Phytocenosis ( muista kreikan sanoista φυτóν "kasvi" + κοινός "yleinen") on kasviyhteisö , joka esiintyy samassa biotooppissa . Sille on ominaista lajikoostumuksen suhteellinen homogeenisuus , tietty rakenne ja suhteiden järjestelmä kasvien välillä keskenään ja ulkoisen ympäristön kanssa. N. Barkmanin [1] mukaan fytosenoosi on kasvillisuuden erityinen segmentti, jossa sisäiset floristiset erot ovat pienempiä kuin erot ympäröivään kasvillisuuteen. Termiä ehdotti puolalainen kasvitieteilijä I. K. Pachoski vuonna 1915. Fytosenoosit ovat fytokenologian (geobotiikan) tutkimuskohde.
Phytocenoosi on osa biosenoosia zookenoosin ja mikrobiosenoosin ohella . Biosenoosi puolestaan muodostaa yhdessä abioottisen ympäristön ( ekotoopin ) olosuhteiden kanssa biogeosenoosin . Fytosenoosi on biogeocenoosin keskeinen, johtava elementti, koska se muuttaa primaarisen ekotoopin biotoopiksi ja luo elinympäristön muille organismeille, ja se on myös ensimmäinen linkki aineen ja energian kierrossa. Kasvillisuudesta riippuvat maaperän ominaisuudet, mikroilmasto , eläinmaailman koostumus, biogeosenoosin ominaisuudet, kuten biomassa , biotuottavuus jne. Fysikenoosin elementit puolestaan ovat kasvien kenopopulaatioita - saman lajin yksilöiden aggregaatteja fytosenoosien sisällä.
Geobotaniikan kehityksen kynnyksellä muotoutui ajatus fytosenoosista todellisen elämän erillisenä kasvillisuuden yksikkönä , mikä vaikutti tuolloin varsin tarkoituksenmukaiselta, koska yksittäisten fytokenoosien jakaminen helpotti suuresti kasvillisuuden tutkimista. kokonainen. 1900- luvun alussa esitettiin kuitenkin täysin päinvastainen näkemys [2] [3] [4] [5] , jonka mukaan kasvillisuuspeitettä pidettiin jatkuvana ja sen jakautumista erillisiksi elementeiksi - fytokenoosiksi - oli keinotekoinen. Terävien rajojen puuttuminen kasviyhteisöjen välillä ja siirtymävyöhykkeiden olemassaolo niiden välillä vaikutti kasvipeitteen jatkuvuudesta (jatkuvuudesta) perustuvan opin syntymiseen , joka perustuu individualistiseen käsitykseen :
Kasvillisuuden jatkuvuuden käsitteen äärimmäiset kannattajat eivät pitäneet fytokenoosia sen keinotekoisuuden vuoksi, vaan erillisenä kasvina geobotaniikan tutkimuskohteena. Diskreettisyyden ajatuksen äärimmäiset kannattajat olettivat yksittäisten fytokenoosien selkeän eron ja rajaamisen.
Molempien käsitteiden synteesin pohjalta syntyi ajatus [6] [7] kasvipeitteen yhdistämisestä luonnossa sekä diskreettisyydestä ja jatkuvuudesta. Tämä esitettiin yhtenä ilmenemismuotona epäjohdonmukaisuudesta , joka on luonnostaan aineelliseen maailmaan kokonaisuudessaan. Tämän ajatuksen mukaan kasvillisuuden peitteellä on jatkuvuuden ominaisuus, mutta se ei ole absoluuttinen, vaan suhteellinen. Samalla sillä on myös diskreettiominaisuus, mutta sekään ei ole absoluuttinen, vaan suhteellinen. Nämä ominaisuudet yhdistyvät orgaanisesti, eivät sulje pois, vaan täydentävät toisiaan.
Fysikenoosien muodostumista voidaan tarkastella sekä dynaamisesti (yhteisöjen muutos) että niiden muodostumisena maanpinnan vapailla alueilla.
Pääasiassa erotetaan vapaita alueita , jotka eivät ennen olleet kasvien asuttamia eivätkä sisällä niiden alkuaineita. Niihin voi muodostua fytokenoosia vain, kun diasporeja tuodaan ulkopuolelta. Tällaisia alueita ovat muun muassa kiviset paljastumat, tuoreet jokien ja meren sedimentit, altaiden paljas pohja, jäätikköistä vapautetut alueet, laavakentät jne. Ne vievät kaiken kaikkiaan merkityksettömiä alueita maapallolla.
