Tarbosaurus

†  Tarbosaurus

Aikuisen ihmisen luuranko

Ulkonäön rekonstruointi
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:liskojaAlajärjestys:TheropodsAarre:tetanuuritAarre:CoelurosaurustSuperperhe:†  TyrannosauroiditPerhe:†  TyrannosauriditSuku:†  Tarbosaurus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Tarbosaurus Maleev , 1955
Synonyymit
katso tekstiä
Ainoa näkymä
† Tarbosaurus bataar (Maleev, 1955)
Geokronologia 83,6–66,0 Ma
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys

Tarbosaurus [1] ( lat.  Tarbosaurus , muusta kreikasta τάρβος - " kauhu , pelko " ja σαῦρος - " lisko ") on jättiläislaji (yhden arvion mukaan jopa 14 metriä pitkä) saalistuslisko dinosaurusten heimoon . , joka asui myöhäisen liitukauden aikana ( 83,6-66,0 miljoonaa vuotta sitten [2] ) nykyisen Mongolian ja Kiinan alueella .

Vuodesta 1946 lähtien löydetyt useiden kymmenien Tarbosauruksen yksilöiden fossiiliset jäännökset , mukaan lukien kokonaiset kallot ja luurangot, antavat meille mahdollisuuden luoda uudelleen sen ulkonäön ja tehdä johtopäätöksiä sen elämäntavoista sekä jäljittää sen evoluutiota. Vuodesta 1955 lähtien , jolloin E. A. Maleev käytti Tarbosaurus -nimeä ensimmäisen kerran , tutkijat ovat antaneet löydetyille fossiileille useita lajinimiä. Kuitenkin 2000-luvun alkuun mennessä vain yhden näistä lajeista, Tarbosaurus bataarista , olemassaolo on kiistaton tiedeyhteisössä (harvemmin, koska ne ovat merkittäviä yhtäläisyyksiä Pohjois-Amerikan tyrannosaurusten kanssa , ne luokitellaan Tyrannosaurus bataariksi ). Mongoliassa löydetyt alioramat ovat myös Tarbosauruksen lähisukulaisia .

Tarbosaurukset olivat suuria kaksijalkaisia ​​petoeläimiä , joiden ruumiinmassa oli verrattavissa tyrannosaurusten painoon ja suhteettoman pienet kaksijalkaiset eturaajat muuhun kehoon verrattuna. Tarbosauruksen suussa oli noin kuusi tusinaa hammasta, joiden pituus oli vähintään 85 mm. Vaikka useat tutkijat pitävät tarbosauruksia raadonsyöjinä , yleisempi näkemys on, että ne olivat aktiivisia petoeläimiä ja sijoittuivat aikakautensa ja alueensa ekosysteemin kärkeen, saalistaen suuria kasvinsyöjiä dinosauruksia märillä jokien tulvatasangoilla .

Luokittelu ja systematiikka

Tyrannosauridien kladogrammit

T. Carr et ai., 2005 [3]
Curry et al., 2003 [4]

Tarbosaurus luokitellaan yleensä theropod - alalahkoon kuuluvaan tyrannosauridien perheeseen, tyrannosauriinien alaryhmään [3] . Viimeisen väitteen jakaa vain jotkut taksonomit, esimerkiksi Lu ja hänen kollegansa vuonna 2014 sisällyttivät suvun suoraan tyrannosauridien perheeseen [5] .

Tarbosaurus on ulkonäöltään lähempänä Tyrannosaurusta kuin Albertosaurusta ja Gorgosaurusta . Sille on tunnusomaista massiivisempi rakenne, suhteellisesti suurempi kallo ja suhteellisesti pidempi ilium kuin suvun toisen evolutionaarisen haaran jäsenet, joihin kuuluvat Albertosaurus ja Gorgosaurus; samaan aikaan tällä toisella haaralla on pidempi sääri- ja jalkapöydän luut suhteessa kehon kokoon [6] . Jotkut tutkijat pitävät T. bataaria tyrannosauruslajina; tämä näkemys esitettiin sekä pian löydön jälkeen [7] että uudemmissa tutkimuksissa [3] [8] . Erityisesti Ken Carpenter kiistää jopa vakiintuneen näkemyksen, jonka mukaan tarbosaurukset olivat pienempiä kuin tyrannosaurus ja kaikki erot kallon rakenteessa tarbosauruksen ja tyrannosaurusten välillä sopivat hänen mielestään rakenteen vaihtelujen kehykseen. Tyrannosaurus rex -lajin eri yksilöiden kallo [8] . Muut kirjoittajat erottavat tarbosaurukset erilliseksi lajiksi, vaikka he silti tunnustavat niiden läheisen suhteen tyrannosaurusten kanssa [9] .

Vuonna 2003 tehdystä tutkimuksesta kävi ilmi, että alioramat ovat lähinnä Tarbosaurusta ja jakavat heidän kanssaan kallon piirteet, jotka puuttuvat muun tyyppisistä tyrannosauriineista (katso kallon rakenne ) . Jos tämä näkemys vahvistuu, se viittaa siihen, että tyrannosauriinien kehitys Amerikassa ja Aasiassa seurasi eri polkuja ja että Tarbosaurusta ei voida tunnistaa tyrannosaurusten kanssa [4] [10] . Samaan aikaan alioraman ainoa tunnettu edustaja, monien ominaisuuksien mukaan nuori yksilö, ei ilmeisesti ole nuori tarbosaurus, koska sillä on suurempi määrä hampaita (76 - 78) ja erityinen luuketju mukuloita kuonon yläosassa [11] . Samaan aikaan vuoden 2013 tutkimuksessa toinen aasialainen tyrannosaurus, Zhuchengtyrannus , nimettiin Tarbosauruksen lähimmäksi sukulaiseksi, ja Tyrannosaurus esitetään morfologisten ominaisuuksien seuraavaksi lähimmäksi sukulaiseksi [12] .

