Sarvikuoriainen

Sarvikuoriainen

Urossarvikuoriainen
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:ColeopteridaJoukkue:ColeopteraAlajärjestys:monifaagikuoriaisetInfrasquad:Scarabaeiformia Crowson, 1960Superperhe:ScaraboidPerhe:lamellimainenAlaperhe:DuplyakiHeimo:OryctiniSuku:OryctesNäytä:Sarvikuoriainen
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Oryctes nasicornis ( Linnaeus , 1758 )
Synonyymit
  • Scarabaeus nasicornis
  • Oryctes grypus
  • Oryctes latipennis
  • Oryctes punctipennis Motschulsky, 1860
  • Oryctes punctipennis przevalskii Semenow & Medvedev, 1932
  • Oryctes punctipennis illigeri Minck, 1915
  • Oryctes progresssivus Prell , 1914
  • Oryctus nasutus Mulsant, 1842

Sarvikuoriainen [1] [2] [3] [4] [5] , sarvikuoriainen [6] [7] [8] tai onttosarvikuoriainen [9] ( lat. Oryctes nasicornis ) on sarvikuoriainen , joka kuuluu lamelliperhe . _ 

Suuri kastanjanruskea tai punaruskea kovakuoriainen, jonka runko on 25–47 mm pitkä [10] . Jalat ovat paksut, vahvat, etujalat kaivavat, takajalat ovat tukihampailla ja spinuleilla. Lajille on ominaista selvä seksuaalinen dimorfismi [10] . Uroksilla on taaksepäin taivutettu sarvi päässään ja  kolmihampainen poikittainen ulkonema pronotumissa [4] [8] . Naarailla on pieni sarvi päässään, joka muistuttaa muodoltaan pientä tuberkuloosia. Lisäksi naarailla on huonosti kehittynyt pronotumissa oleva projektio [6] . Kuoriaiset ovat aktiivisia pääasiassa lämpiminä kesäiltoina ja lentävät usein keinovalon lähteisiin [2] .

Toukka on C-kaareva, paksu, kelta-valkoinen, jopa 8-11 cm pitkä [5] . Se kehittyy kuolleiden lehtipuiden mädässä puussa, kasvien humuskasoissa , kompostissa , mädäntyneessä lannassa , paakkuuntuneissa lehdissä ja sahanpurussa 2–4 ​​vuoden ajan [8] .

Laji on levinnyt Eurooppaan (pohjoisia alueita ja Brittein saaria lukuun ottamatta [10] ), Pohjois-Afrikassa , Keski- ja Vähä- Aasiassa , Kaukasuksella ja Länsi-Siperian eteläosassa [6]

Suojattu joissakin Länsi-Euroopan maissa [2] , sisältyy myös useisiin Venäjän federaation alueellisiin punaisiin kirjoihin.

Nimen systematiikka ja etymologia

Carl Linnaeus kuvasi tämän lajin ensimmäisen kerran nimellä Scarabaeus nasicornis [11] vuonna 1758 teoksessaan Systema naturæ . Vuonna 1798 Johann Carl Wilhelm Illiger [10] siirsi taksonin Oryctes -sukuun . Tämän suvun tyyppilajit [10] [12] .

Sarvikuoriainen edustaa Oryctes -suvun Oryctes - alasukua , joka kuuluu onteloiden ( Dynastinae ) alaheimoon Scarabaeidae- heimossa [ 10 ] . Tähän sukuun kuuluu noin 40 lajia [13] , jotka ovat laajalle levinneitä itäisellä pallonpuoliskolla [6] . Suurin osa lajeista elää afrotrooppisella biomaantieteellisellä alueella [12] , joka kattaa Afrikan Saharan aavikon eteläpuolella ja Arabian niemimaan eteläosan . Suvun edustajat ovat pääasiassa suuria, enintään 50 mm pitkiä, mustia, ruskeita tai ruskehtavia kovakuoriaisia, joilla on voimakkaasti pitkänomainen, kohtalaisen kupera runko. Kaikkien lajien urokset eroavat pääsääntöisesti vahvasti kehittyneestä sarvesta päässä (lausuttu seksuaalinen dimorfismi ) [6] [12] . Useimpien lajien naarailla sarvi on pieni ja kartiomainen, mutta joillakin se on myös melko kehittynyt. Suurin osa suvun edustajista rajoittuu lehtimetsiin sekä lauhkealla että trooppisella vyöhykkeellä. Kaikkien Oryctes -suvun lajien toukkavaihe kestää useita vuosia, lauhkeilla leveysasteilla yleensä 3-4 vuotta. Toukkien kehittymisen rajoittuminen kuolleeseen puuhun mahdollisti joidenkin lajien sopeutumisen myös avoimien alueiden elämään, erityisesti aavikoihin, joissa ne ruokkivat aavikon puiden ja pensaiden kuolleita juuria, kuten Oryctes nasicornis punctipennis [6] .

Latinalainen yleisnimi Oryctes tulee muusta kreikasta. ὀρύκτης "kaivaja", ja erityinen nimi nasicornis tarkoittaa "sarvikuonoa" [14] .

Levinneisyys ja elinympäristöt

Lajilla on laaja levinneisyys [6] : Eurooppa (pohjoisia alueita ja Brittein saaria lukuun ottamatta [10] ), Kaukasus , Ciscaucasia , Länsi-Siperian eteläpuolella ( Omskin , Tobolskin , Biysk , Semeyn lähellä ), Pohjois-Afrikka ( Marokko , Algeria ja Tunisia ), Keski-Aasia , Koillis- Turkki , Vähä- Aasia , mukaan lukien Iran (etelään ja itään Tabriziin , Kayamariaan , Shahrudiin ja Mashhadiin Khorasanin maakunnassa ) ja Syyria [2] [6] [10] .

Levitysalueen pohjoinen raja kulkee Itämereltä Pietariin , Venäjän Novgorodin alueeseen , Jaroslavliin , Kostromaan , Kirovin alueeseen , Bashkiriaan ; Uralin takaa Jekaterinburgin ja Kustanain kautta . Kauempana itään näkymä tunnetaan vain yksittäisistä, usein kaukana toisistaan ​​olevista pisteistä. Levitysalueen eteläraja sen Aasian osassa kulkee Uralin suulta Emba-altaan yläjuoksulle, sieltä Aralmeren pohjoisrannikolle , Pohjois- Kazakstanin aroja pitkin ( Naurzumin mäntymetsä ja Turgay ) . 6] . Kaakossa levinneisyysalue ulottuu Kiinan [15] ( Xinjiang ) ja Intian ( Himachal Pradesh , Kashmir ja Uttarakhand [16] ) lounaisalueille.

