Denisov mies

†  Denisovan mies

Denisovanin leuka.
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiLuokka:nisäkkäätAlaluokka:PedotAarre:EutheriaInfraluokka:IstukkaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperorder:EuarchontogliresSuuri joukkue:EuarchonsMaailmanjärjestys:kädellinenJoukkue:KädellisetAlajärjestys:ApinaInfrasquad:ApinatSteam joukkue:kapeakärkiset apinatSuperperhe:suuret apinatPerhe:hominiditAlaperhe:hominiinitHeimo:HomininiSubtribe:HomininaSuku:IhmisetNäytä:Homo sapiensAlalaji:†  Denisovan mies
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Homo denisovensis [K 1]
Synonyymit
  • Homo altaiensis
  • Homo denisova
  • Homo denisovan
  • Homo sapiens denisova

Denisovski-ihminen tai Denisovan ( lat.  Homo denisovensis ) on sukupuuttoon kuollut ihmisten laji tai alalaji . Tunnetaan fragmentaarisesta materiaalista Denisovan luolasta Soloneshenskin alueella Venäjän federaation Altai-alueella sekä vuonna 1980 Kiinasta Tiibetin tasangolta löydetystä alaleuasta .

40 tuhatta vuotta sitten denisovalaiset asuttivat alueella, joka leikkaa ajassa ja paikassa Aasian alueiden kanssa, joilla neandertalilaiset ja nykyihmiset asuivat [1] [2] .

Discovery

Kaiken kaikkiaan tunnetaan useita fragmentteja, pääasiassa hampaita ja yksittäisiä pieniä luita [3] [4] :

  1. vuonna 1984 löydetty maitohammas "Denisova 2"; vuonna 2017 todettiin, että se kuului denisovalaiselle miehelle (10–12-vuotias tyttö), ei neandertalilaiselle;
  2. kaksi poskihammasta - Denisov 4 -hammas löydettiin vuonna 2000 ja Denisov 8 -hammas vuonna 2010 [5] ; nämä kaksi hammasta kuuluivat aikuiselle H. altaiensis" uros;
  3. lapsen sormen "Denisova 3" viimeisen sormen luu, joka löydettiin vuonna 2008 luolasta kerroksesta nro 11; vuoden 2017 sekvensoinnin tulosten mukaan kävi ilmi, että tämä on tyttö.

Näiden lisäksi, jotka aidosti kuuluivat denisovalaisille, samasta luolasta löydettiin useita neandertalilaisia ​​luita [3] . Osa Dennyn varpaasta tai käden falanksista löytyi myös ; geneettisen materiaalin analyysi osoitti, että hän kuului denisovalaisen miehen ja neandertalin risteykseen.

Löytöistä päätellen Denisovanin hampaat ovat suuria muihin homoihin verrattuna [5] .

Denisov-mies asui Denisovan luolassa 200 tuhatta vuotta sitten. n. jopa 73 tuhatta vuotta sitten [6] [7] [8] [9] [10] [11] .

Helmikuussa 2019 ilmoitettiin, että ensimmäistä kertaa Denisovan luolassa tutkijat olivat löytäneet osia Denisovan kallosta 13 [12] . Mitokondrioiden DNA-sekvensointi osoitti, että luut kuuluivat Denisovan-miehelle. Tämä on viides ja suurin näyte Denisovan-jäännöksistä Denisovskajan luolasta [13] .

Toukokuussa 2019 julkaistu julkaisu osoitti, että denisovalaiset asuivat Tiibetin ylämaalla . Tutkijat analysoivat paleogenetiikan proteomiikan menetelmiä käyttäen proteiineja Baishian leuan puolikkaasta , joka vuonna 1980 tiibetiläisestä Baishian luolasta (Xiahen piirikunta , Gansun maakunta , Kiina ), jotka ovat noin 160 000 vuotta vanhoja. Kävi ilmi, että leuan omistaja oli lähinnä Denisovaneja [14] [15] . Tiibetin Denisovanissa alemmalla toisella poskihaaralla on kolme juurta. Kolmijuuriset poskihampaat ovat harvinaisia ​​ei-aasialaisissa Homo sapiensissa (alle 3,5 %), mutta ne voivat ylittää 40 % Aasian populaatioissa (Kiinassa) ja uudessa maailmassa [16] . Hominiinissa Baishiasta sekä Penghusta (Taiwan), synnynnäinen kolmannen poskihaavan puuttuminen [18] . Denisovalaisen miehen mitokondrio-DNA sekvensoitiin sedimenttinäytteistä Tiibetin Baishiyan luolasta, jotka oli otettu kerroksista 2, 3, 4 (noin 60 ka BP), 7 (noin 100 ka BP). Denisovan DNA:n fragmentteja löydettiin Homo sapiensin genomeista Salkhitista (Mongolia), Tianyuanista Kiina), Yangin paikasta (Jakutia), Maltasta (Irkutskin alue). Denisovan-seosta ei löytynyt Ust-Ishim manista (Omskin alue ) . Lainattujen Denisovan-DNA-fragmenttien pieni pituus (≤1,3 senttioorgani ) osoittaa, että näiden ihmisten esi-isien risteytys denisovanien kanssa tapahtui vähintään 10 tuhatta vuotta ennen näiden sapiensien syntymää. Näistä Homo sapiensista löydetyt Denisovan-fragmentit eivät menneet päällekkäin Papua-uusi-guinealaisten ja Australian aboriginaalien genomien Denisovan-alleelien kanssa [19] [20] .

DNA-metylaatiomarkkerien analysoinnin jälkeen 50 000-vuotiaalla. n. Denisova 3 tyttö, jolla on 30-kertainen kattavuus, tutkijat ovat rekonstruoineet hänen luurankonsa rakenteelliset piirteet. Hänellä on 56 ainutlaatuista ominaisuutta, jotka eivät ole tyypillisiä muille Homo -suvun edustajille . Rekonstruktio kokonaisuutena ennustaa oikein, kuinka tiibetiläisen Denisovanin todellinen leuka on järjestetty. Denisovalaisten kasvot olivat leveämmät kuin Homo sapiensilla ja neandertalilaisilla, ja leuat olivat hieman pidemmät [21] [22] .