Tarbosauruksen sijalla kladistiikassa suhteessa Tyrannosaurukseen 2000-luvulla on leikkauspisteitä tyrannosauridien levinneisyyttä Pohjois-Amerikassa ja Aasiassa koskevien teorioiden kanssa. Erityisesti vuonna 2013 julkaistussa artikkelissa, jossa muinaista Laramidian maanosaa pidetään tyrannosauridien alkuperäpaikkana, oletetaan, että ne sitten levisivät Aasiaan yhdessä aallossa - maailmanmeren tason laskun aikana Campanian lopussa. vaihe . Tyrannosauridien jatkokehitys tapahtui rinnakkain Amerikassa ja Aasiassa, joten amerikkalainen tyrannosaurus on evoluution kannalta melko kaukana läheisistä Aasian taksoneista Tarbosaurus ja Zhuchengtyrannus [12] . Päinvastoin, vuonna 2016 julkaistu tutkimus, jonka tekijöiden joukossa on tyrannosaurus rexin ja tarbosaurusten läheisempää sukua olevan teorian kannattajia, viittaa siihen, että Tyrannosaurus rex on Aasiassa muodostuneiden jättiläistyrannosaurusten jälkeläinen, jotka saapuivat Amerikkaan vielä myöhemmin - kohti Liitukauden lopulla, ja siksi se on ainoa jättimäinen laji, joka on vielä löydetty Pohjois-Amerikasta, jossa sen lisäksi tavataan vain keskikokoisia tyrannosaurideja [13] .

Löytämisen ja nimeämisen historia

Vuonna 1946 Neuvostoliiton tiedeakatemian mongolilainen paleontologinen retkikunta I. A. Efremovin johdolla Gobissa Etelä- Gobi aimagissa löysi kallon ja useita nikamia Nemeget-muodostelmasta . Vuonna 1955 Neuvostoliiton paleontologi E. A. Maleev tunnisti nämä löydöt aiemmin kuvaamattoman lajin holotyypiksi , jolle hän antoi nimen Tyrannosaurus bataar [14] , joka on vääristynyt mong. baatar ( venäläinen sankari ) [15] . Samana vuonna Maleev kuvasi kolme muuta teropodin pääkalloa, jotka löydettiin saman tutkimusmatkan aikana vuosina 1948 ja 1949. Jokaisesta näistä kalloista löydettiin muita luuston yksityiskohtia, ja Maleev luokitteli jokaisen omaan lajiin kuuluvaksi. Ensimmäinen sarja sai nimen Tarbosaurus efremovi  , uusi yleisnimi, joka on johdettu muusta kreikasta. τάρβος ( venäläinen kauhu, kunnioitus ) ja σαῦρος ( venäläinen lisko ), ja tietty nimi, joka on annettu Neuvostoliiton paleontologin ja tieteiskirjailijan I. A. Efremovin kunniaksi . Kaksi muuta kalloa luokiteltiin Pohjois-Amerikasta tunnetun Gorgosaurus -suvun uusiksi lajiksi ( G. lancinator ja G. novojilovi , vastaavasti ). Kaikki nämä näytteet olivat pienempiä kuin ensimmäiset [14] .

Vuonna 1965 A. K. Rozhdestvensky julkaisi artikkelin, jossa kaikki neljä Maleevin aiemmin kuvaamaa näytettä tunnistettiin saman lajin edustajiksi eri kasvuvaiheissa. Rozhdestvenskyn mukaan tämä laji ei ollut identtinen Pohjois-Amerikan Tyrannosaurus rexin kanssa . Tähän lajiin, jolle Rozhdestvensky ehdotti nimeä Tarbosaurus bataar , hän sisällytti vuonna 1955 kuvattujen yksilöiden lisäksi myös uusia materiaaleja [16] . Myöhemmissä julkaisuissa, mukaan lukien Maleevin itsensä [17] julkaisut , Rozhdestvenskyn päätelmät tunnustettiin oikeiksi, vaikka jotkut kirjoittajat käyttivät mieluummin erityisnimeä Tarbosaurus efremovi T. bataarin sijaan [18] . Kuitenkin vuonna 1988 Gregory S. Paul sijoitti katsauksessaan lihansyöjädinosauruksista Tarbosaurus efremovin jälleen Tyrannosaurus -sukuun [19] . Neljä vuotta myöhemmin amerikkalainen paleontologi Kenneth Carpenter analysoi uudelleen Rozhdestvenskyn tutkimat näytteet ja tuli siihen tulokseen, että fossiilit kuuluvat Tyrannosaurus -suvun edustajille , yhtyen Maleevin alkuperäisiin johtopäätöksiin. Carpenter määräsi kaikki näytteet Tyrannosaurus bataariin paitsi yhtä, jonka Maleev kuvaili nimellä Gorgosaurus novojilovi . Carpenterin mukaan tämä yksilö edusti erillistä, pienempää tyrannosauruslajia, jota hän ehdotti kutsuvaksi Maleevosaurus novojiloviksi [8] . Toisen näkemyksen ilmaisi vuonna 1995 paleontologian popularisoija George Olshevsky, joka ehdotti uutta yleisnimeä Jenghizkhan ( Tšingis-kaanin kunniaksi ) Tarbosaurus bataarille ja piti Efremovin tarbosaurusta ja Novozhilovin maleevosaurusta kahtena erillisenä, nykyaikaisena sukuna. ensimmäinen ja asuvat samalla alueella [20] . Kanadalainen paleontologi Thomas Carr kuvailee Maleevosaurusta jälleen nuorena Tarbosaurusena vuonna 1999 [21] . Vuoden 1999 jälkeen kaikki julkaisut kuvaavat vain yhtä lajia joko nimellä Tarbosaurus bataar [4] [22] [23] tai harvemmin nimellä Tyrannosaurus bataar [3] .

Vuonna 1963 aloitettiin puolalaisten ja mongolien yhteinen retkikunta Gobille. Vuoteen 1971 asti kestäneen tutkimusmatkan aikana löydettiin monia uusia fossiileja, mukaan lukien useita tarbosaurusten yksilöitä Nemegetin muodostumista [24] . Japanilais -Mongolian tutkimusmatkat vuosina 1993–1998 [ 25] sekä toisen kanadalaisen paleontologin, Philip Curryn , yksityiset tutkimusmatkat 2000 -luvun alussa toivat myös uutta luumateriaalia, joka luokiteltiin tarbosauruksiin kuuluvaksi [26] [27] . Kaikkiaan löydettiin yli 30 näytteen luut, mukaan lukien yli 15 kalloa ja useita suhteellisen täydellisiä luurankoja [22] .

Mahdolliset synonyymit

Neuvostoliiton paleontologi S. M. Kurzanov kuvasi vuonna 1976 toisen uuden tyrannosauridien, Alioramus -suvun [28] , joka perustui hieman vanhempiin fossiileihin, jotka myös löytyivät Mongoliasta . Tuoreempi analyysi on osoittanut Alioraman olevan läheistä sukua Tarbosauruselle [4] [10] . Vaikka löydettyä yksilöä kuvailtiin aikuiseksi, pitkänomainen ja matala kallo on ominaista nuorille yksilöille, mikä sai Curryn spekuloimaan, että Alioramus on vain epäkypsä Tarbosaurus; hän kuitenkin pani merkille myös suuremman hampaiden määrän ja luuharjanteiden esiintymisen Alioramin kuonossa, mikä ei salli tällaisen johtopäätöksen tekemistä yksiselitteisesti [11] .