Toissijaisesti vapaita alueita muodostuu paikkoihin, joissa kasvillisuus oli ennen ollut, mutta se tuhoutui jonkin epäsuotuisan tekijän vaikutuksesta. Esimerkkeinä voivat olla palaneet alueet , tasot , kylvöttömät peltoalueet , tuholaisten tai karjan syömät fytosenoosialueet . Useimmissa tapauksissa maaperä ja diasporit säilyvät niissä, ja fytokenoosien muodostuminen tapahtuu paljon nopeammin kuin alun perin vapailla alueilla.
Fytokonoosin muodostuminen on jatkuva prosessi, mutta se voidaan jakaa ehdollisesti vaiheisiin:
E. P. Prokopjev tiivistää fytokenoosin muodostumisprosessin jakamissuunnitelmat ja ehdottaa siinä kolmen vaiheen erottamista [11] :
Kasviyhteisöorganisaation tekijät voidaan jakaa perinteisesti neljään ryhmään: ympäristön ominaisuudet (ekotooppi), kasvien väliset suhteet, heterotrofisten komponenttien (eläimet, sienet, bakteerit) vaikutus kasvillisuuteen ja häiriöt. Nämä tekijäryhmät määräävät lajien yhteispopulaatioiden yhdistelmän ja ominaisuudet fytokenoosissa.
Ekotooppi on tärkein tekijä fytokenoosin organisoinnissa, vaikka se voi suurelta osin muuttua kasvien bioottisten vaikutusten tai häiriöiden vuoksi. Yhteisöorganisaatioon vaikuttavia abioottisia tekijöitä ovat :
Kasvisuhteet jaetaan kontaktiin ja välittyneisiin : transabiottisiin - abioottisten ympäristötekijöiden kautta ja transbioottisiin - kolmansien organismien kautta.
Vaikutus biogeosenoosien heterotrofisten komponenttien fytokenoosien järjestäytymiseen on erittäin monipuolinen. Eläinten vaikutus ilmenee pölytyksessä , syömisessä, siementen leviämisessä , puunrunkojen ja latvusten muutoksissa ja niihin liittyvissä ominaisuuksissa, maaperän löystymisessä, tallaamisessa jne. Mykorritsasienet parantavat kasvien saantia kivennäisravinteilla ja vedellä, lisäävät vastustuskykyä taudinaiheuttajia vastaan . Bakteeri - typpikiinnitysaineet lisäävät kasvien typen saantia . Muut sienet ja bakteerit sekä virukset voivat olla taudinaiheuttajia .
Sekä antropogeenisen että luonnollisen synnyn loukkaukset voivat muuttaa fytokenoosin täysin . Tämä tapahtuu tulipalojen, raiteiden, laiduntamisen, virkistyspaineen jne. aikana. Näissä tapauksissa muodostuu johdannaisia fytosenoosit, jotka vähitellen muuttuvat kohti alkuperäisen palautumista, jos häiritsevän aineen vaikutus on lakannut. Jos vaikutus on pitkäaikainen (esimerkiksi virkistyksen aikana ), muodostuu yhteisöjä, jotka ovat sopeutuneet elämään tietyllä kuormitustasolla. Ihmisen toiminta on johtanut sellaisten fytosenoosien muodostumiseen, joita luonnossa ei aiemmin ollut (esimerkiksi yhteisöt teollisuustuotannon myrkyllisillä kaatopaikoilla).
Kasvien välisen suhdejärjestelmän olemassaolo on yksi vakiintuneen fytokenoosin tärkeimmistä merkeistä. Niiden tutkiminen on abioottisten tekijöiden suuren päällekkäisyyden ja voimakkaan vaikutuksen vuoksi vaikea tehtävä ja se voidaan toteuttaa joko kokeen muodossa, jonka aikana tutkitaan kahden tietyn lajin suhdetta, tai eristämällä tällaiset suhteet kompleksista. muut käyttävät matemaattisen analyysin menetelmiä .
Suora (kontakti) vuorovaikutusSyntyy, kun organismit joutuvat kosketuksiin tai tunkeutuvat toisiinsa. Ne jaetaan fysiologisiin ( parasitismi ja symbioosi ), kun organismien välillä tapahtuu aktiivista aineen ja energian vaihtoa, ja mekaanisiin ( epifyyttien suhde forofyytteihin ja liaanien suhde tukikasveihin ) - kun sellaista ei ole.
Parasitismin yhteydessä yksi organismi ( loinen ) käyttää toista (isäntä) saadakseen tarvitsemansa aineet ja energian samalla, kun se sortaa sitä. Korkeammista kasveista loisia esiintyy vain koppisiemenissä (katso loiskasvit ). Myös loiset sienet ja bakteerit pystyvät asettumaan kaikkiin kasveihin . Loisten kasvin vaurioitumisen aste riippuu isäntäkasvin ominaisuuksista (eri lajit vaikuttavat eri tavalla), elinympäristön olosuhteista (kasveihin ei käytännössä vaikuta suolaisissa olosuhteissa), loisen ja loisen välisen evolutionaarisen konjugaation olemassaolosta. isäntä (jos se puuttuu, isännällä ei yleensä ole puolustusmekanismeja loista vastaan).