Denisovan teini-ikäisen tytön poskihammas TNH2-1 Laosin luolasta Tam-Ngu-Khao-2, joka on samanlainen kuin Denisovan luolan ylähammas Denisova 4, on peräisin 164-131 tuhatta vuotta sitten [23] .

Genomitutkimus

Fragmenttien vähäisyyden vuoksi denisovanlaisen miehen ulkonäön palauttaminen ei ole vielä mahdollista (toisin kuin esimerkiksi hirviluolalaisen miehestä ) . Genomitutkimukset ovat osoittaneet, että Denisovanit olivat tummaihoisia , tummahiuksisia ja tummasilmäisiä [24] [25] .

Ruotsalaisen biologin Svante Paabon johtama Max Planck -seuran Leipzigin evoluutioantropologian instituutin tutkijaryhmä sekvensoi DNA:n, joka erotettiin lapsen Denisova 3 -sormen sormen luufragmentista, jonka venäläiset arkeologit löysivät vuonna 2008 Denisovasta . Luola Altaissa . _ Kävi ilmi, että Denisova 3 -näytteen mitokondrio-DNA eroaa nykyihmisen mtDNA:sta 385 nukleotidilla , kun taas neandertalilaisten mitokondrio-DNA eroaa Homo sapiensista 202 nukleotidilla. Artikkeli tästä löydöstä julkaistiin Nature -lehdessä 24. maaliskuuta 2010 [26] . Denisova 3 oli tummaihoinen ja ruskeasilmäinen 7–12-vuotias tyttö [27] .

Denisovan luolasta kotoisin olevien denisovalaisten ja neandertalilaisten mitokondriogenomeista löydettiin toisen tuntemattoman populaation panos, jolla on yhteinen esi-isä anatomisesti nykyaikaisten ihmisten ja noin miljoona vuotta sitten eläneiden neandertalilaisten kanssa, mikä viittaa siihen, että se on peräisin hominiinien vaelluksesta Afrikka eroaa neandertalilaisten ja nykyihmisen vaeltajien esivanhemmista [28] ja että sitä voidaan pitää Homo sapiensin kolmannena alalajina [29] . mtDNA:n mukaan denisovalaiset vastustavat sekä neandertalilaisia ​​että sapienseja [30] .

Myöhemmin, kun ydingenomiin liittyviä sekvenssejä käsiteltiin 1,9-kertaisella kattavuudella, kävi ilmi, että denisovalaiset ovat neandertalilaisten sisarryhmä [31] ja heidän evoluutionaalinen eroaminen tapahtui noin 640 tuhatta vuotta sitten. n. DNA-analyysin perusteella tutkijat uskovat, että luun jäännökset ovat peräisin 75-82 tuhatta vuotta sitten [32] . Luolasta kerroksesta nro 11 löydettyjen löytöjen ikä määritettiin radiohiilianalyysillä , ensin 40 tuhatta vuotta. N., sitten kalibroitu 48-50 tuhatta litraa. n.

Vuoden 2013 lopussa ilmoitettiin, että heidelbergin miehen DNA-analyysi Espanjan luolasta Sima de los Huesos ( Sierra de Atapuerca ), joka on saatu 400 000 vuotta vanhasta reisiluusta. n., osoitti yhtäläisyyksiä Denisovan-miehen mtDNA:n kanssa. Vaikka aiemmin oli tapana tuoda Sima de los Huesoksen jäännökset lähemmäksi neandertalilaisia ​​[33] , vuonna 2015, kun tutkittiin kolmen Sima de los Huesosin luolasta otetun näytteen ydin-DNA:ta, kävi ilmi, että ne olivat linjalla. joka johtaa neandertalilaisiin. Kerroksen nro 22 lämpöluminoiva ajoitus osoitti, että denisovat asuivat Denisovan luolassa 170 tuhatta vuotta sitten [34] . Kolmen kerroksen nro 11 hampaan (Denisova 3, Denisova 4) ja yhden kerroksen nro 22 hampaan (Denisova 8) tuman DNA:n vertailu osoitti, että Denisovan luolassa asui kaksi erilaista denisovalaisten ryhmää, joita erottaa vähintään 65 tuhatta vuotta [35] [36] . Denisova 8 -näytteen ikä (noin 110 tuhatta vuotta sitten) määritettiin geneettisessä analyysissä, joka perustui ihmisen mitokondrion DNA:n mutaationopeudeksi, jonka oletetaan olevan 2,5 × 10 -8 per nukleotidi vuodessa [37] [ 38] . Näyte Denisova 2 yli 100 tuhatta vuotta vanhan luolan päägallerian kerroksesta 22.1 (ei in situ [6] ). n. vain mitokondrioiden DNA on sekvensoitu. Näyte Denisova 2 on vanhempi kuin Denisova 8 20,6–37,7 tuhatta vuotta (geneettisten tietojen mukaan) ja 54,2–99,4 tuhatta vuotta vanhempi kuin Denisova 3 ja Denisova 4 [3] [4] . Geneetikot pystyivät eristämään neandertalin ja denisovan mtDNA:n sedimenttiesiintymistä Denisovan luolan itägalleriassa, ja kerroksista nro 14 ja nro 15 löytyi jälkiä neandertal- ja denisovan-DNA:sta, mikä viittaa näiden kahden lajin rinnakkaiseloon pitkään. [39] . Denisova 19, 20 ja 21 näytteessä kerroksesta 15 oli Denisovan mitokondrio-DNA, kun taas Denisova 19 ja Denisova 21 näytteet saattoivat kuulua samalle henkilölle tai lähisukulaisille. Fylogeneettisessä puussa Denisova-näytteet sijaitsevat Denisova 2- ja Denisova 8 -kappaleiden vieressä [40] .