1960-luvun puolivälissä kiinalaiset paleontologit löysivät Xinjiangin Uygurin autonomisella alueella (Subashi Formation) pienen teropodin fossiiliset jäännökset (epätäydellinen kallo ja luuranko), joka sai koodinumeron IVPP V4878. Vuonna 1977 kiinalainen paleontologi Dong Zhiming kuvasi tämän näytteen uuden Shanshanosaurus huoyanshanensis -suvun jäseneksi [29] . Vuonna 1988 amerikkalaisen tutkijan Gregory Paulin työssä Shanshanosaurus kuvattiin Aublysodon -lajin (tyrannosauruslaji, joka jätettiin myöhemmin biologisen typologian ulkopuolelle) edustajaksi [19] ; myöhemmin Dong ja Curry analysoivat Shanshanosaurus-fossiileja uudelleen, ja päättelivät, että ne kuuluivat suuren tyrannosauridin nuorelle yksilölle, mutta eivät kyenneet määrittämään, mitä lajia ne edustivat, vaikka Tarbosaurus oli listattu yhdeksi mahdollisista vaihtoehdoista [30] ; samat johtopäätökset teki vuonna 2011 japanilais-mongolialainen tutkimusryhmä tutkittuaan 2–3-vuotiaan Tarbosaurus-penun fossiilisia jäänteitä, joilla on merkittävä samankaltaisuus Shanshanosauruksen vastaavien fossiilisten jäänteiden kanssa [31] . Seuraavina vuosina hajallaan olevia tyrannosauridien fossiileja löydettiin myös muilta Kiinan kansantasavallan alueilta, ja paikalliset tutkijat antoivat monille niistä omat nimensä; Albertosaurus periculosis- , Tyrannosaurus luanchuanensis- , Tyrannosaurus turpanensis- ja Chingkankousaurus fragilis -nimillä kuvatut fossiilit voivat kuitenkin kuulua tarbosauruksiin [22] .

Vuonna 2009 Gobista löydettiin lihansyöjädinosauruksen fossiilisia jäänteitä, jotka ovat epäilemättä sukua tyrannosaurideille. Fossiilia kuvattiin alun perin nuoreksi tarbosauruseksi, mutta myöhemmin sen tunnistettiin kuuluvan uuteen, paljon pienempään dinosaurukseen, Raptorexiin , ja se ajoitettiin aikaisempaan geologiseen ajanjaksoon, alaliitukauteen [32] [33] . Vuonna 2011 joukko amerikkalaisia ​​paleontologeja raportoi tulokset uudesta analyysistä, jonka mukaan luiden ajoitus on epäselvä ja fossiilit kuuluvat edelleen suuremman tyrannosaurusidin - mahdollisesti Tarbosauruksen - vauvalle [34] .

Ulkonäkö ja rakenne

Tunnettuja tarbosauridien fossiileja, kuten eräitä muitakin suurimpia tyrannosaurideja, on lukuisia, ja monet niistä ovat hyvin säilyneet. Pelkästään Nemegatin muodostumassa neljännes kaikista löydetyistä luista kuuluu tarbosaurusille [35] . Tarbosaurusten luurankoja, kalloja ja yksittäisiä luita on edustettuina museoiden kokoelmissa ympäri maailmaa, mukaan lukien Venäjän tiedeakatemian paleontologisen instituutin [36] ja Puolan tiedeakatemian paleobiologian instituutin kokoelmissa Varsovassa [37] . ] , Luonnonhistoriallisessa museossa [38] ja Mongolian tiedeakatemian paleontologisessa museossa [39] Ulaanbaatarissa (kesäkuussa 2013 avattiin väliaikainen museo Ulaanbaatarin keskusaukiolle , jossa kokonainen luuranko tarbosaurus on esillä [40] ), Tokain yliopiston luonnonhistoriallinen museo ( Shizuokan prefektuuri , Japani), Pariisin kansallinen luonnonhistoriallinen museo ja Melbournen museo (nuorten näyte) [41] . Vaikka tarbosauruksia on vähemmän tutkittu kuin Pohjois-Amerikan tyrannosaurideja [42] , saatavilla on riittävästi materiaalia, jotta tutkijat voivat tehdä selkeitä johtopäätöksiä heidän organismistaan.

Tyrannosaurusta pienempi Tarbosaurus pysyi edelleen yhtenä perheen suurimmista edustajista [43] [44] [45] . Tyyppinäytteen (PIN 551-1) kallon pituus on 122 [7] tai 135 cm [19] [44] [46] – pidempi kuin millään muulla tyrannosaurusilla kuin itse tyrannosaurusella [46] [45] . Samaan aikaan Tarbosauruksen pää oli suhteessa runkoon suurempi kuin muiden tyrannosauridien, mukaan lukien Tyrannosauruksen, pää [44] [47] . Nuorten tarbosaurusten lähes täydelliset luurangot tunnetaan: PIN 552-1 (kallo 114 cm) ja ZPAL MgD-1/3 (kallo 74,5 cm), pituus 7,7 ja 5,5 metriä, ja niiden massan arvioidaan olevan 1650–2100 ja 760 kg. [47] . Muita tunnettuja yksilöitä ovat ZPALMgD−I/4, suurin näyte (kallon pituus yli 110 cm) Varsovan paleobiologian instituutista , jonka puolalais-mongolialainen tutkimusmatka löysi vuosina 1964-1965; sekä MPC-D 107/2 (GIN 107/2), aikuisen luuranko, jossa on 122 cm pitkä nivelkallo, jonka japanilais-mongolialainen retkikunta löysi ja kuvaili vuonna 1984 [48] [49] . Vuonna 1988 paleontologi Gregory S. Paul listasi PIN 551-1:n suurimmaksi tunnetuksi Tarbosauruksen näytteeksi arvioiden sen kokonaispituuden 10 metriksi ja painoksi 5 tonnia [19] , mutta vuonna 2016 tämä arvio korjattiin 9,5 metriin. ja 4 tonnia [44] . Toisaalta Zofia Kelan-Jaworowska  raportoi täydellisistä tarbosaurusten luurangoista, joiden pituus on jopa 13 metriä, mikä on verrattavissa suurimpiin täydellisiin tyrannosaurusten luurankoihin [50] , ja vuoden 1983 painoksessa tarbosaurusten enimmäispituus on jopa 14 metriä [51] . ] . Tarbosauruksen massan uskotaan olevan sama tai hieman pienempi kuin vastaavanpituisen Tyrannosaurus rexin [19] [43] [44] [45] .

