Avanne
Stomata ( lat. stoma , kreikasta στόμα - "suu, suu") kasvitieteessä on erittäin erikoistunut kasvin orvaskeden muodostuma , joka koostuu kahdesta suojasolusta ja niiden välissä olevasta suuaukkosta, jonka kautta kaasunvaihto ja transpiraatio tapahtuu suoritettu .
Tutkimushistoria
Vaikka tiedemiehet ovat pitkään tienneet veden haihtumisen lehtien pinnalta, ensimmäinen, joka havaitsi stomatat, oli italialainen luonnontieteilijä Marcello Malpighi , joka julkaisi tämän löydön vuonna 1675 teoksessaan Anatomia plantarum . Hän ei kuitenkaan ymmärtänyt niiden todellista tehtävää. Samanaikaisesti hänen aikalaisensa Nehemiah Grew kehitti hypoteesin stomien osallistumisesta kasvin sisäisen ympäristön tuuletukseen ja vertasi niitä hyönteisten henkitorviin . Tutkimus edistyi 1800-luvulla , ja samaan aikaan, vuonna 1827, sveitsiläinen kasvitieteilijä Decandole käytti sanaa "stoma" . Avanteet tutkivat tuolloin Hugo von Mol , joka löysi avautumisen perusperiaatteen, ja Simon Schwendener , joka luokitteli stomatat niiden rakenteen mukaan.
Joitakin avanneen toiminnan näkökohtia tutkitaan edelleen intensiivisesti; Aineisto on pääosin Commelina common ( Commelina communis ), Puutarhapapu ( Vicia faba ) , Sokerimaissi ( Zea mays ) [1] .
Rakennus
Auman koko (pituus) vaihtelee välillä 0,01-0,06 mm (polyploidisten kasvien stomatat ovat myös suurempia varjossa kasvavissa lehdissä). Suurimmat stomatat löydettiin sukupuuttoon kuolevasta Zosterophyllum -kasvista , 0,12 mm (120 µm) [1] . Avanne koostuu parista erikoistuneita soluja, joita kutsutaan suojasoluiksi ( cellulae claudentes ), jotka säätelevät avanneen avautumisastetta, ja niiden välissä on avannerako ( porus stomatalis ). Suojasolujen seinämät ovat paksuuntuneet epätasaisesti: aukkoon suuntautuvat (vatsa) ovat paksumpia kuin aukosta poispäin (selkä). Rako voi laajentua ja kaventua säätelemällä haihtumista ja kaasunvaihtoa. Kun vettä on vähän, suojakennot ovat tiiviisti vierekkäin ja suuaukko on suljettu. Kun suojakennoissa on paljon vettä, se painaa seiniä ja ohuemmat seinät venyvät enemmän ja paksummat vedetään sisäänpäin, suojakennojen väliin muodostuu rako [2] . Raon alla on substomataalinen (ilma)ontelo, jonka läpi kaasunvaihto tapahtuu suoraan . Hiilidioksidia (hiilidioksidia) ja happea sisältävä ilma tunkeutuu lehtikudokseen stomatan kautta ja sitä käytetään edelleen fotosynteesin ja hengityksen prosessissa. Fotosynteesin aikana syntyvä ylimääräinen happi vapautuu takaisin ympäristöön stomien kautta. Myös haihdutuksen aikana vesihöyryä vapautuu stomatan läpi. Peräsolujen vieressä olevia epidermaalisia soluja kutsutaan mukana oleviksi (sivu-, naapuri-, korvasylkirauhassolut). Ne osallistuvat suojasolujen liikkumiseen. Jäljessä olevat ja mukana olevat solut muodostavat stomatalisen kompleksin (stomatal apparatus). Kasvien luokittelussa käytetään usein stomatan läsnäoloa tai puuttumista (stomatan näkyviä osia kutsutaan stomataliviivoiksi ).
