Vihreäpäinen muurahainen

vihreäpäinen muurahainen

Työmuurahainen Rhytidoponera metallica
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:HymenopteridaJoukkue:HymenopteraAlajärjestys:varjosi vatsaInfrasquad:pistävääSuperperhe:FormicoideaPerhe:AntsAlaperhe:EctatomminaeSuku:RhytidoponeraNäytä:vihreäpäinen muurahainen
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Rhytidoponera metallica ( Smith , 1858)
Synonyymit
AntCat-sivuston [1] mukaan :
  • Chalcoponera pulchra Clark, 1941
  • Ectatomma metallicum (F. Smith, 1858)
  • Ponera metallica F. Smith, 1858
  • Rhytidoponera caeciliae H. Viehmeyer, 1924
  • Rhytidoponera metallica var. purpurascens  Wheeler WM, 1915
  • Rhytidoponera metallica var. Varians  Crawley, 1922
alueella

Vihreäpäinen muurahainen [2] ( lat.  Rhytidoponera metallica ) on pienten trooppisten muurahaisten laji Rhytidoponera -suvusta Ectatomminae -alaheimosta . Huolimatta koostaan ​​(rungon pituus 5-7 mm ), niillä on voimakas pisto , jonka myrkky voi aiheuttaa anafylaktisen sokin ihmisille . Hyönteisen nimeen liittyy epätavallinen metallinen kiiltävä sinivihreä väritys, jonka sävyt ovat vihertävästä pronssiviolettiin, samankaltainen kuin ampiaisilla . Voi toimia biologisena tuholaistorjuntavälineenä , joka tappaa maatalouden tuholaisia. Endeeminen Australiassa , tuotu Uuteen- Seelantiin .

Muurahaispeikkoja rakennetaan maaperään ja kivien alle moniin elinympäristöihin , kuten metsiin, metsiin, aavikoihin, avoimiin niittyihin sekä kaupunkien nurmikoihin ja puutarhoihin. Päivittäiset petoeläimet , jotka ovat aktiivisia päivänvalossa. He metsästävät hyönteisiä ja muita niveljalkaisia , keräävät raatoja sekä kirvojen ja jauhokirvojen makeita eritteitä . Niillä on tärkeä rooli siementen leviämisessä ( myrmecochory ) ja tuholaisten ( kuoriaiset , termiitit , toukat ) tuhoamisessa . Viherpäämuurahaiset ovat pelimiehiä ja voivat paritella urosten kanssa, todelliset kuningatarmuurahaiset ovat harvinaisia. Parilento tapahtuu keväällä, uusien perheiden perustaminen on joko orastavaa tai puoliitsenäistä: naaraat muodostavat itsenäisesti uuden perheen, mutta voivat lähteä hakemaan ruokaa.

Jakelu

Löytyi Australiasta [3] . Yksi tämän mantereen yleisimmistä endeemista [4] . Sitä havaitaan lähes kaikkialla Victorian osavaltiossa , New South Walesissa , Australian Capital Territoryssa ja Etelä-Australiassa [5] . Löytyy myös Länsi-Australiasta , mutta vähemmän yleistä pohjoisessa; löytyy pohjoisen territorion eteläosasta ja itäisestä Queenslandista . Nämä muurahaiset puuttuvat Tasmanian saarelta [5] , vaikka vuodelta 1887 peräisin olevasta lähteestä on hyvin vanha viite [6] .

Tuotiin Uuden - Seelannin pohjoissaarelle , josta ne löydettiin ensimmäisen kerran vuonna 1959 [7] [8] . Oletettavasti ne tuotiin puulastin mukana; ainakin muita Rhytidoponera -lajeja on tuotu tällä tavalla [4] . Vakiintuneita muurahaispopulaatioita on kirjattu Napierin kaupungissa , josta nämä muurahaiset kerättiin vuosina 2001–2003. Aiemmin heidän pesänsä löydettiin Penrosesta lähellä Aucklandia ja Mount Maunganuin kaupungista , mutta viime aikoina niitä ei ole löydetty sieltä [7] .

Kuvaus

Muurahaiset, joiden rungon pituus on 5-7 mm . Rintakehä on profiililtaan kupera. Niillä on metallinen kiiltävä sinivihreä väritys vihertävän tai pronssin violetin sävyin, samanlainen kuin ampiaisilla . Niissä on voimakas pisto ja myrkky , joka voi aiheuttaa anafylaktisen shokin erityisen herkille ihmisille. Prothoraxin inferolateraalisessa kulmassa (etuosan etuosan edessä) on alaspäin osoittava terävä hammas. Työntekijöiden antennit 12-segmentoidut (13-segmenttiset miehillä). Työntekijöiden alaleuat koostuvat kolmesta segmentistä, alaleuat ovat kaksisegmenttisiä. Alaleuat , joissa on lukuisia pieniä hampaita (12-30). Työntekijöiden rintakehä on siipilihasten puutteen vuoksi kapeampi ja sivusuunnassa puristettu kuin naisten; Lisäksi työntekijät ovat hieman pienempiä kuin naiset, mutta yleisesti ottaen heitä on vaikea erottaa [9] [3] [10] . Urokset ovat jopa pienempiä kuin työläiset ja naaraat (niiden ruumiinpituus on noin 5 mm ), ja niissä vallitsee ruskeanmusta vartalon väri. Tarsat ovat ruskehtavat, alaleuat uurteiset [11] . Uroksilla, toisin kuin työläisillä ja naarailla, on hyvin lyhyt antennialue , pinnallinen karheus on tiheämpää päässä ja rinnassa, ja mikrokuoppia on vähemmän kuin muissa kasteissa jälkeläisessä . Vatsan ensimmäinen osa on poikittain uurteinen ja jalkojen karvaisuus on vähemmän tiheää [12] . Urossukuelimet ovat yleensä samankaltaisia ​​kuin muiden läheisesti sukua olevien muurahaislajien, jotka koostuvat ulko-, keski- ja sisäläppäpareista , vatsan viimeisistä osista ( tergiitit IX ja X sekä sterniitit VIII ja IX ) [13] .