Denisovan ja Heidelbergin miehen evoluutionaalinen ero Espanjan Sima de los Huesos -luolasta tapahtui mtDNA-tutkimuksen mukaan tutkijoiden mukaan 700 tuhatta vuotta sitten [41] . Sima de los Huesos -luolan asukkaiden ydin-DNA:n tutkimuksen mukaan denisovalaiset ja neandertalilaiset erosivat noin 500 tuhatta vuotta sitten. n., ja heidän yhteinen esi-isänsä erosi Homo sapiensista 700-765 tuhatta vuotta sitten [42] .

Geneetikot, jotka analysoivat yhteisiä mutaatioita toisaalta Afrikan kansoille ja toisaalta neandertalilaisten ja denisovan asukkaille, tulivat siihen tulokseen, että Afrikasta lähteneiden neandertalilaisten ja denisovanlaisten esi-isien populaatio oli erittäin pieni. Noin 744 tuhatta litraa. n. (eli 300 sukupolvea Afrikasta poistumisen jälkeen) Neandertalin ja Denisovan linjat erottuivat ja sen jälkeen he ottivat yhteyttä hyvin harvoin - vain neandertalille ja denisovanilaisille ominaisten mutaatioiden määrä oli hyvin pieni eikä ylittänyt 20 % heidän määrästään. kokonaismäärä [ 43] [44] .

Heinäkuussa 2014 Nature-lehti julkaisi tulokset useiden nykyihmisen populaatioiden geneettistä materiaalia koskeneesta tutkimuksesta EPAS1-proteiinin (joka koodaa transkriptiotekijää, joka osallistuu tiettyjen geenien hapesta riippuvaiseen säätelyyn) erityistä muunnelmaa [45] . ] ), joka on ominaista Denisovansille. Artikkelissa esitetty EPAS1-proteiinin variaatio (katso genominlaajuinen assosiaatiohaku ) on tyypillistä tiibetiläisille , eikä sitä löydetty 26 muun ihmispopulaation edustajilta. Todennäköisesti tiibetiläiset pystyivät sopeutumaan elämään korkealla [46] denisovanlaiselta ihmiseltä perittyjen geenien ansiosta [47] [48] .

Euraasian ja Oseanian eri populaatioista peräisin olevan 5 639 ihmisen DNA-analyysi antoi Washingtonin yliopiston tutkijoille mahdollisuuden tunnistaa Denisovan-inkluusioiden bimodaalinen jakautuminen Itä-Aasian populaatioiden (japanilaisten ja kolmen kiinalaisen) genomeissa, joita ei voitu havaita papualaiset ja Etelä-Aasian väestöt. Tämä tarkoittaa, että Itä-Aasian populaatiot sekoittuvat kahden denisovan väestön kanssa, joista toinen on sukua Altai Denisovanille. Eteläaasialaiset ja papualaiset sekoittuivat vain altain denisovaneista kauempana olevan väestön kanssa [49] [50] [51] [52] .

Magbukon Aeta -heimon edustajilla Denisovan-seoksen osuus genomissa on 4,47 % [53] .

Vuonna 2019 Barcelonan tiede- ja teknologiainstituutin tutkijat julkaisivat artikkelin, jossa todettiin, että tekoäly havaitsi jäämiä tuntemattomasta ihmislajista (Xe) Aasian itäaasialaisten (Ea), andamanilaisten (An) ja intialaisten (I) populaatioista. , joka voisi olla hybridi neandertalilainen ja denisolainen (300 tuhatta vuotta sitten) tai hän oli linjalla, joka erosi Denisovanista melko aikaisin - 279 tuhatta vuotta sitten [54] .

Denisovaneista tuli toinen sukupuuttoon kuollut hominiinilaji neandertalilaisten jälkeen, joille tiedetään täydellinen mitokondriaalinen ja lähes täydellinen ydingenomi . Ensimmäistä kertaa uusi ihmislaji eristettiin pelkästään geneettisten tutkimusten perusteella.

Elokuussa 2018 raportoitiin [55] , että 13-vuotiaan Denisova 11 -tytön ydingenomi (aihekerroksen paksuudesta päätellen) [56] ja löydettiin Denisovan luolan itägalleriassa kerroksesta 12. Vuonna 2012 [57] 38,6 % alleeleista vastaa neandertalin genomia ja 42,3 % Denisovan genomia [58] [59] . Hänen mitokondrio-DNA:nsa osoittautui kokonaan neandertalilaiseksi. Toisin sanoen Denisova 11 on neandertalilaisen naisen ja denisovalaisen tytär; tämä on ensimmäinen löydetty hybridi eri ihmislajeista (ensimmäisessä sukupolvessa) [60] . Tämän tytön isällä oli myös suvussa neandertalilainen esi-isä, joka eli 300–600 sukupolvea ennen häntä [61] (tai 7,5–15,0 tuhatta vuotta ennen häntä, jos oletetaan, että sukupolven kesto paleoliittikaudella oli 25 vuotta) [62] ). Samaan aikaan hänen esi-isänsä neandertali kuului populaatioon, joka ilmestyi aikaisemmin Siperiaan kuin Denisova 11:n äidin Siperiaan toisen neandertalilaisen aallon populaatio, jolla oli yhteiset esi-isät eurooppalaisen neandertalin Vindijan 33.19 kanssa Kroatiasta Vindia- luolasta . eli ainakin 20 tuhatta vuotta myöhemmin. Oletettavasti Denisovan 11 eurooppalaiset neandertalilaiset esi-isät ja Altain neandertalilaiset Denisovan luolasta erosivat noin 140 tuhatta vuotta sitten. n., ja Denisovan 11 väestö erottui eurooppalaisesta haarasta noin 100 tuhatta vuotta sitten. n. Radiohiiliajoitus osoitti, että näyte on yli 50 tuhatta vuotta vanha. Geneetikkojen mukaan Denisova 11 eli noin 90 tuhatta vuotta sitten [58] [56] . Kaikista tunnetuista neandertalin DNA-näytteistä noin 106 kilometrin päässä Denisovan luolasta peräisin olevan Chagyrskaya 8 -näytteen DNA, joka peittää 27-kertaisesti, liittyy läheisimmin Denisova 11:n äidin DNA:han [63] .