Evoluution aikana on muodostunut kasvien loisten sieniä ja bakteereja vastaan suojamekanismien kompleksi :
Tällaisista puolustusmekanismeista huolimatta kasviloiset voivat aiheuttaa lukuisia kasvisairauksia, jotka johtavat niiden heikkenemiseen ja kuolemaan. Parasiittiset kasvit eivät ole niin laajalle levinneitä, mutta ne voivat myös heikentää merkittävästi yhteispopulaatioita ja yksittäisiä kasveja.
Symbioottiset suhteet ilmenevät kasvien rinnakkaiselossa sienten ja bakteerien (mukaan lukien sinilevien ) kanssa. Tämän mukaisesti erotetaan mykosymbiotrofia ja bakteriosymbiotrofia .
Mykosymbiotrofia toteutuu mykorritsan muodossa - sienten ja kasvien juurten hyfien vuorovaikutuksessa . Oletetaan [11] , että kasvimaailman evoluution alkuvaiheessa sienet toimivat suhteessa kasveihin vain loisina ja vasta pitkäaikaisessa yhteisevoluutioprosessissa muodostui molempia osapuolia hyödyttäviä suhteita. Tähän mennessä mykorritsaa on löydetty yli 80 prosentista vaskulaarisista kasvilajeista : sitä muodostavat kaikki siskosiemeniset lajit , 77–78 prosenttia koppisiemenisten lajeista ja noin 60 prosenttia verisuoni-itiölajeista [ 12] . On olemassa ektomykorrita , kun rihmasto sotkeutuu kasvin juuriin, ja endomykorritsa , kun se tunkeutuu niihin.
Mykorritan muodostumisen ekologinen merkitys on, että sieni saa kasvista hiilihydraatteja ja joitain vitamiineja , ja kasvi saa seuraavat edut:
Mykorritsan muodostavat kasvit voidaan jakaa mykosymbiontin esiintymisvaatimusten mukaan kahteen ryhmään:
Bakteriosymbiotrofia on kasvien symbioosi kyhmybakteerien ( Rhizobium sp. ) kanssa. Se ei ole yhtä laajalle levinnyt kuin mykosymbiotrofia - noin 3% maailman kasviston kasveista astuu symbioosiin bakteerien (pääasiassa palkokasvien (noin 86% perheen lajeista)) sekä joidenkin Bluegrass -heimon lajien kanssa , Koivu , Lokhovye , Krushinovye ) [12] [13] . Kyhmybakteerit toimivat typen kiinnittäjinä ja muuttavat ilmakehän typen kasvien käytettävissä oleviin muotoihin. Vuorovaikutuksessa on juuri- ja lehtimuotoja. Juurimuodossa bakteerit tartuttavat kasvin juuria aiheuttaen voimakasta paikallista solujakautumista ja kyhmyjen muodostumista. Lehtien bakteriosymbiotrofiaa esiintyy joissakin trooppisissa kasveissa, ja se on edelleen huonosti ymmärretty.
Yksi kolmikenttäviljelymenetelmistä perustuu palkokasvien heimoon kuuluvien kasvien kykyyn astua symbioosiin kyhmybakteerien kanssa .
Epifyytit , jotka asettuvat forofyyttikasveille, käyttävät jälkimmäistä vain substraattina ilman, että ne ovat fysiologisia vuorovaikutuksia niiden kanssa. Epifyyttisiä muotoja esiintyy koppisiemenisten , saniaisten , sammalten , levä- ja jäkäläryhmissä . Epifyytit saavuttavat suurimman monimuotoisuutensa trooppisissa sademetsissä .
Ekologisesti katsottuna epifyyttien ja forofyyttien välistä suhdetta edustaa yleensä kommensalismi , mutta myös kilpailun elementtejä voi esiintyä :
Creepers - kasvit, jotka käyttävät muita kasveja tai muita esineitä säilyttääkseen pystyasennon. Creepers ilmestyi evoluution aikana yhtenä valokilpailun ilmenemismuodoista. Suurin osa viiniköynnöslajeista kuuluu koppisiemenisiin . Suurin osa viiniköynnöksistä juurtuu maaperään, mutta on olemassa epifyyttisiä ja loismuotoja, esimerkiksi Dodder ( Cuscuta ) -suvun kasveja. Sideruoho ( Convolvulaceae ).