Muurahaisten hallitseva metalliväri on vihreä, mutta se voi vaihdella alueittain metallinvihreästä purppuraan [3] . Flindersin vuoristoalueilla Etelä-Australiassa ja lähellä Alice Springsiä pohjoisterritoriossa muurahaisten väri muuttuu tyypillisestä vihreästä tumman violetiksi. Alueilla, joilla on runsaasti sadetta, kuten Uuden Etelä-Walesin ylängöillä ja viktoriaanisilla savanneilla , muurahaiset ovat enimmäkseen vihreitä ja violetin sävyjä mesosomin sivuilla [3] . Uuden Etelä-Walesin ja Queenslandin pohjoisilla alueilla ylävartalo on punertavan violetti, haalistuu kullanruskeaksi alemman keuhkopussin ympäriltä. Vihreä väri on tässä tapauksessa joko rajoitettu tai puuttuu kokonaan. Useimmilla populaatioilla on kirkkaan vihreä vatsan väri, lukuun ottamatta niitä, jotka elävät autiomaassa. Joillakin alueilla lähellä Brisbanea on löydetty kaksi eriväristä muotoa samasta siirtokunnasta. On ehdotettu, että nämä kaksi värimuotoa voivat edustaa kahta kaksoislajia, mutta tätä ei voida vahvistaa todisteiden puutteen vuoksi [3] . Kaukana pohjoisessa Queenslandissa muurahaispopulaatiot näyttävät himmeän vihreiltä ja eroavat etelämpänä olevista kirkkaammista populaatioista. Ei tiedetä, ovatko pohjoisen populaatiot itse asiassa eri lajia. Värivaihteluiden lisäksi populaatioiden välillä on morfologisia eroja. Esimerkiksi pään ja varren koko ja muoto, jalkojen pituus ja muut kehon veistokselliset yksityiskohdat voivat vaihdella [3] .

Toukat ovat kooltaan jopa 4,4 mm ja ne ovat samanlaisia ​​kuin Rhytidoponera cristata [14] . Ne voidaan erottaa vähemmän turvonneesta vatsasta ja lyhyemmästä vartalokarvasta, joiden koko vaihtelee välillä 0,096-0,2 mm . Rintakehän ja vatsan alueella ne ovat suurimmat ja saavuttavat 0,2 mm . Vatsan siima- ja vatsaosissa niiden koko vaihtelee välillä 0,075 - 0,15 mm . Pään hiuksissa on lyhyet hampaat, ja antenneissa on apikaalinen sensilla , joista jokaisessa on jonkin verran turvonnut selkä [14] . Nuoret toukat ovat paljon pienempiä kuin kypsät toukat ja ovat 1,5 mm pitkiä . Ne näyttävät ulkonäöltään samanlaisilta kuin kypsät toukat, mutta niiden halkaisija vaihtelee ja pienenee vähitellen viidennestä ruumiinosasta etupäähän. Karvat ovat kooltaan 0,02 - 0,18 mm , ja pisimmät niistä löytyvät siimaulokkeista ja joistakin kehon osista; siellä karvat kuitenkin harvenevat. Pään karvojen kärjet ovat yksinkertaiset, ja pään karvojen kokonaispituus vaihtelee välillä 0,02-0,076 mm [14] . Molemmilla antenneilla on subkartiomainen rakenne ja kolme selkärangan kaltaista apikaalisensillaa. Alaleuat muodoltaan kolmion muotoiset, kaareva kärki. Apikaaliset ja subaapikaaliset hampaat ovat teräviä ja lyhyitä, kun taas proksimaaliset hampaat ovat tylsiä. Toisin kuin kypsillä toukilla, niiden proksimaalinen hammas ei ole jaettu kahteen osaan [14] .

Biologia

Ne pesii maaperässä ja kivien alla. Australiassa niitä löytyy monista elinympäristöistä, mukaan lukien metsistä, metsistä, aavikoista, avoimista niityistä, nurmikoista ja kaupunkipuutarhoista. Päivittäiset petoeläimet, jotka saalistavat niveljalkaisia ​​ja keräävät kirvojen ja jauhokirvojen makeita eritteitä. Niillä on tärkeä rooli siementen leviämisessä ( myrmecochory ) ja tuholaisten (kuoriaiset, termiitit, toukat) tuhoamisessa. Viherpäämuurahaiset ovat pelimiehiä ja voivat paritella urosten kanssa, todelliset naaraat ovat harvinaisia. Parilento tapahtuu keväällä, uusien perheiden perustaminen on joko orastavaa tai puoliitsenäistä: naaraat muodostavat itsenäisesti uuden perheen, mutta voivat lähteä hakemaan ruokaa [3] [7] .

Ravinnonhaku ja ruokinta

Vihreäpäiset muurahaiset ovat vuorokausilajeja, jotka ovat aktiivisia päivänvalossa ja hakevat nopeasti ravintoa joko maasta tai kasvillisuudesta. Rhytidoponera metallica  ovat raadonsyöjiä , petoeläimiä ja siementenkerääjiä, joilla on yleensä laaja ruokavalio eläinmateriaalista, hyönteisistä, pienistä niveljalkaisista, siemenistä ja hyönteisten mesikasteesta . Työntekijät metsästävät yleensä kovakuoriaisia, perhosia ja termiittejä ja tappavat ne pistämällä ne ruiskeen myrkkyä [15] [10] [4] [16] . Kapitulan (siementen meheviä elaiosomeja muistuttava rakenne ) poistaminen tikkuhyönteisen Eurycnema goliath -munista vähentää todennäköisyyttä, että Rhytidoponera metallica muurahaiset keräävät ne pesiinsä [17] . Lihamuurahaisen ( Iridomyrmex purpureus ) hallitsemilla alueilla sen esiintyminen ei vaikuta Rhytidoponera metallica muurahaiseen, ja se löytää silti onnistuneesti ravintolähteitä [18] . Koska Rhytidoponera metallica -muurahaiset ovat primitiivisiä yleisiä petoeläimiä, toisin kuin kehittyneemmät lajit (jotka etsivät ruokaa ryhmissä ja kommunikoivat aina feromonijäämien välityksellä ), ne eivät voi suojata ravinnonlähteitä hallitsevilta muurahaisilta. Ne ovat erittäin riippuvaisia ​​mistä tahansa ravintolähteestä, ja kyvyttömyys puolustaa niitä onnistuneesti muilta muurahaisilta on saattanut johtaa niihin rauhanomaiseen yhteiseloon hallitsevien lajien, mukaan lukien lihamuurahaisten, kanssa [18] .