Tyrannosauridit erosivat vähän toisistaan ​​ulkonäöltään, eikä Tarbosaurus ollut poikkeus tästä säännöstä. Tarbosauruksen pää istui S:n muotoisessa kaulassa, kun taas muu selkäranga , mukaan lukien pitkä häntä, makasi vaakasuorassa. Tarbosauruksen pienet eturaajat olivat jopa pienempiä muuhun kehoon verrattuna kuin muut perheenjäsenet. Jokaisella eturaajalla, kuten muillakin lähisukulaisilla, oli kaksi kynsistä sormea; Joillakin yksilöillä on myös kolmas sormi, jossa ei ole kynsiä. T. Holtz huomauttaa, että Tarbosauruksen sormet pienenivät enemmän kuin muilla tyrannosaurideilla [52] , koska Tarbosauruksen toinen metakarpaaliluu on alle kaksi kertaa pidempi kuin ensimmäinen, kun taas muissa lajeissa tämä suhde on noin 2:1 . Tarbosauruksen kolmas metakarpaali on myös suhteellisesti pienempi kuin muilla tyrannosaurideilla, sillä se on lyhyempi kuin ensimmäinen, kun taas esimerkiksi Albertosaurusissa ja Daspletosaurusissa se on pidempi kuin ensimmäinen [53] .

Toisin kuin eturaajat, Tarbosauruksen kolmivarpaiset takaraajat olivat pitkiä ja voimakkaita, ja ne kantoivat koko kehon painon. Pitkä, raskas häntä toimi vastapainona päälle ja vartalolle, joten painopiste sijaitsi lantioissa [14] .

Kallon rakenne

Kallo on korkea, kuten Tyrannosaurus rexillä, mutta ei niin leveä, etenkään pään takaosassa. Se, että kallo ei levene pään takaosaa kohti, tarkoittaa, että Tarbosauruksen silmät eivät katsoneet suoraan eteenpäin ja että sillä ei ehkä ole ollut yhtä paljon päällekkäisyyttä kiikarinäön suhteen kuin Tyrannosaurus Rexillä . Kallon massa pieneni kallon luissa olevien suurten ikkunoiden (reikien) vuoksi. Leuoissa oli 56-64 hammasta, hieman enemmän kuin Tyrannosaurus rexillä, mutta ei niin monta kuin pienemmillä tyrannosaurusilla, kuten Gorgosauruksella tai Alioramuksella [4] [54] . Suurin osa hampaista oli poikkileikkaukseltaan soikeita, lukuun ottamatta poikkileikkaukseltaan puoliympyrän muotoisia hampaita, jotka sijaitsevat esileuassa . Tällainen heterodontismi on ominaista koko perheelle. Pisin hampaat, jopa 85 millimetriä pitkät, sijaitsivat yläleuassa .

Ensimmäinen täydellinen kuvaus Tarbosauruksen kallosta tehtiin vuonna 2003 . Huomiota on kiinnitetty tärkeimpiin eroihin Tarbosauruksen ja Pohjois-Amerikan tyrannosauridien kallon rakenteessa, ja monet näistä eroista liittyvät siihen, kuinka paine jakautuu kallon poikki pureman aikana. Pureman aikana paine välittyy yläleuan kautta kallon viereisiin luihin. Samaan aikaan Pohjois-Amerikan tyrannosaurideissa suurin osa kuormituksesta välittyi yläleuan kautta kuonon yläosan juotettuihin nenäluihin , jotka olivat tiukasti yhteydessä kyynelluihin luusiltojen avulla; luut oli liitetty tarpeeksi lujasti, jotta voidaan päätellä, että paine välittyi nenäluiden kautta edelleen kyyneleeseen. Samaan aikaan nämä luiset tuet puuttuivat Tarbosauruksesta, ja nenän ja kyynelluun välinen yhteys oli hauras. Toisaalta Tarbosauruksella, toisin kuin Pohjois-Amerikan tyrannosaurideilla, oli massiivinen, hyvin kehittynyt yläleuan takaosa, joka sisältyi kyynelluun muodostamaan "taskuun". Siten pureman aiheuttama paine ilmeisesti välittyi Tarbosaurusessa yläleuasta suoraan kyynelluuhun. Tarbosauruksen kyynelluut puolestaan ​​olivat vahvempia kuin sen pohjoisamerikkalaisten sukulaisten, ja ne olivat yhteydessä etu- ja eturintaluuhun , mikä yleensä teki yläleuan yleisestä rakenteesta jäykemmän [55] .

Toinen perustavanlaatuinen ero Tarbosauruksen ja Pohjois-Amerikan tyrannosauridien välillä oli alaleuan jäykkä rakenne . Vaikka monissa teropodeissa, mukaan lukien Pohjois-Amerikan tyrannosauridit, taka- ja etuleuan luun liitoskohdalla oli tietty joustavuus, Tarbosauruksen alaleualle on ominaista lukitusmekanismi, jonka muodostaa luinen silta kulmikkaan luun ja anteriorisen hampaiden takareuna. On olemassa hypoteesi, että Tarbosauruksen alaleuan suurempi vahvuus johtuu siitä, että suuret sauropodit , titanosaurukset , toimivat sen saaliina , joiden luut löytyivät myös Nemeget-muodostelmasta. Samankokoisia kasvinsyöjiä pangoliinia ei käytännössä löydetty Pohjois-Amerikasta myöhäisen liitukauden aikana [10] .

Kallon rakenteen spesifisyydellä on myös rooli Tarbosauruksen paikan määrittämisessä biologisessa typologiassa. Samanlaisia ​​piirteitä löytyy myös Mongoliasta löytyvän Alioramuksen kallosta, mikä osoittaa, että Alioramus, ei Tyrannosaurus, on Tarbosauruksen lähin sukulainen. On mahdollista, että Tarbosauruksen ja Tyrannosauruksen ulkonäön samankaltaiset piirteet kehittyivät toisistaan ​​riippumatta, mikä on suora seuraus niiden jättimäisestä koosta, ja ovat esimerkki konvergentista evoluutiosta [10] .

Aivojen rakenne

Yksi neuvosto-Mongolian retkikunnan vuonna 1948 löytämistä Tarbosaurus-kalloista (alun perin nimeltään Gorgosaurus lancinator ) kuvaa onteloa, jossa aivot sijaitsivat. Ontelon sisäisen kohokuvion ( endokran ) kipsin avulla Maleev pystyi tekemään joukon ensisijaisia ​​johtopäätöksiä Tarbosauruksen aivojen muodosta [56] . Vuonna 2005 tehtiin uusi yksityiskohtainen analyysi Tarbosauruksen aivojen rakenteesta ja toiminnasta, joka perustui edistyneempään polyuretaanikumivaluun [57] .