Liaanit, jotka tuovat lehtiään lähemmäksi valoa kasvun aikana, hyötyvät yhdessä asumisesta tukikasvin kanssa, kun taas jälkimmäinen on pääasiassa haitallista, sekä suoraan viiniköynnöksen mekaanisen vaikutuksen että tukikasvin hajoamisen/kuoleman vuoksi [14] , ja epäsuorasti johtuen valon, kosteuden ja ravinteiden sieppauksesta.
Creepers saavuttaa myös suurimman monimuotoisuutensa trooppisissa sademetsissä .
Transabioottiset vuorovaikutuksetKasvien vaikutukset toisiinsa abioottisten ympäristötekijöiden välittämänä. Ne johtuvat kasvien läheisyydessä sijaitsevien fytogeenisten kenttien päällekkäisyydestä. Jaettu kilpailuun ja allelopatiaan .
Kilpailu kehittyy joko elinympäristöresurssien alun rajoituksen vuoksi tai sen seurauksena, että niiden osuus kasvia kohden on pienentynyt ylikansoituksen vuoksi. Kilpailu johtaa kasvin resurssien kulutuksen vähenemiseen ja sen seurauksena aineiden kasvun ja varastoinnin hidastumiseen, mikä puolestaan johtaa diasporien määrän ja laadun heikkenemiseen . Tee ero lajien sisäisen ja välisen kilpailun välillä.
Lajinsisäinen kilpailu vaikuttaa syntyvyyden ja kuolleisuuden määrään sankaripopulaatiossa , mikä määrittää taipumuksen pitää sen määrä tietyllä tasolla, kun molemmat arvot tasapainottavat toisiaan. Tätä lukua kutsutaan marginaalitiheydeksi ja se riippuu elinympäristön resurssien määrästä. Lajien sisäinen kilpailu on epäsymmetristä - se vaikuttaa eri yksilöihin eri tavalla. Kenopopulaation kokonaiskasvimassa pysyy vakiona melko laajalla tiheysarvoalueella, kun taas yhden kasvin keskipaino alkaa tasaisesti laskea paksuuntuessaan - sadon pysyvyyden laki (C=dw, missä C on sato, d on sato kenopopulaation tiheys ja w on yhden kasvin keskimääräinen paino).
Lajien välinen kilpailu on myös laajalle levinnyt luonnossa, koska suurin osa fytosenoosista (joitakin agrosenoosia lukuun ottamatta ) on monispesifisiä. Monilajikoostumus varmistetaan sillä, että jokaisella lajilla on vain sille ominainen ekologinen markkinarako , jota se vie yhteisössä. Samaan aikaan se perustavanlaatuinen markkinarako, jonka laji voisi miehittää lajien välisen kilpailun puuttuessa, kapenee toteutuneen tilan kokoon . Fytosenoosissa ekologisten markkinarakojen erilaistuminen johtuu seuraavista syistä:
Ekologisten markkinarakojen heikolla päällekkäisyydellä voidaan havaita kahden kenopopulaation rinnakkaiselo, kun taas vahvalla päällekkäisyydellä kilpailukykyisempi laji syrjäyttää vähemmän kilpailukykyisen lajin elinympäristöstä. Kahden erittäin kilpailukykyisen lajin rinnakkaiselo on mahdollista myös ympäristön dynamiikasta johtuen, kun jompikumpi laji saa tilapäisen edun.
Allelopatialla tarkoitetaan kasvien vaikutusta toisiinsa ja muihin eliöihin vapauttamalla aktiivisia aineenvaihduntatuotteita ympäristöön sekä kasvin elinaikana että sen jäännösten hajoamisen aikana. Tietyn lajin allelopaattisen aktiivisuuden määrää tietyt luonteeltaan erilaiset kemikaalit, joiden laadullinen ja määrällinen koostumus riippuu merkittävästi ulkoisista olosuhteista. Allelopaattisesti aktiivisia aineita erittävät sekä maanpäälliset elimet (lähinnä lehdet ) että maan alla kolmella päätavalla:
Eri kasvien eritteiden määrä fytokenoosissa on sen biokemiallinen ympäristö. Koska eritteiden koostumus ei ole vakio, voimme puhua fytokenoosin allelopaattisen järjestelmän olemassaolosta yhdessä veden, ilman jne.
Transbioottiset vuorovaikutuksetJoidenkin kasvien epäsuorat vaikutukset muihin kolmansien organismien (muiden kasvien, eläinten tai sienten) kautta. Vaikutus voi ilmetä sekä yksittäisen organismin tasolla että koko väestön tasolla. Transbioottiset vuorovaikutukset voivat olla:
Kasviskenoosin muodostumisen aikana ekotoopin ensisijainen abioottinen ympäristö muuttuu sen muodostavien organismien yhteisvaikutuksesta fytosenoottiseksi ympäristöksi (kasviympäristö) [15] ja itse ekotoopista tulee biotooppi. Samaan aikaan fytokenoosi vaikuttaa lähes kaikkiin abioottisiin tekijöihin, muuttaen niitä suuntaan tai toiseen.
