic Selkärankaisten elämä / Tanke DH, Carpenter K. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  64-83 . - ISBN 0-253-33907-3 .
  106. ↑ Tyrannosaurus rexin osteologia : näkemyksiä lähes täydellisestä luurangosta ja korkearesoluutioinen kallon tietokonetomografinen analyysi  //  Selkärankaisten paleontologian muistelmien seura. - 2003. - Voi. 7 . - s. 3-6 . - doi : 10.2307/3889334 .
  107. ↑ Stem Archosauria (linkki ei saatavilla) . TaxonSearch [versio 1.0, 2005, 7. marraskuuta] . Käyttöpäivä: 23. tammikuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 21. helmikuuta 2007. 
  108. ↑ Hurum JH, Sabath K. Aasian ja Pohjois-Amerikan jättiläiset teropodidinosaurukset: Tarbosaurus bataarin ja Tyrannosaurus rexin pääkalloja vertailussa  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Voi. 48 , no. 2 . - s. 161-190 . Arkistoitu alkuperäisestä 21. syyskuuta 2018.
  109. ↑ Edinburghin yliopisto . Äskettäin löydetty dinosaurus on  Tyrannosaurus rexin pitkäkärkinen serkku . Science Daily (7. toukokuuta 2014). Haettu 23. tammikuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 17. maaliskuuta 2018.
  110. ↑ Voris JT, Therrien F., Zelenitzky DK, Brown CM Uusi tyrannosauriini (Theropoda: Tyrannosauridae) Albertan Campanian tärkeimmästä muodostamasta Kanadasta, tarjoaa käsityksen tyrannosauridien kehityksestä ja biogeografiasta  //  Liitututkimus. - 2020. - Vol. 104388 . doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104388 .
 Tyrannosauroidea
Basal
( tyvityrannosaurus )
Proceratosauridae
Coeluridae ?
Tyrannosauridae
Albertosaurinae
Tyrannosaurinae
Alioramini ?