Tyrannosauruksen aivorakenne on myös ollut analyysin kohteena jonkin verran aikaisemmin [58] ja Tarbosauruksen aivojen analyysin tulokset osoittautuivat samanlaisiksi, lukuun ottamatta joidenkin aivohermojen alkuperän sijaintia , mukaan lukien kolmoishermo . ja lisähermot . Tyrannosauridien aivot ovat rakenteeltaan lähempänä krokotiilien ja muiden matelijoiden aivoja kuin lintujen aivoja . 12-metrisen Tarbosauruksen aivojen kokonaistilavuus oli tutkijoiden mukaan vain 184 cm³. Suuri hajupolttimo sekä voimakkaat haju- ja päätehermot osoittavat hyvin kehittynyttä hajuaistia Tarbosauruksella – samoin kuin Tyrannosaurus Rexillä. Lisätuoksulamppu on myös suuri, mikä osoittaa hyvin kehittyneen Jacobson-elimen , joka on vastuussa feromoniherkkyydestä . Tämä puolestaan ​​voi viitata edistyneeseen seurustelujärjestelmään tarbosauruksissa. Suuri kuulohermo tarkoittaa, että tarbosauruksilla oli hyvä kuulo, mikä mahdollisti äänen kommunikoinnin ja hyvän avaruudellisen suuntautumisen. Vestibulaarinen laite oli hyvin kehittynyt; toisin sanoen tarbosauruksilla oli hyvä tasapainotaju ja liikkeiden koordinaatio. Toisaalta näköön liittyvät hermot ja aivoalueet olivat pieniä ja alikehittyneitä. Matelijoilla visuaalisen tiedon käsittelystä vastaavan keskiaivojen katto oli Tarbosauruksessa hyvin pieni, ja näköhermot ja silmän motoriset hermot  olivat heikkoja. Jos tyrannosauruksella, jolla on leveä kallo, oli silmät, jotka katsoivat eteenpäin ja tarjosivat kiikarinäköä , niin tarbosauruksen kallo, kuten useimpien muiden tyrannosauridien, oli kapeampi ja silmät sijaitsivat pään vastakkaisilla puolilla. Kaiken tämän perusteella voimme päätellä, että tärkeimmät Tarbosauruksessa kehitetyt aistit olivat haju ja kuulo, mutta eivät näkö [57] .

Paleoekologia

Suurin osa tunnetuista Tarbosaurus-fossiileista on Nemeget-muodostelma Gobin autiomaassa Etelä- Mongoliassa . Tämän geologisen muodostuman ikää ei ole koskaan määritetty radioisotooppimenetelmällä , mutta Nemeget-sarjan eläimistö on tyypillistä ylemmän liitukauden maastrichtiläiselle vaiheelle [35] . Tämä vaihe kattaa ajanjakson 70–66 miljoonaa vuotta sitten [59] . Subashi-muodostelma, josta Shanshanosaurus-fossiileja löydettiin, vastaa myös iältään Maastrichtin vaihetta [60] .

Tarbosauruksen hammaskiilteen happi - isotooppien tutkimus osoitti, että Nemeget-muodostelmassa oli kausivaihtelua, ja vuoden keskilämpötilat olivat 10 °C korkeammat kuin nykyisessä Mongoliassa. Kausiluonteinen δ 18 O osoitti yhtäläisyyksiä nykyaikaisen Shijiazhuangin globaalin isotooppiverkoston kanssa sedimenttiasemalla Pohjois-Kiinassa , mikä osoitti, että Nemegget-muodostelmassa oli viileä lauhkea monsuuni-ilmasto . Hammaskiilteen kasvinsyöjien ja lihansyöjien hiili-isotooppiarvot ( δ13C ) osoittavat entisen metsäisen ekosysteemin Nemegat-muodostelmassa, jota hallitsivat havupuut , kuten araucaria , mikä on yhdenmukainen sen hypoteesin kanssa, että suuret sauropodit ja hadrosauridit olivat suosituimpia saalistarbosauruksia. Keskimääräinen vuotuinen sademäärä on arviolta 775–835 mm/v , joka perustuu nykyaikaisten siemenkasvien ja paikallisen keskimääräisen vuotuisen sademäärän väliseen suhteeseen [61] .

Nemeget-esiintymissä suurten jokien kanavat ja maaperäsedimentit säilyivät, mikä osoittaa, että ilmasto tuolloin oli paljon kosteampi kuin aikaisemmissa Barun-Goyot- ja Dzhadokht-muodostelmissa, mutta Kalichen esiintyvät horisontit osoittavat , että ajoittainen kuivuus jatkuu edelleen . oli paikka. Muodosteluista löytyy fossiilisia nilviäisiä ja muiden vesieliöiden, kuten kalojen ja kilpikonnien , fossiileja [35] . Krokodilomorfeja on löydetty useita, pääasiassa Shamosuchus -sukuun kuuluvia , joiden hampaat ovat sopeutuneet pureskelemaan kuoria [62] . Nemeget-muodostelman nisäkkäiden fossiilit ovat erittäin harvinaisia, mutta monia lintuja on löydetty, mukaan lukien Enantiornithes -alaluokan guriliinit ja Hesperornithoid Judinornithes -lajiin kuuluvat sekä muinaiset Anseriformes Teviornnis .

Tutkijat ovat kuvanneet lukuisia Nemeget-muodostelman dinosauruksia, mukaan lukien sellaiset ankylosauridit kuten Tarchia ja pachycephalosaurids , kuten Homalocephale ja Prenocephale [35] . Aikuiset tarbosaurukset, jotka ovat tämän muodostelman suurimmat lihansyöjädinosaurukset, saalistivat todennäköisimmin suuria hadrosauruksia  - saurolofeja ja barsboldiaa tai titanosauruksia , kuten Nemegtosaurus [10] . Tarbosaurukset eivät kyenneet kilpailemaan pienempien theropodien , kuten troodontidien ( Borogovit , Saurornithoides ja muut), oviraptorosaurusten ( Elmisaurus , Nemegtomaia , Rinchenia ) tai Bagaraatanin (jota Holtz kutsuu tyrannosauridien perheen perussuvuksi ) , mutta joiden koko on useita kertoja pienempi. . Muiden jättiläisteropodien joukossa jotkut (erityisesti therizinosaurus ) saattoivat olla kasvinsyöjiä, ja ornithomimosaurust  - anserimim , gallimimus , deinocheirus  - olivat kaikkiruokaisia ​​ja metsästettiin pienempiä riistaa kilpailematta ruoasta tarbosauruksen kanssa. Nuoret tarbosaurukset, kuten luultavasti tapahtui muille suurille tyrannosaurideille ja tällä hetkellä tapahtuu krokotiileille ja Komodo-lohikäärmeille , ovat saattaneet miehittää ekologisia keskirakoja aikuisten tarbosaurusten ja pienempien theropodien välillä [63] .