Minkä tahansa fytokenoosin sisällä valojärjestelmä eroaa sellaisen avoimen alueen valojärjestelmästä, jota kasvillisuus ei ole miehittynyt. Tällaiset erot johtuvat siitä, että fytokenoosin valo jakautuu uudelleen tietyllä tavalla ja seuraavat prosessit tapahtuvat:
Kasvien valon heijastuksen ja absorption ansiosta vain pieni osa siitä saavuttaa maanpinnan, mikä näkyy erityisen selvästi monikerroksisissa metsäkasveissa: mäntymetsän latvoksen alla valaistus on keskimäärin 25 -30 %, tammi - noin 3 % ja kostea trooppinen metsä - noin 0,2 % kokonaisvalaistuksesta (avoimella pinnalla samoissa maantieteellisissä olosuhteissa) [11] .
Valaistus fytokenoosissa on heterogeenista: se muuttuu sekä pysty- että vaakasuunnassa. Kun siirrytään fytokenoosin ylärajalta maaperän tasolle, valaistus laskee äkillisesti, mikä johtuu ensisijaisesti lehtien ominaisuuksista (lehtien tiheys ja sijoittelu avaruudessa) kullakin tasolla.
Yrttien fytosenoosissa erotetaan kaksi valaistustyyppiä: vilja- ja kaksisirkkaiset [16] . Viljatyyppi on tyypillinen yhteisöille, joissa vallitsevat pystysuorat lehdet ( viljat , sarat ), ja sille on ominaista asteittainen valaistuksen väheneminen ylhäältä alas. Kaksisirkkatyyppinen - yhteisöille, joiden lehdet ovat vaakasuunnassa; jolle on ominaista terävät valaistuksen hyppyt ja se on tässä suhteessa samanlainen kuin metsäyhteisöjen valaistuksen muutokset.
Vesiekosysteemeissä valon imeytymiseen ja heijastumiseen osallistuvat kasvien lisäksi myös vesi ja siihen suspendoituneet hiukkaset, minkä seurauksena kasvien olemassaolo tulee mahdottomaksi suurissa syvyyksissä. Läpinäkyvissä makeissa vesistöissä valaistus on alle 1 % yli 5-10 metrin syvyyksissä, minkä seurauksena korkeampia kasveja tällaisissa olosuhteissa löytyy enintään 5 metrin syvyyksistä ja levät - enintään 20 metrin syvyyksistä , kuitenkin, merten ja valtamerten kirkkaissa vesissä tietyntyyppiset punalevät tunkeutuvat useiden satojen metrien syvyyteen.
Kasvit fytokenoosissa muuttavat myös spektrin laadullista koostumusta, absorboivat ja heijastavat valikoivasti valoa tietyllä aallonpituudella. Kasvisolujen eläville rakenteille haitallinen kova UV-säteily (λ < 280 nm) imeytyy lähes kokonaan (jopa 95-98 %) lehtien orvasketeen ja muihin sisäkudoksiin . Auringon spektrin näkyvä osa ( fotosynteettisesti aktiivinen säteily ) absorboituu jopa 70 % fotosynteettisistä pigmenteistä, kun taas spektrin sinivioletti ja punainen osa absorboituvat voimakkaammin ja vihreä osa on paljon heikompi. IR-säteily , jonka λ > 7000 nm, absorboituu 97 %:iin asti ja λ < 2000 nm:llä se absorboituu hyvin heikosti.
Lehtien valonläpäisevyys ei myöskään ole sama ja riippuu ensisijaisesti lehden paksuudesta ja rakenteesta sekä valon aallonpituudesta. Joten keskipaksut lehdet läpäisevät jopa 10-20% valosta, erittäin ohuet - jopa 40%, ja paksut, kovat lehdet, jotka on peitetty vahapinnoitteella tai karvaisella pinnoitteella, eivät välttämättä läpäise valoa ollenkaan. IR:llä ja vihreällä valolla on suurin tunkeutumiskyky, muu spektri tunkeutuu paljon vähemmän lehtien läpi.
Valaistus vaihtelee myös päivän aikana, vuoden aikana ja fytokenoosikasvien ikäkoostumuksesta riippuen.
Siten fytokenoosit muuttavat ekotoopin valaistusolosuhteita muodostaen erityisen, avaruudellisesti heterogeenisen valojärjestelmän. Tämän järjestelmän spesifisyys kussakin tietyssä fytosenoosissa määrittää lajien joukon, niiden levinneisyyden ja fytokenoosin rakenteen kokonaisuutena.