Ensimmäinen löydetty Denisovan-DNA siperialaisesta Denisovan luolasta nimettiin Altay Deniksi. Altai-neandertalilaisia ​​lähinnä oleva D0-linja jätti jälkensä Itä-Aasiaan ja Siperiaan. D2-linjan jälki on levinnyt melko laajasti Aasian ja Oseanian alueelle, jälki D1-linjalta. D2-linjan risteytysajan nykyajan ihmisen kanssa arvioitiin 45,7 tuhatta vuotta. n., rivit D1 - 29,8 tuhatta vuotta sitten [64] . Papualaisista löydettiin kaksi Denisovan-linjaa - D1 ja D2. Nämä linjat ovat peräisin kaukaisista populaatioista, jotka erosivat yli 283 tuhatta vuotta sitten. n. Sukulinja D2, kauimpana Siperian denisovaneista, erosi noin 363 tuhatta vuotta sitten [65] [66] . Denisovan-DNA:ta on löydetty myös islantilaisista [67] ja muista eurooppalaisista ja afrikkalaisista populaatioista [68] .

750 tuhatta litraa n. Neandertalin ja Denisovan esi-isät erosivat anatomisesti nykyaikaisiin ihmisiin johtavasta sukulinjasta, nousivat Afrikasta ja levisivät Euraasiaan keskipleistoseenin alussa , selvisivät väestön vähenemisen pullonkaulasta , risteytyivät euraasialaisten kanssa "superarkaaisesta" hominiinipopulaatiosta ( jotka erosivat muista homoista noin 2 miljoonaa vuotta sitten (luottamusväli on 1,9–2,5 miljoonaa vuotta sitten) ja lähtivät ensimmäisinä Afrikasta 1,7–1,9 miljoonaa vuotta sitten, korvasivat heidät suurelta osin ja jakautuivat itäisiin ja länsimaisiin väestöryhmiin - denisovaisiin ( Denisovans) ja neandertalilaiset (neandertalilaiset) 731 tuhatta litraa. n. Superarkaaisen väestön koko voi olla 20-50 tuhatta ihmistä [69] . On mahdollista, että neandertalilaiset ja denisovalaiset saivat geenivirtansa kahdesta eri "superarkaaisesta" populaatiosta [70] .

Kahden denisovan (Denisova4 (55-84 tuhatta vuotta sitten) ja Denisova8 (106-136 tuhatta vuotta sitten)) Y-kromosomien vertailu kolmen neandertalilaisen Y-kromosomien kanssa ( El Sidrón 1253 , 46-53 tuhatta vuotta sitten) n. Vakooja 94a , 38-39 tuhatta vuotta sitten; Mezmaiskaya 2 , 43-45 tuhatta vuotta sitten) ja nykyaikaisten ei-afrikkalaisten ihmisten Y-kromosomeilla osoittivat, että denisovanien Y-kromosomilinja erottui Y-kromosomilinjasta Yhteinen neandertalilaisille ja nykyihmiselle on noin 700 tuhatta vuotta vanha. n. Sima de Los Huesos -luolasta kotoisin olevilla varhaisilla neandertaliläisillä oli Denisin kaltainen mtDNA noin 400 000 vuotta sitten, kun taas myöhäisten neandertalilaisten Y-kromosomilinja irtosi nykyihmisen Y-kromosomilinjasta noin 370 000 vuotta sitten. Tutkimuksen tekijöiden mukaan tämä saattoi johtua varhaisten sapiensien ja neandertalilaisten välisestä hybridisaatiosta, joka syrjäytti neandertalin Y-kromosomit, jotka liittyvät denisovalaisiin [71] [72] .

Vastaamalla kahden neandertalilaisen ( Kroatiasta Vindia -luolasta ja Denisovan luolasta), denisovan ja kahden afrikkalaisen genomit käyttämällä ARGweaver-algoritmin ARGweaver-D-laajennusta, tutkijat havaitsivat, että 1 % Denisovan genomista, noin 27 megaemästä (Mb) ), tulee superarkaaisesta hominiini-DNA:sta (aiemmat tutkimukset ovat pitäneet noin 6 % genomista tämän tapahtuman syynä), mikä erottaa miljoona vuotta muista Homoista . N., eikä 1,5 miljoonaa litraa. n., kuten aiemmin ajateltiin [73] . Geneetikkojen laskelmien mukaan superarkaaisten ihmisten risteyttäminen Denisovanin kanssa tapahtui yli 225 tuhatta vuotta sitten. 15 % tästä sekoituksesta (4 Mb) siirrettiin myöhemmin nykyajan ihmisille [73] .

Alue ja hybridisaatio

Denisovalaisen ihmisen ja Homo sapiensin (nykyajan ihmisen) hybridisaatiosta on löydetty jälkiä . Melanesialaisten genomissa [74] noin 5 % geeneistä löydettiin yhteisiä Denisovanin luetun ydingenomin kanssa. Samaan aikaan nykyihmisen ja neandertalilaisten yhteisten geenien määrä vaihtelee 1 prosentista 2,6 prosenttiin eri populaatioissa (lukuun ottamatta Afrikan alkuperäiskansoja, joilla ei ole neandertalilaisia ​​geenejä) [75] .

Neandertalin "perintö" on selkein Euroopan ja Pakistanin asukkaiden geeneissä, Denisovanissa - Etelä-Tyynenmeren alueen asukkaissa, mikä osoittaa epäsuorasti näiden lajien alueellisen levinneisyyden (alueen) väitetyn viimeaikaisen sukulaisuuden vuoksi. tämän populaation sapiens-esi-isät ja siperialainen amerikkalainen, josta puuttuvat Denisovan-nukleotidit [76] . Ei voida sulkea pois sitä, että Uuden-Guinean papualaisten ainutlaatuiset kielet liittyvät myös denisovan perintöön [77] .

Denisovanin ilmestymisen Aasiaan oletetaan johtuvan muuttoliikkeestä Afrikasta , joka eroaa Homo erectuksen , neandertalilaisten ja nykyihmisen muuttoliikkeestä [78] . "Denisovanit muuttivat pois Afrikasta ennen ihmistä, Indonesiasta he saavuttivat Jangtsea ja mahdollisesti menivät ylävirtaan", sanoo akateemikko V.V. Ivanov [77] .