Sen lisäksi, että tarbosaurukset, kuten muutkin jättiläistyrannosauridit, olivat aikakautensa hallitsevia saalistajia , uusimmassa tutkimuksessa pohditaan myös hypoteesia, joka antaa niille erilaisen paikan ekologisessa tasapainossa. 1990-luvun puolivälistä lähtien on ollut massaan ja ruumiinrakenteeseen perustuvia arvioita, että Tyrannosaurus rex voisi saavuttaa enintään 30 kilometrin tuntinopeuden, koska jos samanpainoinen ja -pituinen eläin kompastuu, pää osuu maahan. sellainen voima, että kallo halkeilee. Siksi suuret tyrannosaurust eivät vaarantaneet juosta nopeasti, koska se saattoi johtaa heille kohtalokkaaseen putoamiseen [64] [65] . Todennäköisesti tyrannosaurus ja tarbosaurus söivät raatoa. Tällainen elämäntapa ei vaatinut kykyä juosta nopeasti, ja kaatumisen riski pieneni. Lisäargumentteja, joiden mukaan suuret tyrannosauridit eivät olisi voineet olla tehokkaita metsästäjiä, ovat huono näkö, lyhyet sääriluut suhteessa reiden pituuteen , pienemmät eturaajat ja paksut hampaat, toisin kuin lihansyöjädinosauruksille tyypilliset litteät, sapelimaiset hampaat. Yleisemmän näkemyksen, jonka mukaan tyrannosauridit olivat saalistajia, kannattajat ovat eriasteisesti kiistäneet kaikki nämä väitteet [66] . Samaan aikaan vuonna 2010 kiinalaiset ja japanilaiset tutkijat tulivat johtopäätökseen Tarbosauruksen pyyhkäisevästä elämäntavasta tutkimalla vuonna 1995 Gobista löydetyn saurolophus-luurankon luita. Jälkien sijainnin ja koon perusteella tutkijat saattoivat olettaa, että ne olivat Tarbosaurus, jonka fossiiliset jäännökset löydettiin Saurolophuksen luurangon vierestä [67] .

Tarbosaurus kulttuurissa

1900-luvun lopulla uusien tietokonetekniikoiden myötä tuli mahdolliseksi luoda naturalistisia kolmiulotteisia malleja pitkään sukupuuttoon kuolleista tai ei koskaan olemassa olevista eläimistä. Teknologiaa sovellettiin menestyksekkäästi elokuvateollisuudessa, ja dinosaurukset olivat ensimmäisten joukossa "animoituja". Tarbosaurusten kolmiulotteisia kuvia voidaan nähdä seuraavissa elokuvissa ja tietokonepeleissä:

Muistiinpanot

  1. ↑ Tarbosaurus // Strunino - Tikhoretsk. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1976. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 osassa]  / päätoimittaja A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, osa 25).
  2. ↑ Tarbosaurus  . _ Paleobiology Database Classic . Haettu 15. marraskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 16. marraskuuta 2016.  (Käytetty: 15. marraskuuta 2016) .
  3. ↑ 1 2 3 4 Carr, Thomas D., Williamson, Thomas E., & Schwimmer, David R. Uusi tyrannosauroid-suku ja -laji Alabaman myöhäisliitukauden (keski-Campanian) demopoliksen muodostumisesta  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005. - Voi. 25, nro 1 . - s. 119-143. - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Currie, Philip J., Hurum, Jørn H. ja Sabath, Karol. Kallon rakenne ja evoluutio tyrannosauridien fysiologiassa  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Voi. 48, nro 2 . - s. 227-234. Arkistoitu alkuperäisestä 31. lokakuuta 2008.
  5. ↑ Lü J., Yi L., Brusatte SL, Yang L., Li H. ja Chen L. Aasian myöhäisliitukauden pitkäkuoristen tyannosauridien uusi klade // Nature Communications. - 2014. - s. 1-10. doi : 10.1038 / ncomms4788 .
  6. ↑ Holtz, 2004 , s. 130.
  7. ↑ 1 2 Maleev E. A. Mongolian jättiläislihansyöjädinosaurukset // Neuvostoliiton tiedeakatemian raportit . - 1955. - T. 104 , nro 4 . - S. 634-637 .
  8. ↑ 1 2 3 Ken Carpenter. Aasian ja Pohjois-Amerikan tyrannosauridit (Dinosauria) // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; ja Chen Peiji (toim.). - Peking: China Ocean Press, 1992. - S. 250-268.
  9. ↑ Holtz, 2004 , s. 112-113.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Hurum & Sabath, 2003 , s. 188.
  11. ↑ 1 2 Currie, Philip J. Albertan myöhäisliitukauden tyrannosauridien kallon anatomia  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Voi. 48, nro 2 . - s. 191-226. Arkistoitu alkuperäisestä 23. joulukuuta 2005.
  12. ↑ 1 2 Lowen, MA, Irmis, RB, Sertich, JJW, Currie, PJ ja Sampson, SD Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans // PLoS One. - 2013. - Vol. 8, nro 11. - P. e79420. - doi : 10.1371/journal.pone.0079420 .
  13. ↑ Brusatte, SL, & Carr, TD . Tyrannosauroididinosaurusten fysiologia ja evoluutiohistoria // Tieteelliset raportit. - 2016. - Vol. 6. - P. 20252. - doi : 10.1038/srep20252 .
  14. ↑ 1 2 3 Maleev, 1955 .
  15. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , s. 162.
  16. ↑ A. K. Rozhdestvensky . Ikävaihtelu ja Aasian dinosaurusten taksonomiaan liittyviä kysymyksiä // Paleontological Journal. - 1965. - Nro 3 . - S. 95-109 .
  17. ↑ Maleev E. A. Tyrannosauridae-perheen jättiläiskarnosauruset // Mongolian mesozoic- ja Cenozoic-alueen eläimistö ja biostratigrafia / Proceedings of the SSMPE. - 1974. - Nro 3 . - S. 132-191 .
  18. ↑ Barsbold R. Mongolian liitukauden saalistusdinosaurukset  // Proceedings of the Joint Soviet-Mongolian paleontological expedition. - 1983. - Nro 19 . - S. 96-97 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. heinäkuuta 2014.
  19. ↑ 1 2 3 4 5 Gregory S. Paul. Maailman saalistusdinosaurukset . - N. Y .: Simon & Schuster, 1988. - S.  464 .
  20. ↑ George Olshevsky ja Tracy L. Ford. Tyrannosauridien alkuperä ja kehitys, osa 1  (japanilainen)  // Dinosaur Frontline. - 1995. - Voi. 9. - s. 92-119.
  21. ↑ Thomas D. Carr. Kraniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Voi. 19, ei. 3 . - s. 497-520. - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 . Arkistoitu alkuperäisestä 30. syyskuuta 2008.
  22. ↑ 1 2 3 Holtz, 2004 , s. 113.
  23. ↑ Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi ja Jia Chengkai. Perustyrannosauroidit Kiinasta ja todisteet protosulista tyrannosauroideissa   // Luonto . - 2004. - Voi. 431, nro 7009 . - s. 680-684. - doi : 10.1038/luonto02855 .
  24. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , s. 163.
  25. ↑ Masato Watabe & Shigeru Suzuki. Liitukauden fossiilipaikat ja luettelo fossiileista, jotka Hayashibara Museum of Natural Sciences ja Mongolian Paleontological Centre Joint Paleontological Expedition (JMJPE) ovat keränneet vuosina 1993–1998 // Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin. - 2000. - Voi. 1. - s. 99-108.
  26. ↑ Philip J. Currie. Nomadic Expeditions, Inc., raportti kenttätyöstä Mongoliassa, syyskuu 2000 // Alberta Paleontological Society, Fifth Annual Symposium, Abstract Volume. - Calgary: Mount Royal College, 2001. - S. 12-16.
  27. ↑ Philip J. Currie. Raportti kenttätyöstä Mongoliassa, syyskuu 2001 // Alberta Paleontological Society, Sixth Annual Symposium, "Fossils 2002", Abstract Volume. - Calgary: Mount Royal College, 2002. - S. 8-12.
  28. ↑ Kurzanov S. M. Uusi myöhäisliitukarnosaurus Nogon-Tsavasta, Mongoliasta // Mongolian paleontologia ja biostratigrafia / Proceedings of the SSMPE. - 1976. - T. 3 . - S. 93-104 .
  29. ↑ Dong Zhiming. Dinosaurian jäännöksillä Turpanista, Xinjiangista  (kiinalainen)  // Vertebrata PalAsiatica. - 1977. - Voi. 15. - s. 59-66.
  30. ↑ Philip J. Currie ja Dong Zhiming. Uutta tietoa Shanshanosaurus huoyanshanensis , nuoresta tyrannosaurusista (Theropoda, Dinosauria) Kiinan myöhäisliitukaudesta  // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2001. - Voi. 38, nro 12 . - s. 1729-1737. - doi : 10.1139/cjes-38-12-1729 .
  31. ↑ Takanobu Tsuhiji, Mahito Watabe, Khishigjav Tsogtbaatar, Takehisa Tsubamoto, Rinchen Barsbold , Shigeru Suzuki, Andrew H. Lee, Ryan C. Ridgely, Yasuhiro Kawahara ja Lawrence M. Witmer. Tarbosaurus bataarin (Theropoda, Tyrannosauridae) nuorukaisen näytteen kallo-osteologia Bugin Tsavin Nemegt-muodostelmasta (Yläliitu), Mongolia  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2011. - Voi. 31, nro 3 . - s. 497-517. - doi : 10.1080/02724634.2011.557116 . Arkistoitu alkuperäisestä 6. lokakuuta 2011.
  32. ↑ Paul C. Sereno, Lin Tan, Stephen L. Brusatte, Henry J. Kriegstein, Xijin Zhao ja Karen Cloward. Tyrannosauridien luurankomuoto kehitettiin ensimmäisen kerran pienessä kehon koossa  // Tiede . - 2010. - Vol. 326, nro 5951 . - s. 418-422. - doi : 10.1126/tiede.1177428 . Arkistoitu alkuperäisestä 4. maaliskuuta 2016.
  33. ↑ James Clark. T. rexiksi tuleminen  // Tiede . - 2010. - Vol. 326, nro 5951 . - s. 373-374. - doi : 10.1126/tiede.1181276 .
  34. ↑ Denver W. Fowler, Holly N. Woodward, Elizabeth A. Freedman, Peter L. Larson ja John R. Horner. "Raptorex kriegsteinin" uudelleenanalyysi: Nuorukainen Tyrannosaurid-dinosaur Mongoliasta  // PloS ONE. - 2011. - Voi. 6, nro 6 . — PMID 21738646 . Arkistoitu alkuperäisestä 7. kesäkuuta 2012.
  35. ↑ 1 2 3 4 Jerzykiewicz, Tomasz, & Russell, Dale A. Myöhäismesozoinen stratigrafia ja Gobi-altaan selkärankaiset // Liitututkimus. - 1991. - Voi. 12, nro 4 . - s. 345-377. - doi : 10.1016/0195-6671(91)90015-5 .