Stomatyypit
Mukana olevien solujen lukumäärä ja niiden sijainti suhteessa stomatal-aukkoon mahdollistavat useiden erityyppisten avanneiden erottamisen:
- anomosyyttiä seuraavat solut eivät eroa muista orvaskeden soluista , tyyppi on hyvin yleinen kaikissa korkeampien kasvien ryhmissä havupuita lukuun ottamatta ;
- diasyyttinen - jolle on tunnusomaista vain kaksi mukana olevaa solua, joiden yhteinen seinä on suorassa kulmassa perässä oleviin soluihin nähden;
- parasyyttiset - mukana olevat solut sijaitsevat samansuuntaisesti sulkevien ja stomataalisten rakojen kanssa;
- anisosyyttinen - suojasoluja ympäröi kolme epätasa-arvoista kumppania, joista yksi on huomattavasti suurempi tai pienempi kuin muut, tätä tyyppiä löytyy vain kukkivista kasveista;
- tetrasyyttinen - neljä mukana olevaa solua, tyypillistä yksisirkkaisille ;
- ensyklosyyttinen - mukana olevat solut muodostavat kapean renkaan suojasolujen ympärille;
- aktinosyyttinen - useat mukana olevat solut sijaitsevat säteittäisesti stomatalisten solujen ympärillä, muistuttaen tähden säteitä;
- perisyytti - suojasoluja ympäröi yksi toissijainen oheissolu, stomatat eivät ole yhteydessä oheiseen soluun antikliinisellä soluseinällä;
- desmosyyttinen - suojasoluja ympäröi yksi oheinen solu, stomatat on yhdistetty siihen antikliinisellä soluseinällä;
- polosyyttinen - suojasoluja ei täysin ympäröi yksi mukana oleva yksi: yksi tai kaksi epidermaalista solua liittyy yhteen stomataalinapeista; avanne on kiinnitetty yhden oheisen solun distaaliselle puolelle, joka on U:n muotoinen tai hevosenkengän muotoinen;
- stephanosyytti - stomata, jota ympäröi neljä tai useampi (yleensä viidestä seitsemään) huonosti erilaistunutta oheissolua, jotka muodostavat enemmän tai vähemmän erillisen ruusukkeen;
- laterosyyttinen - useimmat kasvitieteilijät pitävät tämän tyyppistä stomataalilaitetta anomosyyttisen tyypin yksinkertaisena muunnelmana.
Kaksisirkkaisilla parasyyttinen stomatatyyppi on yleinen. Munuaisen muotoiset (pavun muotoiset) perässä olevat solut - koska ne näkyvät lehden pinnalta - kantavat kloroplasteja , ohuet, sakeuttamattomat kalvon osat muodostavat ulkonemia (nokkaja), jotka peittävät suuaukon.
Suojasolujen ulkoseinissä on yleensä uloskasvua, mikä näkyy selvästi stomatan poikkileikkauksessa. Näiden kasvuston rajaamaa tilaa kutsutaan etupihaksi. Melko usein samanlaisia kasvaimia havaitaan suojasolujen sisäkalvoissa. Ne muodostavat takapihan tai sisäpihan, joka on yhdistetty suureen solujen väliseen tilaan - substomataaliseen onteloon.
Yksisirkkaisista viljoissa havaittiin stomaatien parasyyttinen rakenne . Suojasolut ovat käsipainomaisia - keskiosasta kavennuksia ja molemmista päistään levennettyjä, kun taas laajennettujen alueiden seinät ovat erittäin ohuita ja suojasolujen keskiosassa voimakkaasti paksuuntuneita. Kloroplastit sijaitsevat solujen vesikulaarisissa päissä.
Joillekin kasvilajeille on ominaista vain yhden tyyppinen stomataalinen laite, toisille - kaksi ja useita jopa saman lehden sisällä [3] .