Vuonna 2013 antropologit ilmoittivat, että muinaisina aikoina denisovalaiset ylittivät itsenäisesti Wallace-linjan  , Aasian ja Australian eläimistön välisen jakolinjan. He päätyivät tähän johtopäätökseen analysoituaan tietoja Denisovan-genomin jälkien esiintymisestä Kaakkois-Aasian väestön genomissa [79] .

Vuoden 2013 DNA-tutkimuksen mukaan Denisovans ja neandertalilaiset siirsivät osan genomista nykyihmisille; todettiin myös, että neandertalilaiset risteytyivät cro-magnonilaisten ja denisovalaisten kanssa, kromangnonilaiset denisovalaisten kanssa, lisäksi denisovalaiset risteytyivät jonkin neljännen, aiemmin tuntemattoman ihmislajin kanssa [80] .

Myöhemmät tutkimukset löysivät kaksi erilaista denisovalaisten ryhmää: pohjoisen ja eteläisen. Pohjoisen ryhmän DNA on läsnä nykykiinalaisten , japanilaisten ja vietnamilaisten genomissa , eteläisen ryhmän DNA on havaittavissa polynesialaisten genomissa [81] .

Vaihtoehtoisen hypoteesin mukaan denisovalaisten, neandertalilaisten ja nykyihmisen välillä ei tapahtunut hybridisaatiota, koska sen estivät heidän Y-kromosomiensa erot. Toistensa geenien sekvenssien esiintyminen niissä ei voinut tapahtua niiden hybridisoitumisen seurauksena, vaan heidän yhteisen esi -isänsä [82] [83] geenien polymorfismista, jonka kanssa denisovan, neandertalin ja nykyihmisen linjat halkesivat noin 700 tuhatta vuotta sitten [42] .

Kulttuurissa

Vuonna 2012 julkaistiin dokumentti Sex in the Stone Age , joka kertoo denisovanlaisen miehen löytämisestä ja hänen geneettisistä ja siten myös seksuaalisista suhteistaan ​​neandertalilaisten ja kromangnonilaisten kanssa [84] .

Katso myös

Muistiinpanot

Kommentit

  1. ↑ Epävirallisesti ei ole virallista tieteellistä nimeä.