  36. ↑ Huone V (sektori B): Mesozoic, dinosaurukset ja heidän aikalaisensa . Paleontologinen instituutti RAS (2001). Arkistoitu alkuperäisestä 25. lokakuuta 2012.
  37. ↑ Adam T. Halamski. Mongolian kokoelma  (englanniksi) . Paleobiologian instituutti, Puolan tiedeakatemia. Haettu 20. syyskuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2012.
  38. ↑ Casey Hynes. Ulaan Baatarin  (englanniksi) ulkorajat  (downlink) . Global Times (1. elokuuta 2011). Haettu 20. syyskuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 6. lokakuuta 2012.
  39. ↑ Philip J. Currie. Mongolian tiedeakatemian paleontologinen museo, Ulaan Baatar // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie.. - Academic Press, 1997. - P. 524-525. — ISBN 0080494749 .
  40. ↑ J. Bolor. T-BATAAR SUKHBAATARYN TALBAID ZALARLAA Arkistoitu 13. kesäkuuta 2013 Wayback Machinessa
  41. ↑ Tarbosaurus bataar - hurja theropod  . Melbournen museo . Haettu 20. syyskuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2012.
  42. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , s. 161.
  43. ↑ 1 2 Gregory S. Paul. Pohjois-Amerikan ja Aasian myöhäisliitukauden jättimäisten Tyrannosauridien superpetoeläinten äärimmäiset elämäntavat ja tavat. // Tyrannosaurus rex, tyrannikuningas / Peter L. Larson ja Kenneth Carpenter (toim.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - P. 307-352. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkistoitu 28. lokakuuta 2017 Wayback Machinessa
  44. ↑ 1 2 3 4 5 Gregory S. Paul. Tyrannosauridit // Princeton Field Guide to Dinosaurs. – 2. painos - Princeton, NJ: Prnceton University Press, 2016. - P. 108-117. - ISBN 978-0-691-16766-4 .
  45. ↑ 1 2 3 Holtz, 2004 , s. 132.
  46. ↑ 1 2 Philip J. Currie. Tyrannosauridien (Dinosauria: Theropoda) allometrinen kasvu Pohjois-Amerikan ja Aasian ylemmästä liitukaudesta  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 01.04.2003. — Voi. 40. Iss. 4 . - s. 651-665. — ISSN 1480-3313 0008-4077, 1480-3313 . - doi : 10.1139/e02-083 . Arkistoitu alkuperäisestä 30. syyskuuta 2017.
  47. ↑ 1 2 François Therrien, Donald M. Henderson. Theropodini on suurempi kuin sinun ... tai ei: kehon koon arvioiminen kallon pituuden perusteella Theropodissa  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Voi. 27. Iss. 1 . - s. 108-115. - doi : 10.2307/4524671 . Arkistoitu alkuperäisestä 13. marraskuuta 2018.
  48. ↑ Tarbosaurus bataarin (Theropoda, Tyrannosauridae) nuorten näytteen kallon osteologia Bugin Tsavissa, Mongoliassa (PDF-lataus saatavilla  ) . tutkimusportti. Haettu 27. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 27. lokakuuta 2017.
  49. ↑ Aasian ja Pohjois-Amerikan jättiläiset teropodinosaurukset: Tarbosaurus bataarin ja Tyrannosaurus rexin kallot vertailut - Acta Palaeontologica  Polonica . www.app.pan.pl Haettu 27. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 28. lokakuuta 2017.
  50. ↑ Zofia Kielan-Jaworowska. Varhaisten nisäkkäiden takaa . – Indiana University Press, 12.7.2013. - s. 47. - ISBN 9780253008244 . Arkistoitu 30. syyskuuta 2017 Wayback Machineen
  51. ↑ David Lambert. Kenttäopas dinosauruksille . — Rev. toim. - Avon Books, 1983. - s. 89. - 256 s. — ISBN 0380835193 . Arkistoitu 10. marraskuuta 2016 Wayback Machineen
  52. ↑ Thomas R. Holtz Jr. Tyrnannosauridae-heimon fysiologia ja taksonomia // Mesozoic selkärankaisten elämä / Carpenter K., Tanke DH ja Skrepnick MW. - Indiana University Press, 2001. - S. 71. - 577 s. - ISBN 0-253-33907-3 . Arkistoitu 26. maaliskuuta 2014 Wayback Machinessa
  53. ↑ Holtz, 2004 , s. 124.
  54. ↑ Peter Larson. Tyrannosaurus rexin vaihtelu ja seksuaalinen dimorfismi. // Tyrannosaurus rex, tyrannikuningas / Peter L. Larson ja Kenneth Carpenter (toim.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - P. 103-128. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkistoitu 28. lokakuuta 2017 Wayback Machinessa
  55. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , s. 167-172.
  56. ↑ Maleev E. A. Lihansyöjädinosaurusten aivoista // Paleontologinen lehti. - 1965. - Nro 2 . - S. 141-143 .
  57. ↑ 1 2 Saveljev S. V., Alifanov V. R. Uusi tutkimus lihansyöjädinosauruksen Tarbosaurus bataarin (Theropoda, Tyrannosauridae) aivoista // Paleontologinen lehti. - 2005. - T. 41 , nro 3 . - S. 47-55 . - doi : 10.1134/S0031030107030070 .
  58. ↑ Christopher A. Brochu. Digitaalisesti renderöity endocast Tyrannosaurus rexille  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Voi. 20, nro 1 . - s. 1-6. - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0001:ADREFT]2.0.CO;2 .
  59. ↑ Kansainvälinen stratigrafinen asteikko (elokuun 2012 versio) Arkistoitu 24. joulukuuta 2012 Wayback Machinessa Kansainvälisen stratigrafian komission verkkosivustolla
  60. ↑ Shen YB ja Mateer, Niall J. Liitukauden pääpiirteet Pohjois-Xinjiangissa, Länsi-Kiinassa // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; ja Chen Peiji (toim.). - Peking: China Ocean Press, 1992. - P. 49-77.
  61. ↑ Krzysztof Owocki, Barbara Kremer, Martin Cotte, Hervé Bocherens. Ruokavalio mieltymykset ja ilmasto päätelty Tarbosaurus bataarin (Nemegt Formation, Upper Cretaceous, Mongolia) hammaskiilteen happi- ja hiili-isotoopeista  (englanti)  // Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2020. - Vol. 537 . — P. 109190 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012 . Arkistoitu alkuperäisestä 21.7.2020.
  62. ↑ Efimov M. B. Katsaus Mongolian fossiilisiin krokotiileihin // Mongolian fossiiliset matelijat / Neuvostoliiton ja Mongolian yhteisen paleontologisen tutkimusmatkan julkaisu. - 1983. - T. 24 . - S. 76-95 .
  63. ↑ Holtz, 2004 , s. 134.
  64. ↑ Farlow J. O, Smith M. B, & Robinson JM . Tyrannosaurus rexin kehon massa, luun "lujuusindikaattori" ja kursoripotentiaali  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Voi. 15, ei. 4 . - s. 713-725.
  65. ↑ McNeill Alexander R. Dinosaurusten biomekaniikka  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Voi. 273. - P. 1849-1855. Arkistoitu alkuperäisestä 25.6.2020.
  66. ↑ Thomas R. Holtz Jr. Kriittinen uudelleenarviointi Tyrannosaurus rexin ja muiden Tyrannosaurus-dinosaurusten pakollisesta huuhtoutumishypoteesista // Tyrannosaurus rex, tyrannikuningas / Peter L. Larson ja Kenneth Carpenter (toim.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - P. 371-398. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkistoitu 28. lokakuuta 2017 Wayback Machinessa
  67. ↑ Hone, DWE, & Watabe, M. Uutta tietoa tyrannosauridien huuhtelusta ja valikoivasta ruokintakäyttäytymisestä  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2010. - Vol. 55, nro. 4 . - s. 627-634. Arkistoitu alkuperäisestä 8. maaliskuuta 2012.
  68. ↑ The Giant Claw: "Walking with Dinosaurs " Special  Internet- elokuvatietokannassa
  69. ↑ "Tarbosaurus 3D  Internet - elokuvatietokannassa

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia