Trichomes ( kreikan sanasta τρίχωμα "hiukset") tai karvat - orvaskeden solut tai kasvaimet, jotka muodostavat karvaisuutta kasvien pintaelimiin, voivat esiintyä kaikissa kasvin maa-elimissä [1] . Trikomit tulisi erottaa esiintyvistä - monisoluisista kasvaimista, joiden muodostelmiin osallistuvat paitsi orvaskesi myös subepidermaaliset kudokset [2] .
Trikomien koko valikoima on jaettu kahteen toiminnalliseen tyyppiin: peittävä ja rauhasmainen . Ensimmäiset muodostuvat sisäkudoksista ja suojaavat kasvia ulkoisen ympäristön haitallisilta vaikutuksilta, jälkimmäiset kuuluvat ulkoisen erityksen erittyneisiin kudoksiin ja osallistuvat erilaisiin toiminnallisiin tarkoituksiin liittyvien aineiden kertymis- ja vapautumisprosesseihin [3] .
Trikomit ovat yksisoluisia ja monisoluisia [3] , kuolleita ja eläviä. Kuolleet ovat täynnä ilmaa ja antavat kasville valkoisen värin. Trikomien muoto voi vaihdella (pää, tähti, koukku jne.). Usein trikomit ovat mineralisoituja - kyllästetty piidioksidilla ja kalsiumilla .
Trikomien koot vaihtelevat huomattavasti. Useammin yksittäinen hius, suomu tai raudanpala näkyy selvästi vahvassa suurennuslasissa tai mikroskoopissa . Pisimmät trikoot (jopa 5-6 cm) peittävät puuvillan siemeniä [3] .
Yksisoluisista trikomista yksinkertaisin rakenne on papilleilla tai papilleilla , jotka ovat orvaskeden solujen matalia, mutta leveitä kasvaimia. Papillien runsaus luo samettisen karvaisen elimen pintaan. Niitä löytyy usein terälehdistä (esim. lupiineista , orvokkeista ) ja ne pitävät siitepölyä hyvin . Rihmakarvat , kuten papillit, ovat orvaskeden solujen kasvua, mutta pidempiä [3] .
Yksisoluiset karvat voivat olla rakkulaarisia ( kristalliruoho , crassula ), koukkuisia, haarautuneita, 2-3-erotettuja ( sverbig ), voivat sisältää kystoliittia , kuten humalassa [3] .
Monisoluinen karva on yleensä erotettu seinällä sen muodostaneesta epidermaalisesta solusta. Yksinkertainen hius on yksirivinen monisoluinen lanka ( saintpaulia ). Joillekin haukkaruoholajeille kehittyy monirivisiä karvoja. Yksinkertaisten, haaroittuneiden karvojen ohella leviävät laajalle leviävät karvat, jotka voivat olla pinnate ( mullein ), tähtikuvia ( hikka ) sekä suomuja ( tyrni ) [4] .
Pintakarvassa on monisoluinen pääakseli, josta sivusuuntaiset "oksat" ulottuvat solujen nivelkohdissa [3] .
Suomuja kutsutaan myös pehmohiuksiksi ( latinasta peltatus - discoid, kilpirauhanen). Ne koostuvat monisoluisesta levystä ja lyhyestä varresta; joissakin karvoissa ei ole vartta [3] .
Karvojen peittotehtävä muuttuu niiden eliniän aikana. Nuorimmilla hiuksilla, jotka muodostuvat ennen stomatalisen laitteen muodostumista , on ohut tuppi ja heikosti kehittynyt kynsinauho , ne ovat elossa ja yleensä transpiloituvat aktiivisesti . Kun tämä toiminto siirtyy stomaattiin, karvojen ja kynsinauhojen kalvot paksuuntuvat ja protoplastit useimmissa tapauksissa kuolevat, soluontelot täyttyvät ilmalla [3] .
Erilaistuneita karvoja ei käytännössä esiinny. Lisäksi peittävien trikomien tiheä karvaisuus vähentää merkittävästi transpiraatiota, koska se estää konvektiivisia ilman liikkeitä lähellä kasvin pintaa. Tällaiset karvat, jotka muodostavat kevyen peitteen elimen pinnalle, heijastavat auringonsäteitä ja suojaavat siten kasvia ylikuumenemiselta ja kosteuden menetykseltä. Ajan myötä tämä yleensä osuu karvaa kantavan elimen kasvun päättymiseen. Iän myötä osa hiuksista putoaa [3] .
Kaikki kasvipeitteet eivät kuole. Esimerkiksi Saintpauliassa (uzumbar violetti) niiden protoplastit sisältävät klorofyllijyviä ja säilyvät koko lehden elinkaaren ajan [3] .
Peittävien trikomien morfologinen monimuotoisuus on erittäin suuri, mikä mahdollistaa tämän tekijän käyttämisen taksonomian tarkoituksiin [5] .
Rauhaskarvat voivat olla myös yksisoluisia tai monisoluisia, yleensä rauhaskarvat ovat kestävämpiä kuin peittokarvat. Yksisoluinen karva on retortin muotoinen solu, jonka laajentunut osa on upotettu subepidermaaliseen kudokseen. Tässä suhteessa karvoja pidetään usein esiintulevina. Juuri retortin muotoisessa solussa sijaitsee runsaasti histamiinia ja asetyylikoliinia sisältävä neste , joka valuu ihoon ja aiheuttaa palovammoja . Hiusten yläosa, vähitellen kapeneva, siirtyy ohutseinäiseksi, helposti katkeavaksi päähän. Kosketuksessa pää katkeaa ja nestettä retorttisolusta pääsee ihoon [6] .