Lähteet

  1. ↑ Brown, David (25. maaliskuuta 2010), Tutkijat sanovat tunnistaneensa uuden ihmisen esi-isän , Washington Post , < https://www.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2010/03/24/AR2010032401926_pf .html > Arkistoitu 11. syyskuuta 2017 Wayback Machinessa 
  2. ↑ Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M. & Viola, Bence (2010), Etelä-Siperiasta peräisin olevan tuntemattoman hominiinin täydellinen mitokondriaalinen DNA-genomi , Nature T. Tulemassa, DOI 10.1038/nature08976 
  3. ↑ 1 2 3 Maxim Rousseau. Tyttö Denisovan luolasta (9. heinäkuuta 2017). Arkistoitu alkuperäisestä 8.5.2019.
  4. ↑ 1 2 Slon, Viviane. Neljäs Denisovan-henkilö: [ eng. ]  / Viviane Slon, Bence Viola, Gabriel Renaud … [ et al. ] // Science Advances : J .. - 2017. - Vol. 3, ei. 7 (5. heinäkuuta). - doi : 10.1126/sciadv.1700186 .
  5. ↑ 1 2 Zubova, A. V. Denisovan luolan paleoliittisten kerrosten pysyvien poskihampaiden morfologiset ominaisuudet / A. V. Zubova, T. A. Chikisheva, M. V. Shunkov // Euraasian arkeologia, etnografia ja antropologia. - 2017. - T. 45, nro 1. - S. 122. - doi : 10.17746 / 1563-0102.2017.45.1.121-134 .
  6. ↑ 1 2 Jaroslav Kuzmin . DNA-analyysi Denisovan luolaesiintymistä: uutta tietoa, vanhoja ongelmia... , 16.7.2021
  7. ↑ Kuzmin YV, Slavinsky VS, Tsybankov AA, Keates SG Denisovanit, neandertalilaiset ja varhaiset nykyajan ihmiset: Katsaus Altai-vuorten pleistoseenin hominiinifossiileista (Etelä-Siperia) Arkistoitu 18. heinäkuuta 2021 Wayback Machinessa // Journal of Archae Tutkimus. – 2021 (painossa); https://doi.org/10.1007/s10814-021-09164-2
  8. ↑ Ekaterina Golovina, Dmitry Grab. Denisov ihmiset . Denisovan luolasta tehty ihmisen genomin sekvensointi sijoittui Science-lehden tieteellisten läpimurtojen kärkilistalla toiseksi vuonna 2012 Higgsin bosonin löytämisen jälkeen. . Tieteellinen Venäjä (6. toukokuuta 2013) . Haettu 14. toukokuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 8. helmikuuta 2015.
  9. ↑ Konstantinov, Andrei. Esi-isä sormesta  : Kaikki ihmiskunnan haarat yhtyivät Denisovan luolaan: [ kaari. 22. toukokuuta 2015 ] // Venäläinen toimittaja: lehti .. - 2011. - nro 34 (212) (31. elokuuta).
  10. ↑ Derevianko, A.P. Ihmiskunnan sukututkimus  : teorioita ja faktoja: [ arch. 16. syyskuuta 2018 ] // Tiede ensikäden: lehti .. - 2010. - Nro 4 (34).
  11. ↑ Denisovskin mies osoittautui neljä kertaa vanhemmaksi . Naked Science (3.12.2021). Haettu 14. tammikuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 14. tammikuuta 2022.
  12. ↑ Salaperäisen muinaisen miehen kallo löydettiin Siperiasta (4.3.2019). Haettu 4. maaliskuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 19. toukokuuta 2019.
  13. ↑ Nicola Jones. Ensimmäinen vahvistettu Denisovan Skull Piece Found . Fragmentit hominiinikallosta lisäävät hämärien serkkujemme niukkaa kokoelmaa.  (englanniksi) . Sapiens (1. maaliskuuta 2019) . Haettu 14. toukokuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 24. huhtikuuta 2019.
  14. ↑ Aleksanteri Markov. Denisovanit asuivat Tiibetissä 160 000 vuotta sitten . Elements (13.5.2019). Haettu 14. toukokuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 20. huhtikuuta 2022.
  15. ↑ Chen, Fahu. Myöhäinen keskipleistoseeni Denisovan alaleuka Tiibetin tasangolta: [ eng. ]  / Fahu Chen, Frido Welker, Chuan-Chou Shen … [ et al. ] // Luonto : lehti - 2019. - 1. toukokuuta. - doi : 10.1038/s41586-019-1139-x .
  16. ↑ Shara E. Bailey, Jean-Jacques Hublin, Susan C. Antón . Harvinainen hampaiden piirre tarjoaa morfologisia todisteita arkaaisesta introgressiosta Aasian fossiiliaineistossa Arkistoitu 13. heinäkuuta 2019 Wayback Machinessa , 8. heinäkuuta 2019
  17. ↑ Luola tulisijalla / Cave of Hearth . Haettu 6. kesäkuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 6. kesäkuuta 2020.
  18. ↑ Drobyshevsky S. V. Denisovanin leuka Kiinasta Arkistokopio 2. maaliskuuta 2020 Wayback Machinessa , 2019
  19. ↑ Dongju Zhang et ai. Denisovan-DNA myöhäispleistoseenin sedimenteissä Baishiya Karst -luolasta Tiibetin tasangolla Arkistoitu 2. heinäkuuta 2021 Wayback Machinessa . Tiede, 2020, 370, 6516, s. 584-587
  20. ↑ Diyendo Massilani et ai. Varhaisten itäaasialaisten denisovan esi- ja väestöhistoria Arkistoitu 17. marraskuuta 2020 Wayback Machinessa // Tiede, 2020, 370, 6516, pp. 579-583
  21. ↑ David Gokhman et ai. Denisovanin anatomian rekonstruoiminen DNA-metylaatiokartoilla Arkistoitu 20. syyskuuta 2019 Wayback Machinessa , 2019
  22. ↑ Muinainen DNA paljastaa ensimmäisen vilauksen siitä, miltä Denisovan saattoi näyttää. Arkistoitu 20. syyskuuta 2019 Wayback Machinessa , 19. syyskuuta 2019
  23. ↑ Fabrice Demeter et ai. Keskimmäinen pleistoseeni Denisovan poskihampa Pohjois-LAOSin Annamite-ketjusta Arkistoitu 19. toukokuuta 2022 Wayback Machinessa , 17. toukokuuta 2022
  24. ↑ Stanislav Drobyshevskyn luento , Viimeisimmät tiedot ihmisen alkuperän tieteestä Arkistoitu 30. tammikuuta 2021 Wayback Machinessa
  25. ↑ DNA-analyysi puhui Denisovansin arkiston 3.8.2020 mahdollisesta esiintymisestä Wayback Machinessa 20.9.2019
  26. ↑ Lost Generation , Lenta.ru  (26. maaliskuuta 2010). Arkistoitu alkuperäisestä 6.7.2020. Haettu 21.6.2020 .
  27. ↑ Tiede Siperiassa | Akateemikko Derevyanko: "Tämä on erittäin tärkeä perustavanlaatuinen löytö" | Tiede Siperiassa . www.sbras.info Haettu 24. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 24. elokuuta 2018.
  28. ↑ Johannes Krause wt al. Etelä-Siperian tuntemattoman hominiinin täydellinen mitokondriaalinen DNA-genomi arkistoitu 27. syyskuuta 2018 Wayback Machinessa , maaliskuuta 2010
