Punasolut

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 9. joulukuuta 2021 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 10 muokkausta .
punasolut
Tekstiili yhdistävä
Solujen erilaistumisen historia

Tsygootti → Blastomeeri → Embryoblasti → Epiblast → Primaarinen mesodermisolu → Prehemangioblast → Hemangioblast → Hemosytoblasti →

Myeloblasti → proerytroblasti → basofiilinen normoblasti → polykromatofiilinen normoblasti → ortokromatofiilinen normoblasti → retikulosyytti → erytrosyytti
 Mediatiedostot Wikimedia Commonsissa

Punasolut ( kreikan sanasta ἐρυθρός  - punainen ja κύτος  - astia, solu), tunnetaan myös nimellä punasolut  - selkärankaisten, ihmisten verisolut ja joidenkin selkärangattomien hemolymfi ( sipunculids , jossa punasolut ovat mukana jotkut simpukat [2] ). Ne kyllästyvät hapella keuhkoissa tai kiduksissa ja sitten kuljettavat sitä ( happea ) koko eläimen kehoon.

Punasolujen sytoplasmassa on runsaasti hemoglobiinia  , punaista pigmenttiä , joka sisältää kaksiarvoisen rautaatomin , joka pystyy sitomaan happea ja antamaan punasoluille punaisen värin.

Ihmisen erytrosyytit ovat hyvin pieniä elastisia soluja, jotka ovat levymäisiä kaksoiskovera muotoisia ja joiden halkaisija on 7-10 mikronia . Niiden koko ja elastisuus auttavat niitä liikkumaan kapillaarien läpi , niiden muoto tarjoaa suuren pinta-alan tietylle tilavuudelle, mikä helpottaa kaasunvaihtoa. Niistä puuttuu solun ydin ja useimmat organellet , mikä lisää hemoglobiinipitoisuutta. Noin 2,4 miljoonaa uutta punasolua muodostuu luuytimessä joka sekunti [3] . Ne kiertävät veressä noin 100-120 vuorokautta, minkä jälkeen ne ottavat ne vastaan ​​makrofagien kautta . Noin neljännes ihmiskehon kaikista soluista on punasoluja [4] .

Toiminnot

Punasolut ovat pitkälle erikoistuneita soluja, joiden tehtävänä on kuljettaa happea keuhkoista kehon kudoksiin ja kuljettaa hiilidioksidia (CO 2 ) vastakkaiseen suuntaan. Selkärankaisilla nisäkkäitä lukuun ottamatta erytrosyyteillä on ydin, nisäkkäiden punasoluissa ei ole ydintä.

Nisäkkään erytrosyytit ovat erikoisimpia, ja niissä ei ole kypsässä tilassa olevaa ydintä ja organelleja ja niillä on kaksoiskoveran levyn muoto, mikä aiheuttaa korkean pinta-ala-tilavuussuhteen, mikä helpottaa kaasunvaihtoa. Sytoskeleton ja solukalvon ominaisuudet mahdollistavat punasolujen merkittävien muodonmuutosten ja muodon palauttamisen (ihmisen erytrosyytit, joiden halkaisija on 8 mikronia , kulkevat halkaisijaltaan 2-3 mikronia olevien kapillaarien läpi ).

Hemoglobiini (Hb) kuljettaa happea , jonka osuus punasolujen sytoplasmaproteiinien massasta on ≈98 % (muiden rakenneosien puuttuessa). Hemoglobiini on tetrameeri, jossa jokaisessa proteiiniketjussa on hemi  - protoporfyriini IX:n kompleksi rautaionin kanssa, happi koordinoituu palautuvasti hemoglobiinin Fe 2+ -ionin kanssa , jolloin muodostuu oksihemoglobiini HbO 2 :

Hb + O 2 HbO 2

Hemoglobiinin hapen sitomisen ominaisuus on sen allosteerinen säätely - oksihemoglobiinin stabiilius heikkenee 2,3-bisfosfoglyseriinihapon , glykolyysin  välituotteen ja vähäisemmässä määrin hiilidioksidin läsnä ollessa, mikä edistää hapen vapautumista. kudoksissa, jotka sitä tarvitsevat.