Monisoluisilla karvoilla on yleensä yksisoluinen tai monisoluinen varsi, joka päättyy pallomaiseen päähän, jota peittää kynsinauho ( saintpaulia , gossamer takiainen , valkoinen sideharso ). Monisoluisen pään omaavia rauhaskarvoja kutsutaan rauhasiksi [7] .
Pääsolut syntetisoivat eteerisiä öljyjä , jotka kulkevat solun ulkoseinän läpi ja kerääntyvät kynsinauhojen alle. Kun eteeristä öljyä kertyy hyvin suuri määrä, kynsinauho, joka ei kestä sen painetta, murtuu, öljy tulee ulos. Yleensä solut kuolevat, harvoin kynsinauho uusiutuu . Belladonnassa hiuksen päätysolu putoaa sen kantasoluun yhdistävän seinämän liman vuoksi.
Esimerkiksi Pelargoniumissa rauhaskarva koostuu monisoluisesta varresta ja yksisoluisesta päästä, joka erittää eteerisiä öljyjä selluloosatupen ja kynsinauhojen väliseen tilaan. Kun kynsinauho repeytyy, eritteet kaadetaan ulos, minkä jälkeen voi muodostua uusi kynsinauha ja uusi pisara voi kerääntyä.
Suolaa vapauttavat halofyytit (jotkut quinoalajit , valkoinen sideharso ) mukautuvat ylimääräisiin suolapitoisuuksiin käyttämällä mekanismia, joka vapautuu sisääntulevista suoloista vapauttamalla ioneja pitoisuusgradienttia vastaan . Siten ne pitävät natriumin ja kloridin pitoisuuden sytosolissa alhaisella tasolla. Näissä kasveissa imeytyneet suolat haihdutusvirralla toimitetaan ensin suonten kautta ja sitten symplastin kautta eläviin kuplan muotoisiin soluihin - trikoomeihin, joita esiintyy varsien ja lehtien epidermissä . Vesikkelisolussa ionit erittyvät suureen keskusvakuoliin . Kun suolaa on paljon, trikomit puhkeavat ja suola tulee lehden tai varren pinnalle jauhemaisen pinnoitteen muodossa. Rikkoutuneiden solujen tilalle muodostuu uusia. Koska mesofyllista vesikkelisoluihin on merkittävä suolapitoisuusgradientti , ionien siirtyminen niiden vakuoleihin on aktiivinen prosessi, eli se vaatii energiankulutusta [8] .
Trichomes suorittaa useita toimintoja, joita ei ole vielä täysin tutkittu. On yleisesti hyväksyttyä, että ne suojaavat fysiologisesti lehtikudosta - klorenkyymiä ylikuumenemiselta, mekaanisesti koko kasvia hyönteisten ja eläinten aiheuttamilta vaurioilta, vähentävät kosteuden haihtumista , poistavat suoloja lehtikudoksista ja suorittavat kasvien kemiallisen suojan [3] .
Yllättäen molempien trikomien tyvisolut on yhdistetty subepidermaalisiin soluihin huomattavasti suuremmalla määrällä plasmodesmataa kuin viereisiin epidermaalisiin soluihin. Siten trikomit, jotka ovat geneettisesti ja rakenteellisesti sukua orvaskelle, liittyvät fysiologisesti läheisemmin subepidermaalisiin kudoksiin. Harvinaisten hajallaan olevien trikomien toimintoja ei tunneta [9] .
Karvojen rakenne, kehitysaste ja niiden sijainnin erityispiirteet elimissä luovat erityyppisiä karvoja , jotka ovat tärkeitä kasvien morfologisia piirteitä [7] .
Samettinen karvaisuus johtuu papilleista, silkkisistä - suorista, ohuista pintaan puristuneista karvoista, takkuisista - kiertyneistä karvoista, joilla ei ole tiettyä suuntausta. Tiheät, yleensä höyhenkarvat muodostavat huovan karvaisuutta, ja enemmän tai vähemmän lyhyet yksinkertaiset, pinnasta erotetut karvat ovat villaisia. Karvaiselle karvaiselle karvalle on ominaista paksuseinäiset, kovat karvat, kun taas värekarvat sijaitsevat elimen reunalla [10] .
Murrosikä voi koostua saman tai erityyppisistä karvoista. Se on joko yhtenäinen tai epätasainen. Lehtilevyn ylä- ja alapuolet eroavat usein karvaisuusasteelta, usein karvat kehittyvät vain suonet pitkin tai niiden haarautumispaikoissa; joidenkin kasvien varressa karvat on järjestetty pituussuuntaisiin riveihin [11] .
Karvat Saintpaulia ionanthan lehdissä ja kukissa
Kristalliruohonlehti, jossa on vesikulaarisia trikoomeja
Puuvillan siemenet peitetty rihmamaisilla karvoilla
Valkoinen sideharso, peitetty rauhaskarvoilla
Papilla peitetty valkoisen lupiinin lehti ( Lupinus albus )
Sanakirjat ja tietosanakirjat |
|
---|
biologiset kudokset | |
---|---|
Cell | |
Eläimet | |
Kasveja | |
Katso myös | |
Sanakirjat ja tietosanakirjat |
|
---|