Vihreäpäinen muurahainen on siemensyöjälaji (kuten viikatemuurahaiset ), joka suosii siemeniä, joilla on alhainen mekaaninen suojaus. He syövät harvoin siemeniä, joilla on kovempi kuori [19] [20] . Niiden tiedetään keräävän siemeniä ilman aryllia ja levittävän eri akaasialajien siemeniä: myrtti ( Acacia myrtifolia ), kultainen ( Acacia pycnantha ), rannikko ( Acacia sophorae ), makea ( Acacia suaveolens ) ja kataja ( Acacia ulicifolia ) [21] . Rhytidoponera metallica muurahaiset siirtävät lähes puolet aiemmin tuomistaan ​​siemenistä noin 60–78 cm etäisyydelle pesäistään sekä palamattomissa että tulessa poltetuissa elinympäristöissä [22] . Joissakin tapauksissa Adriana quadripartitan siemenet leviävät paljon pidemmälle; Rhytidoponera metallica muodostaa 93 % kaikista muurahaisista, jotka keräävät näitä siemeniä ja voivat levittää ne jopa 1,5 metrin päähän [23] . On osoitettu, että Rhytidoponera metallica ja Aphaenogaster longiceps keräsivät eniten siemeniä muihin muurahaislajeihin verrattuna ja heittivät ne pois pesänsä yläosaan [24] . Pheidole -suvun muurahaiset syövät suurimman osan Rhytidoponera metallican ja A. longicepsin levittämistä siemenistä . Koska siemenillä on korkeampi eloonjäämisaste, jos niitä ei korjata Pheidole , edellä mainitut kaksi muurahaislajia ovat hyödyllisempiä siemenille kuin Pheidole [24] . Rhytidoponera metallican muurahaiskekoissa olevat siemenet itävät harvoin [25] .

Ravinnonhakutekijät, kuten pesän ulkopuolella vietetty aika ja työntekijöiden rehuhakuun kulkema matka, korreloivat pesäkkeiden koon kanssa [26] . Pienissä yhdyskunnissa asuvat työntekijät etsivät yleensä vähemmän ruokaa ja viettävät vähemmän aikaa alueella, kun taas suurempien yhdyskuntien työntekijät viettävät enemmän aikaa pesän ulkopuolella ja kauempana pesästä. Tällaisia ​​tuloksia on havaittu myös mehiläisellä ( Apis mellifera ), mutta toisin kuin mehiläiset, pienistä ja suurista yhdyskunnista peräisin olevat työmuurahaiset kestivät saman työmäärän. Ravinnonhakuajan lyhentäminen voi vähentää suurpetoeläinten aiheuttaman kuoleman riskiä ja säästää energiaa [26] . Pienissä pesäkkeissä havaitut lyhyemmät ravinnonhakuajat johtavat siihen, että nämä pesät säästävät energiaa ja yleensä vähemmän energistä käyttäytymistä. Ryhmähaku suoritetaan vain, jos työntekijä kohtaa toisen heimomiehen, joka on raskaasti kuormitettu resursseilla. Koska nämä muurahaiset ovat yksinäisiä ravinnonhakijoita ja värväävät harvoin muita pesän asukkaita, todennäköisyys, että työntekijä kohtaa muita, kasvaa, jos he merkitsevät maan feromoneista. Tämä käyttäytyminen voi toimia yksinkertaisena menetelmänä muiden heimojen paikalliseen kemialliseen mobilisointiin pesästä [26] . Feromonijäljen merkintä tehostuu, kun partiotyöntekijät kohtaavat suuria saalistuotteita, mikä viittaa siihen, että raskaan kuorman omaavat ravinnonhakijat yrittävät tarkoituksella lisätä kohtaamisiaan heimotovereiden kanssa. Kuitenkin, kun työntekijät kantavat pieniä tai suuria sirkat, alueen feromonimerkintöjä vähennetään kuljetuksen tehokkuuden varmistamiseksi ja muurahaisten paluuajan lyhentämiseksi [26] . Työntekijät voivat nopeasti konfiguroida ravinnonhakutoimintansa uudelleen ruokaresurssin laadun mukaan [27] .

Rhytidoponera metallican suuret muurahaispesäkkeet osoittavat ikääntymistä kastissa , jossa nuoremmat työntekijät toimivat lastenhoitajana ja huolehtivat jälkeläisistä (munista, toukista ja pupuista), kun taas vanhemmat työntekijät nousevat pesästä ja hakevat ruokaa [28] [29] . Pienissä yhdyskunnissa ikäkastipolyetismia ei esiinny, kun taas lastenhoitajan ja ravinnonhakijan roolia hoitavat sekä nuoret että vanhemmat työntekijät. Nämä tulokset osoittavat, että ikääntyminen ei ole mekanismi, joka stimuloi synnytystä pesäkkeissä. Ikäpolyetismin ilmaantuminen suuremmissa siirtokunnissa on seurausta työntekijöiden erikoistumisesta. Pienten yhdyskuntien työntekijät työskentelevät todennäköisemmin toukkien ja muiden jälkeläisten kanssa kuin suurempien pesäkkeiden työntekijät, mutta tämä johtuu pienten ja suurten yhteiskuntien erilaisesta sosiaalisesta ympäristöstä [28] .

Elinkaari

Urospuolisia Rhytidoponera metallica -muurahaisia ​​esiintyy epäsäännöllisesti ympäri vuoden ja ne ovat matalalla lentäviä muurahaisia ​​[30] . Muurahaisten parvi tapahtuu keväällä eteläisellä pallonpuoliskolla syyskuusta marraskuuhun 20–25 °C: n lämpötilassa , jolloin useimmat urokset jättävät muurahaispesänsä [31] .

Joskus urokset kuitenkin palaavat pesäänsä lyhyen oleskelun jälkeen muurahaispesän ulkopuolella. Vihreäpäinen muurahainen on pelivartijalaji , mikä tarkoittaa, että urokset voivat paritella työläisten kanssa [32] . Nämä työntekijät jäävät pesänsä ulkopuolelle vatsa ylöspäin. Havainnot ovat osoittaneet, että työntekijät hyökkäävät ensin miesten kimppuun, kun he kohtaavat toisensa, ja sitten mies nousee työntekijän selkään, tarttuu häneen alaleualla kaulan ympärillä ja kiinnittää itsensä onnistuneesti [31] . Molemmat muurahaiset pysyvät yleensä liikkumattomina pariutuessaan, mutta joskus työntekijät voivat hoitaa itsensä (siivota itsensä) tai liikkua muutamaa hetkeä myöhemmin ja irrottaa siten urospuolesta. Muutaman kerran työntekijöiden on havaittu liikkuvan heti parittelun alkaessa ja raahaavan urosta ja lopulta vapautuvan hänestä. Parittelu kestää yleensä 30 sekunnista lähes minuuttiin ja tapahtuu klo 8-9 välillä . Useimmat parit parittelevat kerran, mutta jotkut toiset voivat paritella toistensa kanssa kahdesti. Joissakin tapauksissa urokset parittelevat onnistuneesti kahden työntekijän kanssa, ja jotkut parit voivat palata pesäänsä jopa parittelun aikana [31] .