Sarvikuoriaisen alkuperäiset luonnolliset elinympäristöt ovat erityyppisiä leveälehtisiä metsiä , mukaan lukien vuoristo-, vesistö-, rotko- , niittyterassimetsät ja tulvametsät . Ihmisen ansiosta laji pystyi tunkeutumaan aroalueen keinoviljelmille sekä aro- ja puoliaavikkovyöhykkeen puuttomille alueille , joissa sarvikuoriainen asui alun perin niittymetsissä ja tulva-jokien terassien metsissä. Keski-Aasiassa ja Kazakstanissa lajit levisivät laajalti myös aroille ja puoliaavikolle [17] . Täällä laji on sopeutunut elämään ihmisasutusalueilla, muuttuen fakultatiiviseksi synantroopiksi , ja se kehittyy kasvihuoneissa, mädäntyneessä lannassa karjapihoilla, puujätteen roskakasoissa ja lahoavien puutähteiden kerääntymissä. Yhdessä ihmisten kanssa sarvikuoriainen levisi myös Pohjois-Eurooppaan sekä pitkälle taigaan Euroopan Venäjällä ja Länsi-Siperiassa, missä se rajoittuu kasvihuoneisiin , kasvihuoneisiin , kompostikasoihin ja pieniin puujätteisiin [6] [18] .

Metsäaroilla ja aroilla , Krimillä ja Ciscaukasiassa sitä tavataan usein, ja levinneisyysalueen eurooppalaisen osan pohjoisosassa ja Siperiassa se on harvinaista [6] .

Kuvaus

Urosten ruumiinpituus on 25–43 mm [6] [12] , enintään 47 mm [10] ; naaraat - 26-41 mm [6] . Suuri kiiltävä kovakuoriainen, jonka väri on tummanruskeanpunainen tai punaruskea [1] . Rungon alapuoli ja reidet ovat paljon vaaleampia, väriltään kellertävän punaruskeita. Runko on kohtalaisen pitkänomainen, kupera, melko leveä, uroksella yhdensuuntainen, naaraalla hieman levennyt takaosaan. Pää, eturinta ja erityisesti erytra kiiltävät voimakkaasti [4] .

Pää on pieni. Clypeus on kolmion muotoinen, ja sen sivut ovat lähes suorat, kaventuneet edestä. Uroksilla se on peitetty pienillä ei-sulautuvilla pisteillä, naaraalla erittäin tiheillä sulautuvilla pisteillä ja erittäin karkeilla ryppyillä. Silmälohkot leveät. Antennit kymmenen segmenttiä, viuhkamaisia, suurella perussegmentillä [2] . Antennikerho pieni, kolmijäseninen. Yläleuat ovat leveät, ilman hampaita ulkopuolelta.

Suurimman osan uroksen päästä peittää sarvi [4] , joka ohenee vähitellen yläosaa kohti. Sarvessa on kolmiosainen poikkileikkaus, se on tasaisesti kaareva ja suunnattu ylöspäin ja taaksepäin aivan tyvestä. Normaalisti kehittyneillä kuoriaisten yksilöillä se saavuttaa yleensä huomattavan pituuden, heikosti kehittyneillä yksilöillä se on joskus hyvin pieni, joskus tuskin suurempi kuin naaraiden sarvi. Sarven etupinta on enemmän tai vähemmän tasainen, ilman pitkittäistä uraa keskellä, peitetty melko tiheillä, pienillä pisteillä. Aberraatio ab tunnetaan . progresssivus Prell , 1909 väkäsellä torven takana [12] [19] . Takakylkiluu ja niskakyhmy ovat sileät. Pään sivuilla sarven takapuolella karkeita ja suuria ryppyjä. Naaraalla on pieni sarvi, yleensä kärjestä tylsä. Se on hieman taaksepäin (vahvasti kehittyneen clypeuksen vuoksi) ja suunnattu ylöspäin ja hieman taaksepäin. Naaraan sarvi muodostaa usein kulman pään etuosan kanssa; jälkimmäinen on yleensä voimakkaasti kupera ja voimakkaasti kalteva [6] .

Pronotum heikosti poikittainen, uroksilla paljon suurempi kuin naaraalla, hieman leveämpi kuin elytran kanta. Pronotumin etuosa on viisto, nousee vähitellen taaksepäin. Sen takaosa keskellä on voimakkaasti mukulamainen ja kupera. Edessä sitä rajoittaa hieman litistynyt, mutta hyvin kehittynyt poikittainen kylkiluu, jossa on kolme tuberklia. Kaksi sivuttaista ovat leveitä, poikittaisia. Keskimmäinen tuberkkeli on kolmion muotoinen, sijaitsee hieman lateraalisia alempana ja sijaitsee niiden kanssa (ylhäältä katsottuna) joko samalla linjalla tai hieman eteenpäin. Lateraalikuopat - hieman syventyneet, pitkänomaiset, suhteellisen leveät, paksujen, karkeiden ryppyjen peitossa, taaksepäin ja ylöspäin suuntautuneita - takaosan sivuille. Pronotumin etureunassa on syvä kolmion muotoinen lovi ja sitä reunustaa leveä sileä reuna. Sen etukulmat ovat terävät, pyöreä kärki, voimakkaasti eteenpäin työntyvä. Pronotumin takakulmat tylppä, pyöristetty. Niiden takareuna on kupera, takakulmien edessä on litteitä lovia, ja se on kokonaan reunustettu, ja reuna on keskeltä voimakkaasti kaventunut. Naaraan pronotum on hieman kapeampi kuin erytran tyvestä, pienempi kuin uroksen, kapeampi edestä ja siinä on matala pyöreä kuoppa. Heikosti kehittyneillä yksilöillä takaosa on heikosti kehittynyt, sen etureunassa on pieniä, huonosti kehittyneitä tuberkoita; sivukuopat eivät kehittyneet (niiden jäljet ​​näkyvät vain karkeammalla karkeudella), puhkaisuja tiheämpiä ja suurempia [6] [10] .

Elytra pitkänomainen, kupera, jossa on hyvin kehittyneet olkaluumunat. Propygidium on peitetty tiheillä poikittaisilla ryppyillä, naaraalla tiheillä punertavilla karvoilla . Molempien sukupuolten rintakehä, jossa on tiheitä, pieniä pistoskohtia ja pitkiä, tiheitä, röyhkeitä karvoja [6] .