Punasolujen hiilidioksidin kuljetus tapahtuu niiden sytoplasmaan sisältyvän hiilihappoanhydraasin 1 Tämä entsyymi katalysoi vetykarbonaatin palautuvaa muodostumista vedestä ja hiilidioksidista, joka diffundoituu punasoluihin:

H 2 O + CO 2 H + + HCO 3 -

Tämän seurauksena vetyioneja kertyy sytoplasmaan, mutta pH :n lasku on merkityksetöntä hemoglobiinin suuren puskurikapasiteetin vuoksi . Bikarbonaatti-ionien kertymisestä sytoplasmaan syntyy pitoisuusgradientti, mutta bikarbonaatti-ionit voivat poistua solusta vain, jos varausten tasapainojakauma sytoplasman kalvon erottaman sisäisen ja ulkoisen ympäristön välillä säilyy, eli bikarbonaatti-ionin poistumisen erytrosyytistä on seurattava joko kationin poistumista tai anionin sisääntuloa. Punasolukalvo on käytännössä kationeja läpäisemätön, mutta sisältää kloridi -ionikanavia , minkä seurauksena bikarbonaatin vapautumiseen punasolusta liittyy kloridianionin pääsy siihen (kloridisiirtymä).

Punasolujen muodostuminen

Punasolujen muodostumista ( erytropoieesia ) tapahtuu lantioluiden, kallon , kylkiluiden ja selkärangan punaisessa luuytimessä ja lapsilla myös käsivarsien ja jalkojen pitkien luiden päissä olevassa luuytimessä. Ihmisen punasolujen kypsymisaika on 7-8 päivää [5] . Punasolun elinikä on 3-4 kuukautta, tuhoutuminen (hemolyysi) tapahtuu maksassa ja pernassa . Ennen vereen pääsyä punasolut käyvät peräkkäin läpi useita lisääntymis- ja erilaistumisvaiheita osana erytronia  , punaista hematopoieesin alkiota.

Pluripotentti veren kantasolu (HSC) synnyttää myelopoieesin progenitorisolun (CFU-HEMM), joka erytropoieesin tapauksessa synnyttää myelopoieesin kantasolun (BFU-E), joka jo synnyttää erytropoietiinille reagoivan unipotentin solu (CFU-E).

Punasolujen pesäkkeitä muodostava yksikkö (CFU-E) synnyttää erytroblastin , joka pronormoblastien muodostumisen kautta synnyttää jo morfologisesti erotettavissa olevia normoblastien jälkeläisiä soluja (jotka kulkevat peräkkäin läpi):

Hemoglobiini alkaa kerääntyä jo CFU-E-vaiheessa, mutta sen pitoisuus nousee riittävän korkeaksi muuttaakseen solun väriä vain polykromatofiilisen normosyytin tasolla. Ytimen sukupuutto (ja myöhemmin tuhoutuminen) tapahtuu samalla tavalla - CFU:lla, mutta se pakotetaan pois vasta myöhemmissä vaiheissa. Tärkeä rooli tässä prosessissa ihmisillä on hemoglobiinilla (sen päätyyppi on Hb-A), joka on korkeina pitoisuuksina myrkyllinen itse solulle.

Lintuissa , matelijoissa , sammakkoeläimissä ja kaloissa ydin yksinkertaisesti menettää aktiivisuuden , mutta säilyttää kyvyn aktivoitua uudelleen. Samanaikaisesti ytimen katoamisen kanssa erytrosyytin kypsyessä ribosomit ja muut proteiinisynteesiin osallistuvat komponentit katoavat sen sytoplasmasta . Retikulosyytit tulevat verenkiertoelimistöön ja muutaman tunnin kuluttua niistä tulee täysimittaisia ​​punasoluja.

Hematopoieesia (tässä tapauksessa erytropoieesia ) tutkitaan pernan pesäkkeiden menetelmällä , jonka ovat kehittäneet E. McCulloch ja J. Till .

Rakenne ja koostumus

Useimmissa selkärankaisten ryhmissä erytrosyyteillä on ydin ja muita organelleja .

Nisäkkäillä kypsistä punasoluista puuttuu ytimiä , sisäisiä kalvoja ja useimpia organelleja . Tumat irtoavat esisoluista erytropoieesin aikana . Tyypillisesti nisäkkäiden erytrosyytit ovat kaksoiskoveran levyn muotoisia ja sisältävät pääasiassa hengitysteiden pigmenttiä hemoglobiinia . Joillakin eläimillä (kuten kameleilla ) punasolut ovat muodoltaan soikeita.

Punasolujen sisältöä edustaa pääasiassa hengityspigmentti hemoglobiini , joka määrittää veren punaisen värin . Kuitenkin alkuvaiheessa hemoglobiinin määrä niissä on pieni, ja erytroblastien vaiheessa solun väri on sininen; myöhemmin solu muuttuu harmaaksi ja saa punaisen värin vasta täysin kypsyessään.