Rhytidoponera metallica muurahaisilla on harvoin kuningattaret, mutta jotkut pesäkkeet kasvattavat toisinaan siivekkäitä naaraita; kuningattaret voivat luoda omia pesäkkeitään vankeudessa, mutta sellaisia ​​tapauksia ei ole havaittu luonnossa, mikä viittaa siihen, että tämä laji on vähitellen menettämässä kuningatarkastiaan [33] . Useimmissa tapauksissa on havaittu, että urokset parittelevat työntekijöiden kanssa, mutta eivät naaraiden kanssa [31] . Eräs kuningatarkastin menettämiseen viittaava tekijä on se, että vihreäpäinen muurahainen käy läpi evoluutioprosessia, jossa kuningattaret ovat harvinainen morfologinen muoto, jolla ei ole merkitystä, joten työntekijät tyypillisesti korvaavat kuningattaret ja ottavat lisääntymisroolin [31] [34] . Kuningattaret ovat edelleen mukana parittelulennoissa, koska joidenkin on nähty parittelevan urosten kanssa. Niiden tiedetään erittävän sukupuoliferomonia pygidiaalisesta rauhasesta, erityisestä eksokriinisesta rauhasesta, joka sijaitsee kahden viimeisen vatsan segmentin välissä [35] [36] [37] . Ergatoidiset kuningattaret (siivettömät lisääntyvät naaraat) jättävät pesänsä ja työläisten tavoin painavat päänsä maahan ja nostavat vatsansa ylös. Sitten kuningattaret vapauttavat sukupuoliferomoneja, jotka houkuttelevat uroksia, jotka etsivät kiihkeästi kuningattaria kiihtyneen liikkumisen kautta. Miehet saattavat yrittää pariutua työntekijöiden kanssa, jotka eivät "soita" heille, mutta oletettavasti vapauttavat näitä feromoneja. Kun uros joutuu kosketuksiin kuningattaren kanssa, hän koskettaa sitä antenneillaan ja tarttuu naaraan rintakehään alaleukallaan. Kuningatar on valmis pariutumaan, kun hän kääntää vatsansa sivulle, jossa uros etsii sukuelimiä parittelulaitteistollaan (paritteluun osallistuvan elimen osia). Pari voi pariutua minuuteissa [35] .

Uusia pesäkkeitä perustavat hedelmöittyneet gamertage- työntekijät , jotka kaivavat uriaan ja munivat munansa. Havainnot osoittavat, että useimmat omia pesäkkeitä luovista työntekijöistä noudattavat tyypillistä poneriinimuurahaisten käyttäytymistä ja kasvattavat toukkia, joille ruokitaan, ja joskus he jättävät uuden elinympäristönsä hankkiakseen oman ravinnon. Työntekijöiden perustamat laboratoriopesät tuottavat kuitenkin vain urosjälkeläisiä. Tämä tarkoittaa, että uusi pesäke muodostuu todennäköisesti useiden työntekijöiden jättämisestä vanhempiensa pesästä, joista useat yksilöt hedelmöitetään [31] . Muissa tapauksissa vanhempainperheen orastuminen tapahtuu, kun yksi sen osista lähtee pesästä [38] .

Tiedetään, että jotkut kuningattaret voivat luoda omia pesäkkeitä [39] . Hedelmöitetyt kuningattaret voivat muodostaa pesäkkeen onnistuneesti ei- klaustraalisissa haplometrioottisissa olosuhteissa (kuten yksi kuningatar, joka lähtee pesästä ruokaa varten toukkien ruokkimiseksi), mutta pesäkkeiden kehittyminen välittömästi pesäkkeen muodostumisen jälkeen on hyvin hidasta, kun taas muut Rhytidoponera- lajit kasvavat. nopeammin [39] [40] . On myös selvä merkki työnjaosta kuningattarien ja työntekijöiden välillä. Kuningattaren kuoleman jälkeen työntekijät voivat joskus kilpailla ja osoittaa seksuaalista käyttäytymistä [41] , mikä tarkoittaa, että he voivat lisääntyä kuningattarettomissa pesissä [42] [43] . Huolimatta kuningattareiden lähes täydellisestä puuttumisesta, kaukainen leviäminen siivekkäiden kuningattareiden kanssa voi olla tärkeää [39] . Pesäkkeet alkavat pienestä määrästä yksilöitä, mutta ne voivat kehittyä nopeasti kypsiksi [31] . Munan toukat ilmaantuvat kahden tai kolmen viikon kuluttua, nukkuvat noin kuukauden kuluttua. Laboratoriopesissä oli toisena vuonna alle sata työntekijää [39] .

Geneettiset mallit osoittavat, että vihreäpäiset muurahaistyöläiset parittelevat kaukaisista pesäkkeistä peräisin olevien toistensa kanssa ulkopuolisten urosten kanssa [44] . Myös työntekijöiden sukulaisuus on erittäin vähäistä, ja pelimuurahaisten osuus on korkea. Jos kaikki Gamerghatit eivät ole sukulaisia, pesässä asuvien Gamerghattien lukumäärä voi olla jopa yhdeksän; kaikki nämä peliportit ovat mukana nuorten lisääntymisessä. Peliporttien keskimääräinen määrä voi olla erittäin suuri, jos ne ovat sukulaisia ​​ja saavat suuren osan toistosta. Useimmissa tapauksissa peliportit eivät kuitenkaan yleensä liity toisiinsa, ja niillä on harvoin tietty suhde. Monissa siirtokunnissa työntekijät ja peliportit valvovat nuoria naaraita, mikä estää niitä munimasta [44] .