Jalat ovat vahvat, mutta eivät pitkät. Sääriluu leveä, ulkopuolelta kolme leveää, tylppäpäistä hammasta, joita erottaa pyöristetyt lovet. Keskimmäinen hammas on selvästi lähellä apikaalista hammasta. Apikaalisella marginaalilla, vastapäätä keskihampaan takareunaa, vahva suora kannatin. Takareisi pitkänomainen, hieman paksuuntunut. Keski- ja takasääriluu laajenivat vähitellen kärkeä kohti, ja kärjessä pitkiä hampaita, ilman sääriosan reunaa [1] . Takaraajojen oksat melko tiheillä, suurilla lävistyksillä ja karvat. Kynnet suhteellisen pitkät, melko vahvat, kohtalaisen kaarevat [6] [10] .

suuren miehen pää Isokokoisen miehen pää. Edestä Pienen miehen pää.

Päässä olevan sarven heikko kehitys näkyy selvästi.

naisen pää Naisen pää. Edestä

Muunnelma ja alalajit

Fossiili tunnetaan Saksan plioseenikaudesta [ 20] . Erittäin polymorfinen [17] [21] . Koolla ja värillä kovakuoriaiset voivat vaihdella suuresti isommille yksilöille ominaisesta tummemmasta vaaleampiin, tyypillisesti pienille yksilöille. Suuremmat kovakuoriaiset erottuvat myös vahvimmin kehittyneestä sarvesta urosten päässä, suhteellisesti leveämmällä pronotumilla, kehittyneillä takatuberkulmilla ja pronotumin hampailla. Suuremmilla naarailla on aina hyvin kehittynyt pronotaalinen kuoppa. Pienille miehille on ominaista toissijaisten seksuaalisten ominaisuuksien heikko kehitys ja eräät piirteet, jotka tuovat heidät lähemmäksi naaraita - pronotumin muoto, joka ei ole laajentunut ja jossa on suurempia pistoja [6] .

Useimmat nykyajan kirjoittajat tunnistavat jopa 19 [10] [12] [22] sarvikuoriaisen alalajia , joskus hieman erilaisia ​​[17] . Joissakin tapauksissa luotettavien diagnostisten ominaisuuksien puuttuminen suuren vaihtelun taustalla jopa samassa populaatiossa tekee joskus erittäin vaikeaksi tunnistaa alalajeja [21] . Tältä osin jotkut kirjoittajat pitävät kyseenalaisena tarvetta tunnistaa tällainen alalajimäärä [21] .