Tärkeä rooli punasoluissa on solun (plasma) kalvolla, jonka kautta kaasut ( happi , hiilidioksidi ), ionit ( Na , K ) ja vesi pääsevät läpi. Kalvon läpäisevät kalvon läpäisevät proteiinit - glykoforiinit , jotka suuren N-asetyylineuramiini(siaali)happotähteiden määrän vuoksi vastaavat noin 60 %:sta erytrosyyttien pinnan negatiivisesta varauksesta.

Lipoproteiinikalvon pinnalla on spesifisiä glykoproteiiniluonteisia antigeenejä - agglutinogeenejä - veriryhmäjärjestelmien  tekijöitä (tällä hetkellä on tutkittu yli 15 veriryhmäjärjestelmää: AB0, Rh-tekijä, Duffy-antigeeni, Kell- antigeeni , Kidd-antigeeni), aiheuttaen erytrosyyttien agglutinaation spesifisten agglutiniinien vaikutuksesta .

Hemoglobiinin toiminnan tehokkuus riippuu erytrosyytin ja väliaineen kosketuspinnan koosta. Kaikkien kehon punasolujen kokonaispinta-ala on sitä suurempi, mitä pienempi on niiden koko. Alemmissa selkärankaisissa punasolut ovat suuria (esimerkiksi sammakkoeläinten amfiumissa  - halkaisijaltaan 70 mikronia ), korkeampien selkärankaisten punasolut ovat pienempiä (esimerkiksi vuohissa - halkaisijaltaan 4 mikronia ). Ihmisellä punasolun halkaisija on 6,2-8,2 mikronia [6] , paksuus - 2 mikronia , tilavuus - 76-110 mikronia [7] .

Punasolujen pitoisuus veressä :

Verensiirto

Kun verta siirretään luovuttajalta vastaanottajalle, erytrosyyttien agglutinaatio (liimautuminen) sekä hemolyysi (niiden tuhoutuminen) on mahdollista. Tämän estämiseksi on otettava huomioon Karl Landsteinerin vuonna 1900 löytämät verityypit . Agglutinaation aiheuttavat erytrosyyttien pinnalla sijaitsevat proteiinit - plasmassa olevat antigeenit (agglutinogeenit) ja vasta-aineet (agglutiniinit). Jan Janskyn vuonna 1907 laatimassa AB0-järjestelmässä erotetaan neljä veriryhmää, joista jokaiselle on tunnusomaista erilaiset antigeenit ja vasta-aineet. Verisiirto suoritetaan yleensä vain saman veriryhmän omistajien kesken.

minä - 0 II-A III-B IV-AB
- α β αβ

Paikka runkoon

Kaksoiskoveran levyn muoto mahdollistaa punasolujen kulkemisen kapillaarien kapeiden rakojen läpi . Kapillaareissa ne liikkuvat nopeudella 2 cm/min , mikä antaa niille aikaa siirtää happea hemoglobiinista myoglobiiniin . Myoglobiini toimii välittäjänä, joka ottaa happea veren hemoglobiinista ja siirtää sen lihassolujen sytokromeihin .

Punasolujen määrä veressä pysyy normaalisti vakiona. Ihmisillä 1 mm³ verta sisältää 3,9-5,5 miljoonaa punasolua, joissakin sorkka- ja kavioeläimissä  - paljon enemmän ( laamoissa  - 15,4 miljoonaa, vuohissa  - 13 miljoonaa), matelijoissa - 500 000 - 1,65 miljoonaa , rustokaloissa  - 90- 130 tuhatta. Punasolujen kokonaismäärä vähenee anemiassa , lisääntyy polycythemia verassa .

Ihmisen punasolun elinikä on noin - 120 päivää (noin 2,5 miljoonaa punasolua muodostuu sekunnissa ja sama määrä tuhoutuu), koirilla  - 107 päivää , kotikaniinilla ja -kissalla  - 68 päivää.

Patologia

Erilaisten verisairauksien yhteydessä on mahdollista muuttaa punasolujen väriä, niiden kokoa, määrää ja muotoa; ne voivat olla esimerkiksi puolikuun muotoisia, soikeita, pallomaisia ​​tai kohteen muotoisia.