Profiilikuva työmuurahaisesta (vasemmalla), siivekkäästä naaraasta (keskellä) ja siivekkäästä uroksesta Rhytidoponera metallica

Viholliset ja myrmekofiilit

Rhytidoponera metallica muurahaisia ​​saalistavat monet petoeläimet, mukaan lukien saalistajat (Reduviidae) ja australialainen echidna ( Tachyglossus aculeatus ), joiden ulosteista on löydetty työmuurahaisia ​​[45] [46] . Linnut ruokkivat myös näitä muurahaisia, mukaan lukien australialainen valkoinen ibis ( Threskiornis moluccus ), mustaleija ( Milvus migrans ), sotilassiipi ( Vanellus miles ) ja australialainen pöllöyöpuru ( Aegotheles cristatus ) [47] . Työmuurahaisia ​​ja toukkia voidaan loistaa; tarkastettujen työntekijöiden rintasegmenteissä havaittiin tunnistamattoman loisen myöhäisvaiheen pupuja [48] . Rhytidoponera metallica -pesät sisältävät joskus myrmekofiilisiä hyönteisiä, kuten Chlamydopsis longipes [49] [50] .

Biokemia

Vihreäpäisten muurahaisten alaleukarauhasista on löydetty useita kemiallisessa kommunikaatiossa käytettyjä feromoneja, mukaan lukien seuraavat (The Pherobasen mukaan luettelon kolme ensimmäistä löytyy vain tämän lajin eläimistä): 5-metyyli-3- ( 2 -metyylibutyyli)-2 - E3 - metyylibutenyylipyratsiini (C15H24N2 ) ; 5-metyyli- 3 -isopentyyli - 2 - E3-metyylibutenyylipyratsiini (C15H24N2 ) ; 5-metyyli-3-( 2 -metyylibutyyli)-2 - E3 - metyylipentenyylipyratsiini ( C16H26N2 ) ; 2,5-dimetyyli-3-(2-metyylibutyyli)pyratsiini (C11H18N2 ) ja muut pyratsiinit , alkaanit ja alkeenit [ 51 ] [ 52 ] . Myös isogeranioli (Z-3,7-dimetyyli-3,6-oktadien-1-oli; C 10H 18O ) ja 3 - hydroksibentsaldehydi (C 7 H 6 O 2 ) [53] löydettiin hiven feromoneina .

Genetiikka

Naisten ja työntekijöiden diploidikromosomisarja vaihtelee laajalla alueella 2n = 22–24, 34–38, 41–44, 46; miehillä haploidisarja n = 17–22. Tämä kromosomien lukumäärän muutos on seurausta Robertsonin polymorfismista , jossa kromosomien lukumäärän kasvuun liittyy metasentristen kromosomien väheneminen ja akrosentristen kromosomien lisääntyminen . Esimerkiksi Uuden Etelä-Walesin populaatioissa, joiden diploidijoukko on 2n = 36, metasentristen lukumäärä on 10, joukossa 2n = 42 ja 44 metasentristen määrä laskee vastaavasti 4:ään ja 2:een, ja 2n = 46, ja se pienenee yleensä nollaan. Vihreäpäisten muurahaisten kromosomivarsien perusluku pysyy kuitenkin muuttumattomana ja on 46 [54] [55] [56] .

Systematiikka

Brittiläinen entomologi Frederick Smith kuvasi lajin ensimmäisen kerran vuonna 1858 alkuperäisellä nimellä Ponera metallica kahdesta syntyperästä , naaraasta ja työläisestä ( holotyyppiä ei annettu), jotka löydettiin Adelaiden läheltä Etelä-Australiasta [57] [3] . Tätä materiaalia säilytetään tällä hetkellä Lontoon Natural History Museumissa . Vuonna 1862 itävaltalainen hyönteistutkija Gustav Mayr siirsi tämän lajin Ponera -suvusta taksoniin Rhytidoponera , joka sitten kuvattiin ensin Ectatomma-suvun alasukuksi [58] . Vuonna 1863 se sisällytettiin Ectatommaan nimellä Ectatomma metallicum [59] . Vuonna 1897 italialainen myrmekologi Carl Emery nimesi sen Rhytidoponera metallicaksi ja vuonna 1911 luetteloi sen taksonin Chalcoponera tyyppilajiksi , joka on Rhytidoponera -alasuku [60] [61] ; tämä johti myöhemmin joskus virheelliseen tulkintaan siitä koko Rhytidoponera -suvun tyypiksi [62] .

Vihreäpäisten muurahaisten ja muiden lähisukulaisten lajien (muodostavat R. metallica -lajiryhmän ) taksonomia on aiheuttanut hämmennystä niiden suuren maantieteellisen monimuotoisuuden ja samankaltaisten lajien vuoksi, joita pidettiin aiemmin erillisinä taksoneina (morfologisina muodoina). Näitä muotoja on kuvattu eri nimillä riittämättömien alkuominaisuuksien vuoksi [63] . Ja vasta vuonna 1958, näiden samankaltaisten muurahaisten tarkastelun ja tarkistamisen jälkeen, amerikkalaisen entomologin William Brown Jr.:n artikkelissa todettiin, että taksonit Rhytidoponera caeciliae , Rhytidoponera pulchra , Rhytidoponera purpurascens ja Rhytidoponera varians ovat synonyymejä viher- päämuurahainen [3] .

Tieteellinen latinankielinen nimi R. metallica yhdistetään vartalon metallisen kiiltävään väriin (muistuttaen pinnallisesti ampiaista ) sekä hyönteisen yleiseen englanninkieliseen nimeen green-head antenglanniksi  "  green-headed ant") . . Tavallisen nimen  " vihreäpäinen muurahainen" lisäksi se  tunnetaan Queenslandin osavaltiossa laajalti metallisena  ponimuurahaisena [  64 ]  [  15 ] [ 3] . Tämä voi kuitenkin olla hämmentävää ihmisille, jotka eivät tunne paikallista terminologiaa, sillä aasialaisia ​​vihreitä räätälimuurahaisia ​​( Oecophylla smaragdina ) kutsutaan myös  vihreiksi muurahaisiksi Pohjois -   Queenslandersissa [15] .

Muurahaiset ja mies

Rhytidoponera metallica -muurahaisilla on voimakas pistin , jonka myrkyn vaikutus ihmisen ihoon voi olla tuskallista, mutta lyhytaikaista [15] [4] . Jääpakkausta voidaan käyttää lievittämään kipua, mutta allergisen reaktion saaneet ihmiset viedään yleensä sairaalaan hoitoon [10] . Myrkky on tarpeeksi vahvaa aiheuttamaan anafylaktisen shokin herkille ihmisille. Vuonna 2011 tehdyssä myrkyllisistä australialaismuurahaisista tehdyssä tutkimuksessa havaittiin, että noin tuhannesta Australian muurahaislajista vain Myrmecia -suvun (useammin Myrmecia pilosula ) ja Rhytidoponera metallica -suvun edustajat voivat aiheuttaa anafylaktisen sokin [65] . Viherpäämuurahaisten on raportoitu aiheuttavan siipikarjan kuolleisuutta [66] .