Afganistanissa asuvat väestöt . Runko on pitkänomainen, hieman pitkänomainen, suhteellisen hoikka, yhdensuuntaiset sivut. Muihin alalajeihin verrattuna runko on voimakkaammin kupera. Clypeus ei ole leventynyt kärkeä kohti [12] . Populaatiot Ukrainan Hersonin alueen ja Krimin niemimaan alueelta [10] . Urosten Clypeus on hieman leventynyt kärkeä kohti tai erittäin kapea. Elytra on kokonaan puhkaisujen peitossa – kaksoisriviä, paikoin epäsäännöllisiä. Sääriluut ovat hieman leventyneet [12] . Populaatiot Ranskasta , Etelä - Sveitsistä , Italiasta ja Sisiliasta . Clypeuksen kärki on lovettu. Posket koverat. Pronotal eminence tubercles samalla korkeudella. Pronotumin sivuilla oleva ryppyinen alue on hieman erotettu etummaisesta ryppyisestä alueesta [12] . Dzungaria [10]  - Itäinen Tien Shan [12] (Karlyk-Tag harju, joka sijaitsee Yarkand- ja Karakash-jokien laaksojen välissä ) asuvat populaatiot . Siinä on lyhyempi ja leveämpi runko. Elytrat ovat hieman leventyneet kärkeä kohti. Clypeus lyhyt, yhdensuuntaiset sivut. Urosten päässä oleva sarvi on hieman kaareva [12] . Alalaji elää Etelä- Tirolissa , Etelä- Sveitsissä , Italiassa , Sisiliassa , Etelä- Ranskassa , Espanjassa , Portugalissa sekä Pohjois-Afrikassa - Algeriassa ja Tunisiassa [6] [12] [23] . Rungon pituus 25-42 mm. Oftalmiset prosessit ovat edessä lovetut, niiden ulkokulmat ulkonevat eteenpäin eivätkä ole pyöristetyt. Pää on ryppyinen, uroksilla sarviselkäselkä kaareva, vähitellen yläosaa kohti oheneva. Naaraan pää erottuu suhteellisen vähemmän ulkonevasta otsasta; naaraan sarvi on saman muotoinen kuin nimellisen alalajin sarvi. Uroksen pronotum on sileä, ja siinä on pieniä hajallaan olevia pistoja. Uroksen pronotumin takaosan etummaisessa reunassa on kolme hieman kuperaa, pyöristettyä mukulaa. Ne sijaitsevat suunnilleen samalla linjalla ja niitä erottaa heikot, pyöristetyt lovet. Sivutuberkulat ovat leveitä, keskimukula on lähes kehittymätön, mukuloiden etureuna muodostaa lähes suoran, hieman aaltoilevan viivan. Naaralla pronotaalisen kuopan reunat ovat sileät, ja niissä on hajallaan olevia pistoskohtia; takanosturi on hieman kaareva, jossa on pieni ulkoneva pullistuma keskellä. Scutellum karkeasti puhjennut, sileät reunat. Elytra sileä, erittäin harvat ja pienet puhkaisut, hieman enemmän ompeleen lähellä ja kärjessä, ja syvä, terävä ura, joka koostuu tiheistä, osittain sulautuvista pisteistä. Kuvataan myös useita muotoja, jotka jakautuvat tämän alalajin alueen eri osiin: ab. continuus Tunisiasta ; _ ab. siculus  - eroaa yksityiskohdista miehen ulkoisten sukupuolielinten rakenteessa, asuu Sisiliassa ; ab. laevigalus  - miehillä pronotumin takaosan kohoaman etureunassa olevat hampaat erotetaan syvemmillä lovilla; naaraalla on suuri kuoppa pronotumissa [6] . Populaatiot Pohjois- Iranin alueelta . Elytra ei leventynyt kärkeä kohti. Clypeus lyhyt ja hieman kärkeä kohti kapeneva. Urosten päässä oleva sarvi on yleensä voimakkaasti kaareva taaksepäin [12] . Populaatiot Tonavan keskiosan alueelta ( Slovakia , Unkari ) [10] . Urosten vartalon pituus on 28-42 mm, naaraiden - 27-43 mm [24] . Runko on lyhyt ja leveä. Elytra kiiltävä, sileä, pääosin pistemäinen sivusuunnassa ja kärjessä. Clypeus ei ole leventynyt kärkeä kohti. Pronotumin anterioriset kulmat ovat vahvasti kehittyneet [12] . Populaatiot Kashmirin alueelta [12] (Kiina) - Suuren Himalajan ja Pir-Panjalin vuorijonon väliset laaksot . Rungon pituus 28-41 mm. Väritys tummanruskea. Alapuoli ja reidet ovat vaaleammat, sääret ja tarsi tummemmat. Elytra sileä, hienoja ja hajanaisia ​​pistoja, voimakkaasti kiiltävä. Elytra-pisteet ovat selvempiä naisilla kuin miehillä. Clypeuksen kärki yhdensuuntaisilla marginaaleilla, hieman lovettu. Urosten sarvi on suunnattu suoraan ylöspäin, kärjessä hieman taaksepäin kaareva ja sivuilta puristettu. Naaraan pää ryppyinen, hieman kupera. Urosten etuosa on keskeltä sileä, jossa on hajallaan olevia pistokohtia, ryppyisiä sivusuunnassa ja karkeasti ryppyisiä alueita etukulmissa. Pronotaalisen eminention hampaat ovat hyvin kehittyneet, tylppästi pyöristyneet. Keskimmäinen hammas sijaitsee hieman alempana kuin sivuhammas. Naisella pronotum on peitetty karkeilla ryppyillä, jotka heikkenevät vähitellen takaosassa ja siirtyvät hajallaan oleviin pisteisiin [6] . Alue: Kaakkois- Itävalta , Albania , Bulgaria , Kreikka , Euroopan Turkki , Kreeta , Samos ja Rodos , Syyria , Vähä-Aasian etelä- ja länsiosat [6] ( Libanon , Israel , Siinai ) [25] . Rungon pituus 28-38 mm. Väri on kiiltävä, tummanruskea. Elytra on tummempi tai vaaleampi, punaruskea. Vartalon alaosa ja reidet ovat vaaleammat. Uroksen pää on ryppyinen ja tylppä sarvi on kaareva selkä. Naaraalla pää on vähemmän kupera edestä kuin nimitetyllä alalajilla, voimakkaasti kalteva edestä, ja siinä on pieni tylppä sarvi. Silmän lohkot ulkonevilla ulkokulmilla. Pronotumin anterioriset kulmat ovat vähemmän pitkänomaisia ​​ja litistyneitä kuin nominotyyppisissä alalajeissa. Miehillä pronotumin sivukuopat ovat syventyneet ja selkeästi rajatut. Eminenssin keskikärki on hieman lateraalisia alempana ja työnnetty eteenpäin. Naisilla pronotaalinen kuoppa on takaosassaan voimakkaasti syventynyt ja peitetty syvin ryppyin. Elytra sileä, peitetty hyvin harvoilla pistoilla [6] . Transkaukasian sarvikuonokuoriainen Alalajin levinneisyysalue kattaa Ciscaucasia , Kaukasian , Koillis- Turkin ja Koillis- Iranin [6] . Dagestanissa sitä tavataan sisämaan alangoilla ja vuoristoisilla vuoristoalueilla - Kuma -hiekoilla , Kaspianmeren rannikkoekosysteemeillä , Krainovkassa , Gubdenissa , Sergokalassa , Kayakentissa , Derbentissä , Botlikhissa , Tlokhissa , Samurin suistossa [26] [27] [ 28] 29] . Rungon pituus 26-39 mm. Se eroaa nimitetyistä alalajeista muutamalla merkillä: naaraan pää on pystysuorampi edestä, sarvi uroksen päässä etupintaa pitkin keskellä uurrella, pronotumin takaosan sivutuberkulat ovat leveämpi, keskituberkula työntyy hieman eteenpäin. Uroksen pronotumin lateraalinen kuoppa on hyvin rajattu, peitetty tiheämmillä ja hieman vähemmän karkeilla ryppyillä. Kovakuoriaisten lento on huhtikuusta elokuun loppuun [6] . Alalaji, joka on kuvattu Lounais - Ranskan Landesin departementista [10] . Nimelliset alalajit. Edustettuina pohjoiset rodut. Levyalue kattaa Luoteis - Euroopan Pohjois - Ranskaan asti . Rungon pituus 25-43 mm. Elytra, jossa selkeät välimerkit kaksoisriveissä. Miehillä pronotumin ryppyinen piste on heikosti ilmaistu. Clypeus ei ole leventynyt kärkeä kohti [12] . Sarvi uroksen päässä ilman uraa ylhäältä. Pronotumin takatuberkkelin sivuhampaat ovat kohtalaisen leveät [6] . Populaatiot Tšekin tasavallan [10] alueelta , erityisesti Böömistä . Elytra on peitetty pienillä ja epätasaisilla puhjeilla, tai lähes sileä [12] . Alue kattaa Koillis-Euroopan, Puolan [30] , Ukrainan (lukuun ottamatta Hersonin aluetta), Venäjän eurooppalaisen osan Volgaan asti . Ryppyisten pistokohtien alue pronotumissa on jyrkästi rajoitettu mediaalisella marginaalilla. Pronotumissa sivusuunnassa kuoppia, joissa on voimakkaita ryppyjä ja pisteitä, keskiosassa harvemmin [12] . Populaatiot lounais- Xinjiangista , Kiinasta . Kuoriaisia ​​tavataan suuria määriä maaliskuun alusta heinäkuun loppuun. Urosten pituus on 24-34 mm, naaraat 24,5-34,5 mm. Samanlainen kuin Oryctes nasicornis punctipennis . Sille on ominaista vaaleampi ruskeanpunainen väri. Uroksilla on pronotumissa sivukuoppia, joissa on karkeita ryppyjä ja pistoskohtia. Naisella pään etuosa on kuperampi [6] . Turkestanin sarvikuoriainen . Levitetty laajalti Keski-Aasian ylängöillä [17] Kaspianmereltä Länsi-Siperiaan [ 12] . Levitysalueen eteläraja kulkee Etelä- Turkmenistanin alueella Afganistanin rajaa pitkin Länsi - Pamiriin asti , edelleen Kirgisiaa pitkin Kuljaan [6] . Urosten vartalon pituus on 24-39 mm, naaraiden 29-39 mm. Näyttää nimetyltä alalajilta. Se eroaa jälkimmäisestä useilla ominaisuuksilla: vaaleampi ruskeanpunainen väri; clypeuksen pidempi etuosa, voimakkaammin ylöspäin kaareva; selvempi elytran välimerkki. Urosten sarvi on suunnattu ensin suoraan ylöspäin, sitten kaareva ylös ja taaksepäin. Sarven etupinta ilman uraa. Naaraiden pää on edestä viistompi kuin nominatiivisen alalajin, hieman kupera. Naaraan sarvi on kärjestä osoittava, ylöspäin ja taaksepäin suunnattu. Urosten pronotumin kohouma on vähemmän selvä, kalteva takaosassa. Sivut mukulat pyöristetyt, kapeat. Keskimuuri on kolmion muotoinen, pieni, terävä, hieman eteenpäin työnnetty. Sääriluu leveämpi, ulkoreunassa terävämmät ja kapeammat hampaat. Se asuu pääasiassa laaksoissa ja juurella, tasangoilla se rajoittuu tiheään lössimaahan ja on erittäin harvinainen hiekkamailla. Vuoristossa se nousee ajoittain rotkoja pitkin 1000-1700 metrin korkeuteen merenpinnan yläpuolella [15] . Kovakuoriaisia ​​tavataan usein maaliskuusta lokakuun alkuun, huippu heinäkuussa. Alalaji, joka yhdistää Etelä- Iranin populaatioita . Clypeus on enemmän tai vähemmän levennyt kohti kärkeä, jälkimmäinen syvään lovettu [12] . Populaatiot Trans- Kaspian alueen alueelta [10] [12] . Sillä on pitkänomainen ja hoikkampi runko. Posket lähes suorat. Miehillä pronotumissa olevat tuberkulat ovat suhteellisen heikosti kehittyneitä, sivusuunnassa olevia kuoppia, joissa on harvat ja hyvin pieniä pistoskohtia. Pronotumin sivuilla oleva rypistys on syvempää [12] . Alun perin kuvattu erilliseksi lajiksi Oryctes turcestanicus . Vuoristopopulaatiot, jotka elävät alueella Ural-vuoristosta Tien Shaniin . Rungon pituus jopa 39 mm [24] . Uroksilla pronotumissa sivukuoppia, joissa on syviä, vähän pistoja. Kuoppien keskiosassa pisteet ovat erittäin hienoja, ja niissä on harvat lävistykset [12] .