Osa maan pinnasta, jossa ei ole kasvillisuutta, vastaanottaa lämpöä sekä suoraan auringosta että epäsuorasti - taivaan hajavalon ja kuumenneen ilmakehän paluusäteilyn kautta. Vastaanotettu lämpö heijastuu osittain takaisin ilmakehään, osittain imeytyy ja poistuu maan syvemmistä kerroksista ja osittain säteilee lämmennyt maaperä takaisin ilmakehään. Kaikki lämmön syöttö- ja poistoprosessit muodostavat lämpötasapainon .
Lämpötase muuttuu päivän aikana: päivällä, insolaatiovaiheen aikana, se osoittautuu positiiviseksi ja yöllä negatiiviseksi. Lämpötasapainoon vaikuttavat myös sääolosuhteet, maasto, vuodenajat ja ekotoopin maantieteellinen sijainti.
Fytosenoosit muuttavat merkittävästi ekotoopin lämpöjärjestelmää, koska kasvit:
Myös ekotoopin lämpötilan muutos tapahtuu kondensoitumisen ja kosteuden fysikaalisen haihtumisen vuoksi kasvien pinnalta.
Pääasiallinen energianvaihto fytokenoosissa ei tapahdu maanpinnalla, kuten alueella, jossa ei ole kasvillisuutta, vaan ylemmässä suljetussa fytokenohorisontissa, joka lämpenee eniten päivällä ja jäähtyy eniten yöllä.
Yleensä fytokenoosin lämpöjärjestelmällä on seuraavat piirteet verrattuna kasvittomaan paikkaan:
Fytokonoosin vaikutus ilmajärjestelmään ilmenee liikenopeuden ja ilman koostumuksen muutoksena. Tuulen nopeus fytokenoosissa laskee ylhäältä alas ja avoimemmalta alueelta vähemmän avoimelle. Ilman koostumuksen dynamiikka määräytyy pääasiassa hapen ja hiilidioksidin pitoisuuksien muutoksista fotosynteesin ja hengityksen prosessissa . CO 2 -pitoisuus on alttiina merkittävämmille vaihteluille : päivän ensimmäisellä puoliskolla se laskee, mikä liittyy fotosynteesin voimistumiseen, vuorokauden toisella puoliskolla se nousee ja saavuttaa maksiminsa yöllä. Ilman happipitoisuuden muutos tapahtuu synkronisesti, mutta päinvastaiseen suuntaan. CO 2 - ja O 2 -pitoisuuksissa on tiettyä vaihtelua vuodenaikojen mukaan: esimerkiksi lauhkean vyöhykkeen metsissä CO 2 -pitoisuus on alhaisin keväällä, kun lehdet kukkivat ja elinprosessit alkavat. voimistuvat kasveissa.
Riippuen "biokenoosirakenteen" käsitteen tutkimuksen erityispiirteistä, V. V. Mazing [17] erottaa kolme hänen kehittämäänsä fytokenoosien suuntaa.
1. Rakenne synonyyminä koostumukselle (laji, perustuslaillinen). Tässä mielessä he puhuvat lajeista, populaatioista, biomorfologisista (elämänmuotojen koostumuksesta) ja muista cenoosin rakenteista, mikä tarkoittaa vain yhtä cenoosin puolta - koostumusta laajassa merkityksessä. Kussakin tapauksessa koostumuksen laadullinen ja kvantitatiivinen analyysi suoritetaan.
2. Rakenne, synonyymi rakenteelle (spatiaalinen tai morforakenne). Missä tahansa fytokenoosissa kasveille on ominaista tietty rajoittuminen ekologisiin markkinaraoihin ja ne vievät tietyn tilan. Tämä koskee myös muita biogeocenoosin osia. Tilajaon osien (tasot, synusiat, mikroryhmät jne.) välille voidaan helposti ja tarkasti piirtää rajat, laittaa ne suunnitelmaan, laskea pinta-ala ja sitten esimerkiksi laskea hyödyllisten kasvien resurssit tai rehuresurssit. Vain morforakennetietojen perusteella voidaan objektiivisesti määrittää tiettyjen kokeiden asettamispisteet. Yhteisöjä kuvattaessa ja diagnosoitaessa tutkitaan aina kenoosien alueellista heterogeenisuutta.
3. Rakenne, synonyymi elementtien välisille yhteyksille (toiminnallinen). Rakenteen ymmärtäminen tässä mielessä perustuu lajien välisten suhteiden tutkimiseen, ensisijaisesti suorien suhteiden - bioottisen yhteyden - tutkimukseen. Tämä on tutkimus ravintoketjuista ja -sykleistä, jotka varmistavat aineiden kierron ja paljastavat troofisten (eläinten ja kasvien välillä) tai ajankohtaisten suhteiden mekanismin (kasvien välillä - kilpailu ravinteista maaperässä, valosta maanpäällisessä sfäärissä, keskinäinen avunanto ).