Punasolujen muodon muutosta kutsutaan poikilosytoosiksi . Sferosytoosia (punasolujen pallomainen muoto) havaitaan joissakin perinnöllisen anemian muodoissa . Elliptosyyttejä (ovaalin muotoisia punasoluja) löytyy megaloblastisesta ja raudanpuuteanemiasta, talassemiasta ja muista sairauksista. Akantosyytit ja ekinosyytit (piikikäs erytrosyytit) löytyvät maksavaurioista, pyruvaattikinaasin perinnöllisistä vioista jne. Kohdeerytrosyytit (kodosyytit) ovat soluja, joilla on vaalean ohut reuna ja keskipaksu, joka sisältää hemoglobiinin kertymistä. Niitä esiintyy talassemiassa ja muissa hemoglobinopatioissa, lyijymyrkytyksissä jne. Sirppisolut ovat merkki sirppisoluanemiasta . Punasoluja on muitakin muotoja [8] .

Kun veren happo-emästasapaino muuttuu happamoitumista kohti (7,43:sta 7,33:een), punasolut tarttuvat yhteen kolikkopylväiden muodossa tai niiden aggregoituminen tapahtuu.

Keskimääräinen hemoglobiinipitoisuus on miehillä 13,3-18 g% (tai 4,0-5,0⋅1012 yksikköä ), naisilla 11,7-15,8 g% (tai 3,9-4,7⋅ 10 12 yksikköä). Hemoglobiinitaso on hemoglobiinin prosenttiosuus 1 grammassa punasoluja.

Eläinten punasolut

Lintujen ja matelijoiden punasolut , toisin kuin nisäkkäiden punasolut ( kamelia lukuun ottamatta ), ovat muodoltaan soikeita [9] . Kaikilla selkärankaisilla paitsi nisäkkäillä, kypsillä punasoluilla on ytimiä. Useimmissa ryhmissä (paitsi linnut) ne ovat suurempia kuin nisäkkäiden punasolut.

Muistiinpanot

  1. ↑ Westheide W., Rieger R. (toim.) Invertebrate Zoology (kaksi osaa). Osa 1: alkueläimistä nilviäisiin ja niveljalkaisiin. M., KMK, 2008
  2. ↑ Ansell, AD; N. Balakrishnan Nair. Hemoglobiinia sisältävien hemokoeelisten erytrosyyttien esiintyminen puunporausnilviäisessä  (englanniksi)  // Nature : Journal. - 1968. - Voi. 217 , nro. 5126 . - s. 357-357 . - doi : 10.1038/217357a0 .
  3. ↑ Erich Sackmann. Biological Membranes Architecture and Function: Handbook of Biological Physics / toim. R. Lipowsky ja E. Sackmann. - Elsevier , 1995. - T. 1.
  4. ↑ Pierigè F., Serafini S., Rossi L., Magnani M. Solupohjainen lääkejakelu //  Advanced  Drug Delivery Reviews : päiväkirja. - 2008. - tammikuu ( osa 60 , nro 2 ) - s. 286-295 . - doi : 10.1016/j.addr.2007.08.029 . — PMID 17997501 .
  5. ↑ Butomo N.V. , Legeza V.I. , Grebenyuk A.N. Hemo- ja immunopoieesin päämekanismit // Lääketieteellisen radiobiologian perusteet. - Pietari. : Foliant Publishing LLC, 2004. - s. 77.
  6. ↑ Mary Louise Turgeon. Kliininen hematologia: teoria ja  menetelmät . Lippincott Williams & Wilkins, 2004. - s. 100.
  7. ↑ McLaren CE, Brittenham GM, Hasselblad V. Punasolujen tilavuusjakaumien tilastollinen ja graafinen arviointi  // American Physiological  Society : päiväkirja. - 1987. - huhtikuu ( osa 252 , nro 4, kohta 2 ). - P. H857-66 . — PMID 3565597 .
  8. ↑ Poikilosytoosi
  9. ↑ Kamelit  / Shchipanov N. A. // Suuri venäläinen tietosanakirja [Sähköinen resurssi]. - 2016. ( Kameli  / Shchipanov N.A. // Suurherttua - Radan nouseva solmu. - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2006. - S. 150-151. - ( Great Russian Encyclopedia  : [35 nidettä]  / Päätoimittaja Yu. S. Osipov  , 2004-2017, osa 5. - ISBN 5-85270-334-6 . )

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Temaattiset sivustot
Sanakirjat ja tietosanakirjat
 Veri
hematopoieesi
Komponentit
Biokemia
Sairaudet
Katso myös: Hematologia , Onkohematologia