Biologian ominaisuudet

Kovakuoriaisten lentoaika vaihtelee levinneisyysalueen osasta riippuen - keväästä kesän puoliväliin, joskus alkusyksyyn. Arovyöhykkeellä ja Krimillä lento tapahtuu toukokuun lopusta, kesäkuun alusta heinäkuun 2.-3. vuosikymmenelle. Metsä-arovyöhykkeellä ja Venäjän Euroopan osassa kovakuoriaisia ​​tavataan kesäkuusta heinäkuun 2. tai 3. vuosikymmeneen, runsauden huippu heinäkuun alussa. Euroopan taiga-vyöhykkeellä lento kestää heinäkuun alusta elokuun loppuun. Imago elää 1-2 kuukautta. Kovakuoriaisia ​​tavataan yleensä toukkien kehityspaikkojen läheltä [6] .

Päivän aikana kovakuoriaiset ovat yleensä passiivisia, eivät lennä ja piiloutuvat maahan, puiden onkaloihin. Toiminta alkaa hämärässä ja täydellisen pimeyden tullessa, ja se kestää melkein koko yön. Kovakuoriaiset lentävät usein keinovalon lähteisiin [6] .

Sarvikuoriaisen ravintoa ei ole tutkittu. Heidän suulaitteensa rakenne, erityisesti heikosti kehittyneet purupinnat ja leikkaushampaiden puuttuminen yläleukojen sisäreunasta, kitiiinihampaiden puuttuminen alaleuan lohkoista, peitetty paksuilla pitkillä karvoilla, jotka muodostavat harjoja , viittaa siihen, että jos kovakuoriaiset ruokkivat pehmeää tai nestemäistä ruokaa (esim. vuotavaa puumehua). Todennäköisimmin kovakuoriaiset eivät ruoki ollenkaan ja elävät toukkavaiheessa kertyneistä ravinnevarastoista [6] .

Elinkaari

Pariutumisen jälkeen naaraat munivat kellertävän valkoisia munia mädäntyneisiin puiden kanoihin, mätäneisiin puunrunkoihin , puuonteloihin sekä mädäntyneeseen lantaa , puutarhakompostiin , hakkekasoihin , kuoreen ja sahanpuruun tai muihin paikkoihin, joissa on runsaasti lahoavia kasvinjätteitä [2 ] [5 ] [8] [18] . Kehitys tapahtuu näissä substraateissa. Luonnollisissa elinympäristöissä sarvikuoriaisten toukkien kehittyminen tapahtuu pääasiassa vanhojen kuolleiden puiden juurissa ja takaosassa, harvemmin kaatuneissa rungoissa ja onteloissa [6] . Lauhkeassa ilmastossa tällaisia ​​puita ovat: koivu , tammi , paju , poppeli , pyökki , pähkinä , aprikoosi , luumu , kirsikka , päärynä ja muut lehtipuut [5] [6] . Etelä-Euroopassa ja Pohjois-Afrikassa kehitystä havaitaan myös mispelin , persikan , kvittenien , musta - valkomulperipuun , kakipuun , eebenpuuperheen puiden , oliivin , taatelipalmun [23] . Toukat eivät koskaan asu eri sitrus- ja havupuulajeja [ 23] . Alalajin Oryctes nasicornis punctipennis , joka asuu usein aavikkoalueilla, toukkien on havaittu kehittyvän maaperään, jossa ne ruokkivat kuolleita, harvemmin eläviä puumaisen kasvillisuuden juuria [31] . Munavaihe kestää noin kuukauden.

Larva

Toukkien kuoriutuminen tapahtuu yleensä kesällä [6] . Toukilla on lamelliperheen edustajille tyypillinen ulkonäkö ja ne saavuttavat jopa 80-110 mm pituuden kehityksensä lopussa [5] . Toukka, jolla on paksu C-kaareva runko, kelta-valkoinen, peitetty harvoilla karvoilla ja tergiiteillä 4–9 ja tergiitillä kymmenesosa. Pää on tumman punaruskea, siinä on karkeita ryppyjä. Toukan kruunu on peitetty lukuisilla karvoilla. Yläleuat ovat massiiviset, kolmion muotoiset, melko lyhyet kärjet ja 2 hammasta. Antennit pitkät, niiden toinen segmentti pisin, ensimmäinen lyhyempi kuin toinen, mutta hieman pidempi kuin kolmas. Kierteet ovat suuria. Suurin niistä on ensimmäinen, loput eivät käytännössä eroa toisistaan ​​kooltaan. Anaalisegmentti on jaettu rengasmaisella poikittaisella uralla 2 osaan. Sen yläosa on tasaisesti pyöristetty. Anaaliaukko on poikittaisen raon muotoinen. Anaalitergiitin takana on ylimääräinen taite. Anaalitergiitti on peitetty lukuisilla pienillä karvoilla, joiden joukossa harvat, pitkät karvat ovat hajallaan, ja sen aivan takaosassa on pieniä piikikkäitä karvoja. Jalat ovat melko pitkät, ja niissä on voimakkaasti kehittyneet pitkät oksat. Kynnet lyhyet, lähes suorat [5] [6] [32] .