Biologisten järjestelmien rakenteen kaikki kolme aspektia liittyvät läheisesti toisiinsa kanoottisella tasolla: lajikoostumus, kokoonpano ja rakenteellisten elementtien sijoittuminen avaruuteen ovat edellytys niiden toiminnalle eli elintärkeälle aktiivisuudelle ja kasvimassan tuotannolle. jälkimmäinen puolestaan määrää suurelta osin cenoosien morfologian. Ja kaikki nämä näkökohdat heijastavat ympäristöolosuhteita, joissa biogeocenoosi muodostuu.
Phytocenosis koostuu useista rakenneosista. On olemassa vaaka- ja pystysuora rakenne fytokenoosi. Pystyrakennetta edustavat tasot , jotka on tunnistettu visuaalisesti määritetyillä kasvimassapitoisuuden horisonteilla. Tasot koostuvat erikorkuisista kasveista. Esimerkkejä kerroksista ovat 1. puukerros, 2. puukerros, maapeite, sammal-jäkäläkerros, aluskasvillisuuskerros jne. Kerrosten lukumäärä voi vaihdella. Fysikenoosien evoluutio kulkee kerrosten määrän lisääntymisen suuntaan, koska tämä johtaa lajien välisen kilpailun heikkenemiseen. Siksi Pohjois-Amerikan lauhkean vyöhykkeen vanhemmissa metsissä kerrosten lukumäärä (8-12) on suurempi kuin vastaavissa Euraasian nuoremmissa metsissä (4-8).
Kasviskenoosin vaakasuora rakenne muodostuu puiden latvojen (joiden alle muodostuu latvojen välisen tilan ympäristöstä hieman erilainen ympäristö), maaston heterogeenisuudesta (jotka aiheuttavat muutoksia pohjaveden pinnassa, erilaisesta altistumisesta) ), joidenkin kasvien lajiominaisuudet (lisääntyvät vegetatiivisesti ja muodostavat yksilajisia "täpliä", joidenkin lajien muutokset ympäristössä ja muiden lajien reagointi tähän, allelopaattiset vaikutukset ympäröiviin kasveihin), eläinten toiminta (esim. ruderaalinen kasvillisuus jyrsijöiden koloissa).
Säännöllisesti toistuvia täpliä (mosaiikkeja) fytokenoosissa, jotka eroavat lajikoostumuksesta tai niiden määrällisestä suhteesta, kutsutaan mikroryhmiksi [18] , ja tällaista fytosenoosia kutsutaan mosaiikkiksi.
Heterogeenisuus voi olla myös satunnaista. Tässä tapauksessa sitä kutsutaan kirjavaksi .
Fytosenoosille on ominaista lajikoostumuksen, elinympäristön olosuhteiden pysyvyys, mutta jatkuvia muutoksia siellä tapahtuu silti. Muutoksen ominaisuutta kutsutaan dynamismiksi .
Dynaamisia prosesseja ovat:
A. Käännettävä
1. Päivittäinen - liittyy fytokenoosin muodostavien kasvien elintärkeän toiminnan päivittäiseen rytmiin; ilmaistuna muutoksissa transpiraation, hengityksen, fotosynteesin aktiivisuudessa, kukkien ja lehtien päivittäisissä liikkeissä, kukkien avautumis- ja sulkeutumisrytmissa. Ne määräytyvät kasviyhteisön luoman fytoilmaston ominaisuuksien perusteella.
2. Kausiluonteinen - määräytyy fytokenoosin muodostavien lajien kehitysrytmin erityispiirteiden mukaan. Nämä muutokset mahdollistavat useamman kasvilajin olemassaolon yhdessä kuin jos ne kehittyisivät samanaikaisesti. Esimerkiksi keväällä - varhaiset efemeroidit, kesällä - loppukesän ruoho, pensaat, puut.
3. Vaihtelut ovat vuosittaisia muutoksia, jotka liittyvät eri vuosien kasvien epätasa-arvoisiin olosuhteisiin. Koostumus ei muutu, väestön koko ja ikäkoostumus voivat muuttua.
B. Peruuttamaton (periminen, yhteisön kehitys, yhteisön hajoaminen).
Perinnöt ovat fytokenoosien asteittaisia muutoksia, peruuttamattomia ja suunnattuja, sisäisten tai ulkoisten syiden aiheuttamia, suhteessa fytokenoosiin, syihin. On perus- ja toissijaisia peräkkäisyyksiä. Ensisijaiset peräkkäisyydet alkavat elottomilta alustoilta (kivet, kalliot, jokien sedimentit, irtohiekka), kun taas toissijaiset alkavat substraateilta, joilla kasvillisuus oli, mutta se on häiriintynyt (ennallistaminen metsäpalon jälkeen).