Vaikka Rhytidoponera metallica muurahaiset voivat olla vaarallisia herkille ihmisille, niistä voi olla hyötyä. Ne voivat toimia biologisena torjuntavälineenä esimerkiksi tappamalla maatalouden tuholaisia, kuten termiittejä sekä kovakuoriaisten ja perhosten toukkia [16] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. Bolton B. Rhytidoponera metallica (Smith, 1858  ) . Verkkoluettelo maailman muurahaisista . antcat.org. Haettu 26. kesäkuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 26. kesäkuuta 2019.
  2. A. A. Zaliznyakin venäjän kielen kielioppisanakirja
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Brown WL Jr. Osallistuminen Formicidae-lajin uudelleenluokitukseen. II. Tribe Ectatommini (Hymenoptera)  (englanniksi)  // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : Journal. - 1958. - Voi. 118 , nro. 5 . - s. 175-362 . - doi : 10.5281/zenodo.26958 .
  4. 1 2 3 4 Taylor RW Muistiinpanot ja uudet tiedot Uuteen-Seelantiin tuoduista eksoottisista muurahaisista  //  New Zealand Entomologist: Journal. - 1961. - Voi. 2 , ei. 6 . - s. 28-37 . Arkistoitu alkuperäisestä 4. huhtikuuta 2016.
  5. 1 2 Ympäristö-, vesi-, kulttuuriperintö- ja taideosasto. Laji Rhytidoponera metallica (Smith, 1858) (linkki ei saatavilla) . Australian Biological Resources Study: Australian Faunal Directory . Canberra: Australian hallitus (2008). Haettu 17. huhtikuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 6. lokakuuta 2012. 
  6. Emery C. Catalogo delle formiche esisteni nelle collezioni del Museo Civico di Genova. Parte terza. Formiche della regione indo-malese e dell'Australia (jatkuu ja hieno)  (italia)  // Annali del Museo Civico di Storia Naturale: Journal. - 1887. - V. 25 . - s. 433-448 .
  7. 1 2 3 Rhytidoponera metallica (Fr. Smith 1858  ) . www.landcareresearch.co.nz. Haettu 25. kesäkuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 4. huhtikuuta 2016.
  8. Don W. Ants Uudesta  -Seelannista . - Dunedin: Otago University Press, 2007. - S. 81. - ISBN 978-1-877372-47-6 .
  9. Rhytidoponera metallica (Smith, 1858): Vihreäpäämuurahainen . Atlas of Living Australia . Australian hallitus. Haettu 24. maaliskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 4. huhtikuuta 2016.
  10. 1 2 3 Australian Museum. Eläinlajit: Vihreäpäämuurahainen . Haettu 1. elokuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 1. toukokuuta 2010.
  11. Mayr G. Diagnosen neuer und wenig gekannter Formiciden  (saksa)  // Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. - 1866. - Bd. 16 . - S. 885-908 . - doi : 10.5281/zenodo.25847 .
  12. Crawley WC Uusia muurahaisia ​​Australiasta - II  //  Annals and Magazine of Natural History. - Taylor & Francis , 1925. - Voi. 16 , ei. 9 . - s. 577-598 . - doi : 10.1080/00222932508633350 .
  13. Forbes J., Hagopian M. Ponerine-muurahaisen Rhytidoponera metallica F. Smithin (Hymenoptera: Formicidae  ) urossukuelimet ja terminaaliset osat  // Journal of Vertebrate Paleontology : lehti. - New Yorkin entomologinen seura, 1965. - Voi. 73 , no. 4 . - s. 190-194 . — .
  14. 1 2 3 4 Wheeler GC, Wheeler J. Ponerinae-alaheimon muurahaistoukat: liite  // Annals of the Entomological Society of America  : Journal  . - 1964. - Voi. 57. - s. 443-462. - doi : 10.5281/zenodo.25079 .
  15. 1 2 3 4 Viherpäämuurahainen ( Rhytidoponera metallica ) (linkki ei saatavilla) . Sciencentre (Queenslandin museo) . Queenslandin hallitus. Haettu 26. maaliskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 5. huhtikuuta 2016. 
  16. 1 2 Tunturi HB Australian muurahaisen, Chalcoponera metallican  (englanniksi) taloudellinen merkitys  // Luonto : Journal. - 1940. - Voi. 145 , nro. 3679 . - s. 707 . - doi : 10.1038/145707a0 . — .
  17. Stanton AO, Dias DA, O'Hanlon JC Munan leviäminen Phasmatodeassa: kasvien ja eläinten välisten kemiallisten signalointistrategioiden lähentyminen? (Englanti)  // Journal of Chemical Ecology : päiväkirja. - Springer , 2015. - Vol. 41 , no. 8 . - s. 689-695 . - doi : 10.1007/s10886-015-0604-8 . — PMID 26245262 .
  18. 1 2 Gibb H. Hallitsevan muurahaisen Iridomyrmex purpureus vaikutus muurahaisryhmittymien luonnonvarojen käyttöön riippuu mikroelinympäristöstä ja luonnonvaratyypistä  //  Austral Ecology : Journal. - 2005. - Voi. 30 , ei. 8 . - s. 856-867 . - doi : 10.1111/j.1442-9993.2005.01528.x .
  19. Meeson N., Robertson AI, Jansen A. Tulvien ja karjan vaikutukset leviämisen jälkeiseen siementen saalistamiseen joen punakumin elinympäristöissä  //  Journal of Applied Ecology: Journal. - 2002. - Voi. 39 , ei. 2 . - s. 247-258 . - doi : 10.1046/j.1365-2664.2002.00706.x .
  20. Rodgerson L. Mekaaninen puolustus siemenissä, jotka on mukautettu muurahaisten leviämiseen  (englanniksi)  // Ecology : Journal. - 1998. - Voi. 79 , ei. 5 . - s. 1669-1677 . - doi : 10.1890/0012-9658(1998)079[1669:MDISAF]2.0.CO;2 .