  29. ↑ Balanovsky O. Euroopan muinainen DNA. Keskipaleoliitti (neandertalilaiset). Arkistoitu 14. toukokuuta 2021 Wayback Machinessa
  30. ↑ Krause J., Fu Q., Good JM et ai. Etelä-Siperiasta kotoisin olevan tuntemattoman hominiinin täydellinen mitokondriaalinen genomi Arkistoitu 28. kesäkuuta 2017 Wayback Machinessa // Nature 2010. Voi. 464. nro 7290. s. 894-897.
  31. ↑ Reich D., Green RE, Kircher M. et ai. Siperian Denisovan luolasta peräisin olevan arkaaisen hominiiniryhmän geneettinen historia Arkistoitu 17. kesäkuuta 2017 Wayback Machinessa // Luonto. 2010 Voi. 468. N 7327. P. 1053-1060.
  32. ↑ Uusi DNA-analyysi osoittaa muinaisten ihmisten risteytyneen denisovanien kanssa . Luonto (31. elokuuta 2012). Arkistoitu alkuperäisestä 25. lokakuuta 2012.
  33. ↑ Hämmentävä 400 000 vuotta vanha vihje ihmisen alkuperästä . Haettu 29. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 2. toukokuuta 2019.
  34. ↑ Matthias Meyer et ai. Ydin-DNA-sekvenssejä Sima de los Huesosin hominiinijäännöksistä, Atapuerca, Espanja // European Society for the Research of Human Evolution 5. VUOSIKOKOUS, 10.–12. SYYSKUUTA 2015 LONDONA/UK: Nuclear DNA-sekvenssit Maynin homininista Arkistoitu kohteesta 31. 2019 Wayback Machinessa
  35. ↑ Kolmen denisovalaisen yksilön geneettiset analyysit Altai-vuorilta (Siperia) // Euroopan ihmisevoluutiotutkimuksen seuran 5. VUOSIKOKOUS, 10.-12. SYYSKUUTA 2015 LONDON/UK: Ydin-DNA-sekvenssit hominiinista (ei käytettävissä oleva linkki) . Haettu 19. syyskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 31. toukokuuta 2019. 
  36. ↑ Siperian luola oli salaperäisten muinaisten ihmisten sukupolvien koti, 2015 . Haettu 17. marraskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 18. syyskuuta 2015.
  37. ↑ Insights to neandertals and Denisovans from Denisovan luola Arkistoitu 13. lokakuuta 2017 Wayback Machinessa , 2016
  38. ↑ Denisovalaiset asuivat luolassaan pitkään . Haettu 9. heinäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 3. heinäkuuta 2017.
  39. ↑ Muinaisten ihmisten DNA:n tutkiminen tuli mahdolliseksi ilman jäänteitä itse . Arkistokopio 11. helmikuuta 2020 Wayback Machinessa , 28. huhtikuuta 2017
  40. ↑ Samantha Brown et ai. Varhaisimmat Denisovanit ja heidän kulttuurisesti mukautettunsa Arkistoitu 27. marraskuuta 2021 Wayback Machinessa // Nature Ecology & Evolution, 25. marraskuuta 2021
  41. ↑ Geneetikot lukevat vanhimman ihmisen DNA:n, joka on 400 tuhatta vuotta vanha - Sanomalehti. Ru . Käyttöpäivä: 8. joulukuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 8. helmikuuta 2015.
  42. ↑ 1 2 Tiedemiehet: ihmisten esi-isät ja neandertalilaiset erosivat yllättäen aikaisin . Haettu 27. syyskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 26. lokakuuta 2015.
  43. ↑ Uusi ilme arkaaiseen DNA:han kirjoittaa uudelleen ihmisen evoluutiotarinoita Arkistoitu 2. syyskuuta 2017 Wayback Machinessa , 2017
  44. ↑ Tutkijat selvittivät, kun denisovalaiset ja neandertalilaiset "katkaisivat suhteet" Arkistokopio 2. syyskuuta 2017 Wayback Machinessa , 8.8.2017
  45. ↑ Amar J. Majmundar, Waihay J. Wong & M. Celeste Simon. Hypoksian aiheuttavat tekijät ja vaste hypoksiseen stressiin  //  Molecular cell : Journal. - 2010. - lokakuu ( osa 40 , nro 2 ) - s. 294-309 . - doi : 10.1016/j.molcel.2010.09.022 . — PMID 20965423 .
  46. ↑ Shuhua Xu, Shilin Li, Yajun Yang, Jingze Tan, Haiyi Lou, Wenfei Jin, Ling Yang, Xuedong Pan, Jiucun Wang, Yiping Shen, Bailin Wu, Hongyan Wang ja Li Jin Genominlaajuinen haku korkean tason signaaleille Korkeussopeutuminen tiibetiläisissä Mol Biol Evol (2011) 28(2): 1003-1011 julkaistu ensimmäisen kerran verkossa 20. lokakuuta 2010 doi:10.1093/molbev/msq277
  47. ↑ Korkeussopeutuminen tiibetiläisillä Denisovanin kaltaisen DNA:n introgression aiheuttaman
  48. ↑ Scratch a Tibetan - löydät Denisovan- arkiston kopion , joka on päivätty 10. maaliskuuta 2017 Wayback Machinesta // lenta.ru - 2. heinäkuuta 2014
  49. ↑ Nykyajan ihmiset risteytyivät Denisovanin kanssa kahdesti historiassa Arkistoitu 17. maaliskuuta 2018 Wayback Machinessa , 2018
  50. ↑ Nykyihmisten esi-isät risteytyivät Denisovanin kanssa kahdesti . Haettu 21. kesäkuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 26. helmikuuta 2020.
  51. ↑ Nykyihmisten sekoittuminen Denisovanin kanssa tapahtui ainakin kahdesti . Haettu 24. kesäkuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 12. huhtikuuta 2021.
  52. ↑ Sharon R. Browning, Brian L. Browning, Ying Zhou, Serena Tucci, Joshua M. Akey . Ihmisen sekvenssitietojen analyysi paljastaa kaksi arkaaisen Denisovan-seoksen pulssia . Arkistoitu 12. syyskuuta 2020 Wayback Machinessa , 2018, 15. maaliskuuta
  53. ↑ Maximilian Larena et ai. Filippiinien Aytalla on maailman korkein Denisovan-syntyperä. Arkistoitu 13. elokuuta 2021 Wayback Machinessa , 12. elokuuta 2021
  54. ↑ Mayukh Mondal, Jaume Bertranpetit, Oscar Lao . Likimääräinen Bayesin laskenta syväoppimisen kanssa tukee kolmatta arkaaista introgressiota Aasiassa ja Oseaniassa Arkistoitu 12. helmikuuta 2019 Wayback Machinessa , Nature Communications Volume 10, Artikkelinumero: 246 (2019)
  55. ↑ Seitsemän faktaa Denisovan-Neandertalin tyttärestä . Haettu 25. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 26. elokuuta 2018.
  56. ↑ 1 2 Neandertalin ja Denisovanin tytär Arkistokopio 26. helmikuuta 2021 Wayback Machinessa , 23.8.2018
  57. ↑ Neandertalilaiset ja Denisovans parittelivat, uusi hybridiluu paljastuu . Haettu 25. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 25. elokuuta 2018.