Toukat ovat ksylofageja ja saprofageja [5]  , jotka ruokkivat lahopuuta ja lahoavaa kasviainetta. Toukkien suolessa on bakteeriyhteisö, joka osallistuu selluloosan aineenvaihduntaan . Niiden pääosa on keskittynyt takasuolen jatkeisiin. Kokeet 14 C:lla ovat osoittaneet, että selluloosan hajoaminen tapahtuu pääasiassa takasuolessa ja osittain keskisuolessa. Selluloosan hajoamisprosessi liittyy bakteerikäymiseen , mikä johtaa merkittävästi lisääntyneeseen haihtuvien rasvahappojen tuotantoon . Metaanin tuotantoa on havaittu takasuolen pidennyksissä ja samalla tasolla kuin puutermiiteillä [ 33] .

Joskus toukat voivat pureskella kovakuoriaisten pesimäalueilla kasvavien elävien puumaisten kasvien juuria. Siten ne voivat olla viljelykasvien satunnaisia ​​tuholaisia ​​[6] . Esimerkiksi Krasnodarin alueella Venäjällä ja Moldovassa sarvikuoriaisten toukkien on raportoitu olevan satunnaisia ​​viiniköynnösjuurten , ruusujen ja sitruunoiden tuholaisia ​​[6] [31] .

sukupolvi useiden vuosien ajan. Toukkavaihe kestää ilmasto-oloista ja maantieteellisestä leveysasteesta riippuen 2-4 vuotta. Talvehtiminen tapahtuu vain toukkavaiheessa. Saavutettuaan kolmannen iän, viimeisen talvehtimisen jälkeen, toukat nukkuvat keväällä [6] [31] .

Chrysalis

Penkimistä tapahtuu keväällä alustassa, jolla toukat ruokkivat. Nukku on avoin, vapaa, yleensä makaa selällään ja on väärässä kotelossa - ns. " kehto ", jonka toukka rakensi maaperän hiukkasista, omista ulosteistaan ​​ja puupölystä [2] . Se on muodoltaan samanlainen kuin täysikasvuinen kovakuoriainen, jolla on lyhennetyt siivet. Pää on taivutettu rinnan alle. Viimeisen vatsan segmentin yläosassa on pieni, kolmion muotoinen lovi. Ensimmäisestä kuudenteen vatsan tergiiteissä on kaksi poikittaista poimua [6] .

Aluksi pupa on väriltään vaaleankeltainen, ja ajan myötä se saa punaruskean värin. Poikavaihe kestää noin kuukauden [6] . Poistuttuaan pupusta kovakuoriaiset pysyvät kehdossa jonkin aikaa [2] .

Luonnolliset viholliset ja loiset

Monet suuret linnut ruokkivat kovakuoriaisia ​​(esimerkiksi korppi , harmaa- ja mustavaris , harakka jne.), samoin kuin hyönteissyöjiä nisäkkäitä , sammakkoeläimiä ja matelijoita .

Kuoriaisilla esiintyy suuria määriä ulkoisia loisia - punkkeja - gamatsideja . Toukkia loistavat yksinäisten Scoli-suvun ampiaisten toukat , esimerkiksi jättiläisskoli ( Scolia maculata ), Megascolia (Regiscolia) rubida [34] . Löydettyään toukan naaraspuolinen skolia halvaannuttaa sen pistosruiskeella vatsan hermosolmukkeeseen , minkä jälkeen se munii sen päälle yhden munan. Siitä nouseva scoli-toukka ruokkii elävää, mutta halvaantunutta kovakuoriaisen toukkaa alkaen vähiten tärkeistä elintärkeistä elimistä [35] .

Kulttuurissa

Ensimmäiset kulttuuriset viittaukset sarvikuoriaiseen ovat peräisin minolaisen sivilisaation ajalta (2000-1600 eKr.). Ne ovat noin kymmenen senttimetriä pitkiä terrakottahahmoja , jotka löytyvät Kreetan saaren pyhäköstä [10] .

Vuonna 1592 flaamilainen taiteilija Georg Hoefnagel ( Georg Hoefnagel ; 1542-1601) kuvasi sarvikuoriaisen yhdessä teoksistaan ​​tekstillä " non omnibus datum habere nasum " - venäjä. "Kaikille ei ole annettu nenää" (tarkoittaa sarvea) [10] .

Venäläisellä kirjailijalla Konstantin Paustovskilla on lasten satu "Sarvikuoriaisen seikkailut" ("Sotilastarina"), joka julkaistiin ensimmäisen kerran vuonna 1945 [36] [37] . Se kirjoitettiin ensimmäisenä sodan jälkeisenä vuonna, ja siksi kirjailija sisällytti siihen materiaalia Suuresta isänmaallisesta sodasta . Tämä on tarina sotilasta, joka piti pojaltaan lahjaa - sarvikuoriaisen - koko sodan ajan. On huomionarvoista, että sotilaalliset tapahtumat tässä teoksessa paljastuvat kovakuoriaisen asennosta [36] .

Vuonna 1912 Vladislav Aleksandrovich Starevich teki nukke-animaatioelokuvan "Elokuvaajan kosto ", jossa yksi hahmoista on sarvikuoriainen [38] . Todelliset kovakuoriaiset toimivat nukkeina, jotka Starevich leikkasi kiinnittämällä ohuita lankoja tassuihin ja kiinnittämällä ne sitten vartaloon vahalla [38] .

Kuvia sarvikuoriaisesta sijoitetaan usein luontoa koskevien tieteellisten kirjojen kansiin (esim. Plavlshchikov N.N. Determinant of insects. - M . : Tropical, 1994. - 544 s. ), samoin kuin postimerkkejä (Bulgaria 1968, Valko -Venäjä). 2001, Ahvenansaaret jne.) eri Euroopan maista. Myös sarvikuoriaisen kuva sisältyy Puolan entomologisen seuran tunnukseen [2] [10] .

Turvallisuus

Sarvikuoriainen on suojeltu joissakin Keski-Euroopan maissa - Tšekissä [39] , Slovakiassa [40] ja Puolassa [41] , ja se on myös lueteltu Moldovan punaisessa kirjassa [42] .