Kun fytokenoosit luokitellaan , samanlaiset yhteisöt yhdistetään ryhmiksi - luokitusyksiköiksi.
Alin luokitusyksikkö on assosiaatio (joukko homogeenisia fytosenoosia, joilla on suunnilleen sama ulkonäkö, samanlainen floristinen koostumus ja sama hallitseva laji tasoittain ). Yhdistysten nimet on annettu listaamalla kunkin fytokenoositason hallitsevien kasvien venäjänkieliset nimet alkaen ylimmästä tasosta ( mänty + kuusi - puolukka + mustikka - sammal pleurocium ) tai latinankieliset yleiset ja erityiset dominanttien nimet (Pinus) sylvestris + Picea abies - Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus - Pleurozium schreberi) lisättynä jälkiliitteillä lat. -etum , -osum , -estosum : Piceetum oxalidosum (Piceasta ja Oxalisista) - oxalis-kuusimetsä.
Muodostelma on joukko assosiaatioita, joissa samantyyppinen kasvi hallitsee ylemmässä kerroksessa (esim. mäntymetsät , tammimetsät jne.)
Ordinaatio on fytosenoosien sarjan rakentaminen asteittain muuttamalla mitä tahansa ympäristötekijää tiettyyn suuntaan. Joten on mahdollista suorittaa ordinointi maaperän kosteustekijän mukaan . Tällöin saadaan sarja yhteisöjä, joissa kukin sijoittuu sopivaan paikkaan sen kosteusolosuhteiden mukaan, joissa se kehittyy, ja niistä äärimmäinen vastaa kosteimpia maaperää ja päinvastoin kuivimpia.
Edafo-fytokenoottinen kuusimetsätyyppien sarja (V.N. Sukachevin mukaan, 1972):
1) Vihreät sammalkuusimetsät. Niitä esiintyy leikatussa maastossa, enemmän tai vähemmän rikkailla savimailla , samoin kuin savella ja hiekkasavilla . Tähän ryhmään kuuluvat hapan-, mustikka- ja puolukkakuusimetsat.
2) Pitkäikäiset kuusimetsät (sammalkerroksessa käkipellava hallitsee ). Niitä esiintyy enemmän tai vähemmän tasaisissa olosuhteissa huonosti ojitetuilla maaperällä, jossa on merkkejä kastelusta (maaperän koostumus on sama kuin ensimmäisen ryhmän kuusimetsissä).
3) Sphagnum kuusimetsät. Niitä esiintyy tasaisessa maastossa, usein ontoissa syvennyksissä, kuivaamattomissa vesistöissä maaperässä. Sammalpeite koostuu pääasiassa sfagnumisammalista .
4) Yrttikuusimetsät. Ne sijaitsevat pienten jokien ja purojen laaksojen pohjalla kapeiden kaistaleiden muodossa runsaalla, kostealla maaperällä, jossa virtaa kosteutta. Ruohopeite on hyvin kehittynyt .
5) Kuusimetsät ovat monimutkaisia. Ne rajoittuvat rikkaaseen, hyvin valutettuun maaperään, jossa usein esiintyy kalkkikiviä . Näissä metsissä aluskasvillisuus ja nurmipeite ovat hyvin kehittyneitä , on leveälehtisiä lajeja - tammi , vaahtera , lehmus .
Nämä viisi yhdistysryhmää muodostavat ekologisia sarjoja, jotka kuvaavat kuusimetsien muutoksia kosteudesta ja maaperän rikkaudesta riippuen. Rivi A (hapakasta puolukkakuuseen) - maaperän kuivuuden lisääntyminen ja maaperän vähäinen ehtyminen. Rivi B (oxalisista sfagnumkuuseen) - kosteuden lisääntyminen ja maaperän ilmanvaihdon heikkeneminen. Rivi C (oksalista monimutkaiseen kuuseen) - lisää maaperän rikkautta ja ilmastusta. Rivi D (suolapuusta puronkuusimetsään) - virtaavan kosteuden lisääntyminen. Rivi E (oxalisista sfagnumkuuseen) - seisovan kosteuden lisääntyminen ja maaperän ilmanvaihdon väheneminen .
| Ekosysteemi | |
|---|---|
| luonnonalueita | |
| Toiminnalliset komponentit | |
| Rakenteelliset komponentit |
|
| Abioottiset komponentit |
|
| Toiminta |
|
| Ekosysteemin saastuminen | |