  58. ↑ 1 2 Viviane Slon et al. Neandertalin äidin ja denisovanlaisen isän jälkeläisten genomi Arkistoitu 25. elokuuta 2018 Wayback Machinessa , 22. elokuuta 2018 ( PDF arkistoitu 30. heinäkuuta 2020 Wayback Machinessa )
  59. ↑ Denisovan luolasta kotoisin oleva tyttö osoittautui neandertalilaisen naisen ja denisovalaisen tyttäreksi . Haettu 25. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 23. elokuuta 2018.
  60. ↑ Äiti on neandertalilainen, isä denisovanilainen: Ensimmäinen muinaisen ihmisen ja ihmisen hybridin löytö Arkistoitu 13. syyskuuta 2018 Wayback Machinessa . - PubMed - NCBI
  61. ↑ Denisovskajan luolasta kotoisin oleva lapsi osoittautui erilaisten ihmisten hybridiksi . Haettu 25. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 2. lokakuuta 2018.
  62. ↑ Venäläiset tiedemiehet löysivät ensin neandertalin ja denisovan paskiaisen . Haettu 25. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 25. elokuuta 2018.
  63. ↑ Neandertalin naisen rakkauskävely noin 90 000 vuotta sitten kahden luolan välillä 106 km:n päässä toisistaan ​​Arkistoitu 4. maaliskuuta 2021 Wayback Machinessa // The Siberian Times, 24. kesäkuuta 2020
  64. ↑ Kolme geneettisesti erilaista haaraa laskettiin Denisovansin arkistokopioon , joka on päivätty 10. helmikuuta 2020 Wayback Machinessa , 19.4.2019
  65. ↑ Salaperäiset serkkumme – Denisovanit – saattoivat pariutua nykyihmisen kanssa jo 15 000 vuotta sitten Arkistoitu 14. huhtikuuta 2021 Wayback Machinessa , maaliskuussa. 29, 2019
  66. ↑ Guy S. Jacobs et ai. Multiple Deeply Divergent Denisovan Ancestry in Papuans Arkistoitu 2. kesäkuuta 2019 Wayback Machinessa , 11. huhtikuuta 2019
  67. ↑ Laurits Skov et al. 27 566 islantilaisen genomin paljastaman neandertalin introgression luonteen Arkistoitu 26. huhtikuuta 2020 Wayback Machinessa , Nature (2020)
  68. ↑ Kuva. S17. Tunnistettujen arkaaisten segmenttien määrä. (A) Keskimääräinen arkaaisten segmenttien määrä tunnistettuna genomia kohti maantieteellisen alueen mukaan. (B) Keskimääräinen tunnistettujen neandertal- ja denisovansegmenttien määrä genomia kohden, populaatioittain // Täydentäviä materiaaleja : Anders Bergström et al. Näkemyksiä ihmisen geneettiseen variaatioon ja populaatiohistoriaan 929 eri genomista Arkistoitu 11. helmikuuta 2021 Wayback Machinessa 20. maaliskuuta 2020
  69. ↑ Alan R. Rogers, Nathan S. Harris, Alan A. Achenbach . Neandertal-denisovan esi-isät risteytyivät kaukaa sukua olevan hominiinin kanssa Arkistoitu 24. helmikuuta 2020 Wayback Machinessa , Science Advances, 20. helmikuuta 2020: Voi. 6, ei. 8,eaay5483. DOI: 10.1126/sciadv.aay5483
  70. ↑ Alan R. Rogers, Nathan S. Harris, Alan A. Achenbach . Neandertal-denisovan esi-isät risteytyivät kaukaa sukua olevan hominiinin (bioRxiv) kanssa, 2019
  71. ↑ Martin Petr et ai. Neandertal - ja Denisovan Y - kromosomien evoluutiohistoria Arkistoitu 28. syyskuuta 2020 Wayback Machinessa , 25. syyskuuta 2020 ( bioRxiv arkistoitu 22. maaliskuuta 2020 Wayback Machinessa , ResearchGate arkistoitu 8. lokakuuta 2021 Wayback Machinessa )
  72. ↑ Neandertalin ja Denisovan Y-kromosomien evoluutiohistoria , 16.3.2020
  73. ↑ 1 2 Melissa J. Hubisz, Amy L. Williams, Adam Siepel . Muinaisten hominiinien välisen geenivirran kartoittaminen demografiatietoisten päätelmien avulla esi-isien rekombinaatiokaaviosta Arkistoitu 1. huhtikuuta 2022 Wayback Machinessa , 6. elokuuta 2020
  74. ↑ Ihmisen ydingenomi luettu Denisovan luolasta . Elements.ru . Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2011.
  75. ↑ Ylösnoussut neandertalilainen . Lenta.ru . Haettu 21. kesäkuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 14. huhtikuuta 2021.
  76. ↑ Denisovanin hyökkäys – Antropogeneesi. RU . Käyttöpäivä: 8. joulukuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 4. maaliskuuta 2016.
  77. ↑ 1 2 Inhimillinen tarkoituksenmukaisuus. Osa 2 - Yhteiskunta - Novaja Gazeta . Haettu 8. joulukuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 8. joulukuuta 2015.
  78. ↑ Katsnelson, Alla (24. maaliskuuta 2010), Uusi hominiini löydetty mtDNA:n kautta , < http://www.the-scientist.com/blog/display/57254/#ixzz0j820ioz1 > Arkistoitu 27. toukokuuta 2010 Wayback Machinessa . 
  79. ↑ Antropologit ovat vihjailleet Denisovanin merenkulkumenestyksiin . Lenta.ru (21. lokakuuta 2013). Haettu 21. kesäkuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 20. lokakuuta 2020.
  80. ↑ Lenta.ru: Tiede: Ihmisen sukutaulusta löydettiin toinen laji . Haettu 21. kesäkuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 15. maaliskuuta 2017.
  81. ↑ "Muinaisten ihmisten sukupuoli kädellisten kanssa ja miksi aurinko ei koskaan muutu supernovaksi" Arkistoitu 14. tammikuuta 2019, the Wayback Machine , BBC, 14.01.2019
  82. ↑ Sekoitus neandertalilaisia, denisovialaisia ​​ja sapienseja: kiista syttyy uudella voimalla . anthropogenesis.ru. Haettu 17. toukokuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 16. helmikuuta 2020.
  83. ↑ No, taas... Neandertalilaiset EIVÄT risteytyneet sapiensin kanssa ??? . Anthropogenesis.RU. Haettu 17. toukokuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 29. helmikuuta 2020.
  84. ↑ Seksi kivikaudella. National Geographic -dokumentti . Haettu 29. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2020.

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
 Antropogeneesi ja paleoantropologia
Sukupuuttoon kuolleet suvut
Hominini / Hominina
Ihmiset (suku Homo )
Hominidien löytöjä
Alkuperä Tärkeimmät teoriat ja hypoteesit Yksikeskisyys afrikkalainen marginaalinen Aquatic Afrikasta kaksikeskeisyys Monialue (monikeskeisyys) Homo pampeanus
Leviäminen