Joillakin Venäjän alueilla sarvikuoriainen on laji, jonka määrä vähenee, ja siksi se on lueteltu useissa alueellisissa punaisissa kirjoissa [43] . Nimellinen alalaji Oryctes nasicornis nasicornis sisältyy seuraaviin alueellisiin punaisiin kirjoihin [43] : Leningradin alue (2005, luokka 3), Astrahanin alue (2007), Karjalan tasavalta (2007, luokka 3), Mordvin tasavalta (2003, luokka 3), Saratovin alue (2006, luokka 2), (2011), Stavropolin alue (2010, luokka 2), Vladimirin alue (2009, luokka 3), Kalugan alue (2000), Kostroman alue (2009, luokka 3), Lipetskin alue (2006, 4 luokka). Alalaji Oryctes nasicornis latipennis on lueteltu alueellisissa punaisissa kirjoissa [43] : Dagestanin tasavalta (2009, luokka 4), Ingušian tasavalta (2007, luokka 4), Tšetšenian tasavalta (2007, luokka 4) ja Khakassian tasavalta (2003).

Tärkeimmät rajoittavat tekijät näillä alueilla ovat: lajien elinympäristöjen heikkeneminen, tuhoutuminen ja väheneminen, vanhojen puiden juurien kitkeminen, kyntäminen, metsien ja palkien kuivuminen [29] .