Suojasolujen liike
Suojasolujen liikemekanismi on hyvin monimutkainen ja vaihtelee eri lajeissa. Useimmissa kasveissa, joissa veden saanti on epätasainen yöllä ja joskus päivällä, suojasolujen turgor vähenee ja stomataalinen rako sulkeutuu, mikä vähentää haihdutustasoa . Turgorin kasvaessa stomata avautuu. Pääosan turgorin muutoksessa uskotaan olevan kaliumioneilla . Kloroplastien läsnäolo suojasoluissa on välttämätöntä turgorin säätelyssä. Kloroplastien primaarinen tärkkelys , joka muuttuu sokeriksi , lisää solumehlan pitoisuutta. Tämä edistää veden sisäänvirtausta viereisistä soluista ja turgoripaineen nousua suojakennoissa [4] .
stomatan sijainti
Kaksisirkkaisilla kasveilla on yleensä enemmän stomataja lehtien alaosassa kuin yläosassa. Tämä johtuu siitä, että vaakasuoraan järjestetyn lehden yläosa on pääsääntöisesti paremmin valaistu, ja pienempi määrä stomaaleja estää veden liiallisen haihtumisen. Lehtiä, joiden alapuolella on stomata, kutsutaan hypostomaattisiksi.
Yksisirkkaisissa kasveissa stomatat lehden ylä- ja alaosassa ovat erilaisia. Hyvin usein yksisirkkaisten kasvien lehdet ovat pystysuorassa asennossa, jolloin molemmissa lehden osissa stoomien lukumäärä voi olla sama. Tällaisia lehtiä kutsutaan amfistomaattisiksi.
Lehden alapuolella kelluvista lehdistä puuttuu stomata, koska ne voivat imeä vettä kynsinauhojen läpi . Lehtiä, joiden yläpuolella on stomata, kutsutaan epistomaattisiksi. Vedenalaisilla lehdillä ei ole lainkaan stomaa.
Havupuiden stomatat ovat yleensä piilossa syvällä endodermiksen alla, mikä vähentää huomattavasti veden kulutusta haihtumiseen sekä talvella että kesällä kuivuuden aikana.
Sammalilla (Anthocerotaa lukuun ottamatta) ei ole todellista suuaukkoa.
Stomat eroavat myös sijainniltaan orvaskeden pintaan nähden. Jotkut niistä sijaitsevat samassa tasossa muiden epidermaalisten solujen kanssa, toiset nostetaan pinnan yläpuolelle tai upotetaan sen alle. Yksisirkkaisilla, joiden lehdet kasvavat pääosin pituudeltaan, stomatat muodostavat säännöllisiä yhdensuuntaisia rivejä, kun taas kaksisirkkaisilla ne ovat satunnaisesti järjestettyjä.
Hiilidioksidi
Koska hiilidioksidi on yksi tärkeimmistä reagensseista fotosynteesin prosessissa, useimpien kasvien suuaukot ovat avoinna päiväsaikaan. Ongelmana on, että ilma sekoittuu lehdestä haihtuvan vesihöyryn kanssa, jolloin kasvi ei voi saada hiilidioksidia menettämättä samalla hieman vettä. Monilla kasveilla on suoja veden haihtumista vastaan vahakerrostumien muodossa, jotka tukkivat niiden stomatat.
Muistiinpanot
- ↑ 1 2 WILLMER, Colin Michael; FRICKER, Mark. Stomata arkistoitu 1. heinäkuuta 2020 Wayback Machinessa . [sl]: Springer, 1996.
- ↑ Aihe 3 (downlink) . Haettu 6. joulukuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 16. tammikuuta 2012.
- ↑ Lotova L.I., Timonin A.K. Korkeampien kasvien vertaileva anatomia. - M .: Moskovan valtionyliopiston kustantamo, 1989. - 80 s.
- ↑ W. R. Pickering. Stomata // Biologia. Koulukurssi 120 pöydässä. - M. : "AST-PRESS", 1997. - S. 44. - 25 000 kappaletta. — ISBN 5-7805-0179-3 .
Kirjallisuus
- Kasvien stomatas // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : 86 nidettä (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.
- Kasvin anatomian atlas: oppikirja. käsikirja yliopistoille / Bavtuto G. A., Eremin V. M., Zhigar M. P .. - Mn. : Urajay, 2001. - 146 s. — (Oppikirjat ja oppikirjat yliopistoille). — ISBN 985-04-0317-9 .
- Colin Michael Willmer, Mark Fricker. Stomata. - Chapman & Hall, 1995. - ISBN 0412574306 .
 Sanakirjat ja tietosanakirjat |
|
|---|---|
| Bibliografisissa luetteloissa |
|