  21. Murray D.R. Seed  Dispersal . - Sydney: Academic Press , 1986. - P. 99-100, 110. - ISBN 978-0-323-13988-5 .
  22. Beaumont KP, Mackay DA, Whalen MA Monivaiheinen myrmecochory: eri muurahaislajien roolit ja tulen vaikutukset  //  Oecologia : Journal. - 2013. - Vol. 172 , no. 3 . - s. 791-803 . - doi : 10.1007/s00442-012-2534-2 . - . — PMID 23386041 .
  23. Beaumont KP, Mackay DA, Whalen MA Ballististen ja myrmekokooristen siementen leviämisen etäisyyksien yhdistäminen Adriana quadripartitassa (Euphorbiaceae  )  // Acta Oecologica : Journal. - 2009. - Vol. 35 , ei. 3 . - s. 429-436 . - doi : 10.1016/j.actao.2009.01.005 . — .
  24. 1 2 Hughes L., Westoby M. Muurahaisten levittämiseen sopeutuneiden siementen kohtalo Australian sklerofyllikasvillisuudessa  (englanniksi)  // Ecology : Journal. - 1992. - Voi. 73 , no. 4 . - s. 1285-1299 . - doi : 10.2307/1940676 . — .
  25. Drake WE Muurahaissiementen vuorovaikutus kuivassa sklerofyllimetsässä North Stradbroke Islandilla, Queenslandissa  //  Australian Journal of Botany : Journal. - 1981. - Voi. 29 , ei. 3 . - s. 293-309 . - doi : 10.1071/BT9810293 .
  26. 1 2 3 4 Thomas ML, Framenau VW Yksittäisten työntekijöiden ravinnonhakupäätökset vaihtelevat viherpäämuurahaisen Rhytidoponera metallica (Formicidae, Ectatomminae)  (englanniksi) pesäkkeiden koon mukaan  // Insectes Sociaux : päiväkirja. - 2005. - Voi. 52 , no. 1 . - s. 26-30 . - doi : 10.1007/s00040-004-0768-7 .
  27. Dussutour A., ​​​​Nicolis SC Joustavuus muurahaisyhdyskuntien kollektiivisessa päätöksenteossa: Ruoan seuranta avaruudessa ja ajassa  //  Chaos, Solitons & Fractals : Journal. - 2013. - Vol. 50 . - s. 32-38 . - doi : 10.1016/j.chaos.2013.02.004 . — .
  28. 1 2 Thomas ML, Elgar MA Pesäkkeen koko vaikuttaa työnjakoon poneriinimuurahaisessa Rhytidoponera metallica  //  Naturwissenschaften : Journal. - 2003. - Voi. 90 , ei. 2 . - s. 88-92 . - doi : 10.1007/s00114-002-0396-x . - . — PMID 12590305 .
  29. Giraldo YM, Traniello JFA Työntekijöiden vanheneminen ja muurahaisten ikääntymisen sosiobiologia  //  Behavioral Ecology and Sociobiology : Journal. - 2014. - Vol. 68 , no. 12 . - P. 1901-1919 . - doi : 10.1007/s00265-014-1826-4 . — PMID 25530660 .
  30. Haskins CP Seksuaalinen kutsumuskäyttäytyminen erittäin primitiivisissä muurahaisissa  // Psyche  : A Journal of Entomology. - 1978. - Voi. 85 , no. 4 . - s. 407-415 . - doi : 10.1155/1978/82071 .
  31. 1 2 3 4 5 6 7 Haskins CP, Whelden RM Queenlessness, työläisten sisarukset ja siirtomaa vs. populaatiorakenne Formicid-suvussa Rhytidoponera //  Psyche  : A Journal of Entomology : Journal. - 1965. - Voi. 72 , no. 1 . - s. 87-112 . - doi : 10.1155/1965/40465 .
  32. Peeters C. Sukupuolisen lisääntymisen esiintyminen muurahaisten työntekijöiden keskuudessa  // Biological  Journal of the Linnean Society : Aikakauslehti. - Oxford University Press , 1991. - Voi. 44 , no. 2 . - s. 141-152 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1991.tb00612.x .
  33. Monnin T., Peeters C. Kuinka monen peliportin arvo on muurahaiskuningatar? (englanniksi)  // Naturwissenschaften: Journal. - 2008. - Voi. 95 , ei. 2 . - s. 109-116 . - doi : 10.1007/s00114-007-0297-0 . - . — PMID 17721700 .
  34. Chapuisat M., Painter JN, Crozier RH Mikrosatelliittimerkit Rhytidoponera metallicalle ja muille poneriinimuurahaisille  //  Molecular Ecology : Journal. - 2000. - Voi. 9. - P. 2218-2220. - doi : 10.1046/j.1365-294X.2000.105334.x . — PMID 11123662 .
  35. 1 2 Hölldobler B., Haskins CP Seksuaalinen kutsumuskäyttäytyminen primitiivisissä muurahaisissa  (englanniksi)  // Science  : Journal. - 1977. - Voi. 195. - s. 793-794. - doi : 10.1126/tiede.836590 . - . — PMID 836590 . — .
  36. Holldobler, 1990 , s. 152.
  37. Meinwald J., WiemerD. F., Hölldobler B. Poneriinimuurahaisen Rhytidoponera metallican  pygidiaaliset rauhaset (englanti)  // Naturwissenschaften : Journal. - 1983. - Voi. 70. - s. 46-47. - doi : 10.1007/BF00365963 . - .
  38. Haskins CP, Haskins EF Työntekijöiden yhteensopivuus Rhytidoponera metallican  populaatioiden sisällä ja välillä // Psyche  : A Journal of Entomology : Journal. - 1979. - Voi. 86 , no. 4 . - s. 299-312 . - doi : 10.1155/1979/12031 .
  39. 1 2 3 4 Ward PS Toiminnalliset kuningattaret Australian viherpäämuurahaisessa, Rhytidoponera metallica : (Hymenoptera: Formicidae  )  // Psyche: A Journal of Entomology : Journal. - 1986. - Voi. 93. - s. 1-12. - doi : 10.1155/1986/89482 .
  40. Hou C., Kaspari M., Vander Zanden HB, Gillooly JF . Energeettinen perusta siirtomaaelämästä sosiaalisissa hyönteisissä  //  Proceedings of the National Academy of Sciences : Journal. - 2010. - Vol. 107. - P. 3634-3638. - doi : 10.1073/pnas.0908071107 . - . — PMID 20133582 .
  41. Holldobler, 1990 , s. 222.
  42. Holldobler, 1990 , s. 190.
  43. Trager JC edistyy myrmekologiassa  . – 1. - Leiden, Alankomaat: EJ Brill , 1988. - s. 183. - ISBN 978-0-916846-38-1 .
  44. 1 2 Chapuisat M., Crozier R. Viherpäämuurahaista Rhytidoponera metallicaa  yhteistyössä kasvattavien työntekijöiden alhainen sukulaisuus //  Journal of Evolutionary Biology : Journal. - 2001. - Voi. 14. - P. 564-573. - doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00310.x .
  45. Griffiths, M.; Kerkut, G. A. Echidnas: International Series of Monographs in Pure and Applied Biology: Zoology  (englanniksi) . - Canberra: Elsevier , 2015. - s. 26-27. - ISBN 978-1-4831-5040-6 .
  46. Robbers and Assassins of the Insect World , Sydney, NSW: National Library of Australia (6. lokakuuta 1937), s. 54. Arkistoitu alkuperäisestä 7. elokuuta 2021. Haettu 25.6.2019.
  47. Barker R., Vestjens, W. Australian lintujen ruoka 1. Ei-  silmät . - Melbourne: CSIRO Publishing , 1989. - S. 108, 151, 239, 423. - ISBN 978-0-643-10296-5 .
  48. Whelden RM Rhytidoponera metallica F. Smithin (Hymenoptera: Formicidae)  anatomia (englanniksi)  // Annals of the Entomological Society of America  : Journal. - 1960. - Voi. 53 , no. 6 . - s. 793-808 . doi : 10.1093 / aesa/53.6.793 .
  49. Oke C. Notes on Victorian Chlamydospini (Coleoptera), kuvaukset uusista lajeista  //  Victorian Naturalist : Aikakauslehti. — Field Naturalists Club of Victoria, 1923. - Voi. 40 , ei. 8 . - s. 152-162 .
  50. Clark J. Retki Victorian läntisen kaupunginosan läpi. entomologiset raportit. Formicidae  (englanniksi)  // Viktoriaaninen luonnontieteilijä : Aikakauslehti. — Field Naturalists Club of Victoria, 1928. - Voi. 45 . - s. 39-44 .
  51. Tecle B., Sun CM, Brophy JJ, Toia RF Uusia pyratsiineja australialaisen poneriinimuurahaisen Rhytidoponera metallican päästä  //  Journal of Chemical Ecology : Journal. - 1987. - Voi. 13 , ei. 8 . - P. 1811-1822 . - doi : 10.1007/BF01013230 .
  52. Rhytidoponera metallican  , metallisen ponimuurahaisen , semiokemikaalit . Pherobase: feromonien ja semiokemikaalien tietokanta. Haettu 7. elokuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 25. tammikuuta 2020.
  53. Meinwald J., Wiemer DF, Hölldobler B. Poneriinimuurahaisen Rhytidoponera metallican  pygidiaaliset rauhaset //  Naturwissenschaften : Journal. - 1983. - Voi. 70 . - s. 46-47 . - doi : 10.1007/BF00365963 .
  54. Lorite P., Palomeque T. Karyotyypin evoluutio muurahaisissa (Hymenoptera: Formicidae) ja katsaus tunnetuista muurahaisten kromosomiluvuista  (englanniksi)  // Myrmecologische Nachrichten : Journal. - Wien: Austrian Society of Entomofaunistics, 2010. - Voi. 13 . - s. 89-102 . — ISSN 1994-4136 .
  55. Crozier RH Kromosomiluvun polymorfismi australialaisen poneriinimuurahaisessa  //  Canadian Journal of Genetics and Cytology : Journal. - 1969. - Voi. 11 , ei. 2 . - s. 333-339 . - doi : 10.1139/g69-041 .
  56. Imai HT, Crozier RH & Taylor RW Karyotyypin evoluutio Australian muurahaisissa  //  Kromosomi : Journal. - 1977. - Voi. 59 . - s. 341-393 . - doi : 10.1007/BF00327974 .
  57. Smith F. British Museumin kokoelman hymenopterous-hyönteisten luettelo osa  VI . - Lontoo: British Museum, 1858. - S. 94.
  58. Mayr G. Myrmecologische studien  (saksa)  // Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. - 1862. - Bd. 12 . - S. 649-776 . - doi : 10.5281/zenodo.25912 .
  59. Mayr G. Formicidarum index synonymicus  (saksa)  // Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. - 1863. - Bd. 13 . - S. 385-460 . - doi : 10.5281/zenodo.25913 .
  60. Emery C. Viaggio di Lamberto Loria nella Papuasia orientale. XVIII. Formiche raccolte nella Nuova Guinea dal Dott. Lamberto Loria  (italia)  // Annali del Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria (Genova): päiväkirja. - 1897. - V. 18 , n. 38 . - s. 546-594 . - doi : 10.5281/zenodo.25475 .
  61. Emery C. Hymenoptera. perhe Formicidae. alaperhe. Ponerinae  (saksa)  // Genera Insectorum. - 1911. - Bd. 118 . - S. 1-125 .
  62. Wheeler W.M. Luettelo Formicidae-sukujen ja -alasukujen tyyppilajeista  (englanniksi)  // Annals of the New York Academy of Sciences: Journal. - 1911. - Voi. 21 . - s. 157-175 . - doi : 10.5281/zenodo.25141 .
  63. Brown WL Jr. Systemaattisia ja muita huomautuksia joistakin Rhytidoponera Mayr  -suvun pienistä lajeista (englanniksi)  // Breviora : Journal. - 1954. - Voi. 33. - s. 1-11. - doi : 10.5281/zenodo.26929 .
  64. Andersen AN Yleisnimet Australian muurahaisille (Hymenoptera: Formicidae)  (englanniksi)  // Australian Journal of Entomology  : Journal. - 2002. - Voi. 41. - s. 285-293. - doi : 10.1046/j.1440-6055.2002.00312.x .
  65. Brown SGA, van Eeden P., Wiese MD, Mullins RJ, Solley GO, Puy R., Taylor RW, Heddle RJ Muurahaisen pistoanafylaksia syyt Australiassa: Australian Ant Venom Allergy Study  //  The Medical Journal of Australia : Journal . - 2011. - Vol. 195 , nro. 2 . - s. 69-73 . — PMID 21770873 .
  66. Poultry Notes , Wagga Wagga, NSW: National Library of Australia (13. heinäkuuta 1940), s. 3. Arkistoitu alkuperäisestä 6. lokakuuta 2018. Haettu 25.6.2019.

Kirjallisuus

Linkit