Aiemmin sarvikuoriainen sisällytettiin myös useisiin Venäjän federaation alueellisiin punaisiin kirjoihin , joista se on tällä hetkellä jätetty pois [ 43 ] edgesSt.,]44[tasavaltaTatarstanin: [47] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 N. N. Sulattimet . Avain hyönteisiin: Lyhyt opas Venäjän Euroopan osan yleisimmistä hyönteisistä. - M .: Topikal, 1994. - S. 293. - 544 s. - ISBN 5-85256-023-5 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Mirzoyan S. A., Batiashvili I. D. Harvinaiset hyönteiset. - M . : Metsäteollisuus, 1982. - S. 60-61. — 165 s.
  3. ↑ Tarbinsky S.P., Plavilshchikov N.N. Avain Neuvostoliiton Euroopan osan hyönteisille. - M . : OGIZ - "SelkhozGIZ", 1948. - 1128 s.
  4. ↑ 1 2 3 4 Mamaev B. M., Medvedev L. N., Pravdin F. N. Avain Neuvostoliiton Euroopan osan hyönteisiin. - M . : Koulutus, 1976. - 304 s.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gilyarov M.S. Avain maaperässä asuville hyönteisten toukille. - M .: Nauka, 1964. - 920 s.
  6. ↑ 123455678910111213141516171819202122232425262728293031323334353637383940 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ Lamellarit ( Scarabaeidae ). Alaheimot Euchirinae , Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae . - M. - L .: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo, 1960. - T. X. - S. 70-83. — 399 s. - (Neuvostoliiton eläimistö. Coleoptera).
  7. ↑ Striganova B. R. , Zakharov A. A. Viisikielinen eläinten nimien sanakirja: Hyönteiset (latinalainen-venäläinen-englanti-saksa-ranska) / toim. Dr. Biol. tieteet, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 118. - 1060 kappaletta.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  8. ↑ 1 2 3 4 Gornostaev G. N. Neuvostoliiton hyönteiset . - M . : Ajatus, 1970. - S.  122 . — 372 s. - ( Maantieteilijän ja matkustajan viittausmääritykset ).
  9. ↑ Encyclopedic Lexicon , 1841
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Roger-Paul Dechambre & Gilbert Lachaume. Dynastidae. Genre Oryctes. - Canterbury: Hillside books, 2001. - Voi. 27.-72p. - (Maailman kovakuoriaiset). — ISBN 1-903237-09-2 .
  11. ↑ Oryctes nasicornis . Fauna Europaea . Käyttöpäivä: 10. helmikuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 1. marraskuuta 2014.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 S. Endrodi. Maailman Dynastinae . - Budapest-Hagen: Springer, 1985. - P.  514-517 . — 842 s. - (Series entomologica. Volume 28). — ISBN 9789061931386 .
  13. ↑ Tetsuo Mizunuma. Jättiläiset kovakuoriaiset. Euchirinae, Dynastinae. - Tokio: Endless Science Information, 1999. - 122 s. - (Loputon kokoelmasarja. Osa 3).
  14. ↑ Dvoretsky I. Kh. Latinalainen-venäjä sanakirja. - M . : Venäjän kieli - Media, 2006. - S. 458. - ISBN 5-9576-0270-1 .
  15. ↑ 1 2 A. I. Protsenko. Sarvikuoriaisten (Coleoptera, Scarabaeoideae) pystysuuntaisen levinneisyyden mallit Kirgisiassa. - Frunze: Ilim, 1976. - S. 40-41. — 264 s.
  16. ↑ Kailash Chandra, Devanshu Gupta, VP Uniyal, Manish Bharadwaj ja Abesh K. Sanyal - Tutkimuksia Scarabaeid Beetles (Coleoptera) Govind Wildlife Sanctuarysta, Garhwal, Uttarakhand, Intia. Biological forum-An International Journal, 4(1), 2012, 48-54
  17. ↑ 1 2 3 4 G.V. Nikolaev. Kazakstanin ja Keski-Aasian nauhakuoriaiset (Scarabaeoidea). - Alma-Ata: Kazakstanin SSR:n "tiede", 1987. - 232 s. - 1000 kappaletta.
  18. ↑ 1 2 Paul Hendriks. Ontwikkeling van de neushoornkever, Oryctes nasicornis (Coleoptera: Scarabaeidae), in verschillende soorten organisch materiaal // Entomologische Berichten. - 2006. - Ongelma. 67 , nro 1-2 . - s. 53-57.
  19. ↑ Prell H. Oryctes Fabr. ab. Progressiva (ab.n.). Eine neue Dynastidenform und ihre Bedeutung // Zeitschrift für Wissenschaftliche Insektenbiologie. - 1909. - Numero. 5 . - s. 214-217.
  20. ↑ Frank-Thorsten Krell. Scarabaeoidean (Coleoptera: Polyphaga) fossiiliset tiedot ja evoluutio  // Coleopterist Society Monographs. Patricia Vaurie -sarja. - 2006. - Ongelma. 5 . — S. 120–143 . — ISSN 1934-0451 . Arkistoitu alkuperäisestä 28.1.2020.
  21. ↑ 1 2 3 Martynov, V. V. Tarkistuslista Ukrainan eläimistön sarvikuoriaisista (Coleoptera: Scarabaeoidea) // Proceedings of the Kharkiv Entomological Society. - Kharkov, 2012. - T. XX , nro. 2 . - S. 11-44 .
  22. ↑ 1 2 3 Krell, F.-T, alle. toim. I. Lobl, A. Smetana. Palaearctic Coleoptera -luettelo - Voi. 3: Scarabaeoidea - Scirtoidea - Dascilloidea - Buprestoidea - Byrrhoidea. — Apollo Books, 2006. — S. 277–283. — 690 s. — ISBN 978-8788757590 .
  23. ↑ 1 2 3 José Ignacio Lopez-Colón. Uusia tietoja Oryctes nasicornis grypus Illiger, 1803 (Coleoptera, Scarabaeidae, Dynastinae) isäntäkasveista, elinkaaresta ja Iberian levinneisyydestä = Datos sobre la alimentación y distribución ibérica de. Oryctes nasicornis grypus Illiger, 1803 (Coleoptera, Scarabaeidae, Dynastinae) // Boletín SEA. - Madrid, 2003. - Nro 33 . - s. 183-188.
  24. ↑ 12 Von Paul Minck . Neue Subspecies des Oryctes nasicornis // Coleopterologische Rundschaun 3 .. - 1914. - P. 8-11.
  25. ↑ Guido Sabatinelli. Levantin skarabeet, Syyria, Libanon, Jordania, Palestiina, Israel, Siinai - Oryctes (Oryctes) nasicornis kuntzeni Mink, 1914 (2013). Haettu 13. maaliskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 24. syyskuuta 2015.
  26. ↑ Arzanov Yu. G. Materiaalia Pohjois-Kaukasuksen ja Ala-Donin kovakuoriaisten (Coleoptera) eläimistöstä. Nauhakuoriaiset (Lucanidae, Scarabaeidae). Eläimet ja levinneisyyspiirteet alueella. - Rostov-on-Don, 1992. - 31 s.
  27. ↑ Shokhin I.V. Ala-Volgan alueen lamellikuoriaiset (Coleoptera, Scarabaeoidea) // Hyönteisten biologinen monimuotoisuus Venäjän eurooppalaisen osan kaakkoisosassa. - Volgograd, 2002. - S. 93-146 .
  28. ↑ Abdurakhmanov G. M. Suur-Kaukasuksen itäosan kovakuoriaisten (Scarabaeoidae, Carabidae, Tenebrionidae, Elateridae) koostumus ja levinneisyys. - Makhatshkala, 1981. - 270 s.
  29. ↑ 1 2 Shokhin I.V., Abdurakhmanov G.M., Oleinik D.I. Dagestanin tasavallan nauhakuoriaiset ( Coleoptera, Scarabeoideae ). - Makhachkala: Eco-press, 2012. - S. 20, 44. - 122 s. - ISBN 978-5-904621-66-7 .
  30. ↑ Marek Bunalski. Die Blatthomkäfer Mitteleuropas Coleoptera, Scarabaeoidea. - Bratislava, 1999.
  31. ↑ 1 2 3 S. I. Medvedev. Lamellaristen kovakuoriaisten toukat. - M. - L .: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo, 1951. - S. 88, 90. - 342 s.
  32. ↑ Pawłowski J. Prochnojady blaszkorolne w biocenozie lelnej Polski. [Lamellicorn cariophages in forest biocenosis of Poland] // Ekologia Polska serie A. - 1961. - Issue. 21 . - s. 355-437.
  33. ↑ Matthew D. Kane. Microbial Fermentation insect Guts // Gastrointestinal Microbiology, Vol 1 / Ed. Roderick Mackie, Bryan White, Richard E. Isaacson. - Chapman ja Hall, 1997. - S. 252. - 658 s. - ISBN 0-412-98361-3 .
  34. ↑ D.A. Milko, V.L. Cazenas . Materiaalia oscolian (Hymenoptera, Scoliidae) eläimistöstä // Tethys Entomological Research XI. - 2005. - S. 35-46 .
  35. ↑ ed. minä A. Akimova. Chervona kirja Ukrainasta. Olentojen maailma. - Kiova: Globalconsulting, 2009. - 600 s.
  36. ↑ 1 2 Andreeva M.S., Korotkova M.P. Konstantin Georgievich Paustovsky. Syntymän 115-vuotispäivään /. - M . : Venäjän koulukirjastoyhdistys, 2007. - 37 s. - (Koulun kirjastonhoitajan ammattikirjasto. "School Library" -lehden liite). — ISBN 978-5-902300-74-8 .
  37. ↑ K. G. Paustovsky - "Sarvikuoriaisen seikkailut" . zin.ru. Haettu 3. heinäkuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 20. tammikuuta 2013.
  38. ↑ 1 2 Eteri Chalandzia . Suuri kovakuoriaisten rakastaja // "Persoonallisuuksien kultti". - 2000. - Ongelma. tammi/helmikuu .
  39. ↑ Vyhláška č. 395/1992 Sb. ve zněni vyhl. 175/2006 Sb. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny.
  40. ↑ Slovakian uhanalaiset kovakuoriaiset . stampnews.com. Haettu 30. maaliskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 2. huhtikuuta 2015.
  41. ↑ Łukasz Przybyłowicz. Atlas owadow polskich. - Poznań: Publicat, 2009. - ISBN 978-83-245-1676-6 .
  42. ↑ Cartea Roșie Republicii Moldovassa. -toim. a 2-a. -Luku: Știința, 2002. - 288 s. ISBN 9975-67-311-2
  43. ↑ 1 2 3 4 Oryctes nasicornis L. . Venäjän suojelualueet. Haettu 3. maaliskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 2. huhtikuuta 2015.
  44. ↑ Tatarstanin tasavallan punainen kirja: eläimet, kasvit, sienet = Tatarstan Republics Kyzyl kitabs: hayvannar, үsemleklәr, gombelәr / ch. toim. A. A. Nazirov . - Toim. 3. - Kazan: Idel-Press, 2016. - 760 s. - 2350 kappaletta.  - ISBN 978-5-85247-884-9 .
  45. ↑ alla. toim. Noskov G.A. Pietarin luonnon punainen kirja. - Pietari: ANO NPO "Professional", 2004. - 416 s.
  46. ↑ Luettelo (luettelo) Tambovin alueen punaiseen kirjaan kuuluvista eläinmaailman esineistä (15. lokakuuta 2010) . Tambovin alueen ympäristönsuojelun ja luonnonhoidon osasto. Haettu 3. maaliskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 2. huhtikuuta 2015.
  47. ↑ Krasnojarskin alueen hallituksen asetus 28. maaliskuuta 2012 nro 130-p "Krasnojarskin alueen hallinnon 6. huhtikuuta 2000 annetun asetuksen muuttamisesta N 254-p "Luettelosta eläimistä, jotka on merkitty Krasnojarskin alueen punainen kirja" ja Krasnojarskin alueen hallintoneuvoston 5.3.2005 antama asetus N 127-p "Harvinaisten ja uhanalaisten kasvi- ja sienilajien luettelon hyväksymisestä"

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia