Paleontologian historia

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 15. maaliskuuta 2021 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 11 muokkausta .

Paleontologian historia tutkii elävien organismien fossiilisten jäänteiden pohjalta tapahtuvaa toimintosarjaa elämän ymmärtämiseksi maapallolla. Koska paleontologian tehtävänä on tutkia menneisyyden eläviä organismeja, sitä voidaan pitää biologian alana, mutta sen kehitys oli ja on edelleen tiiviisti yhteydessä geologiaan ja itse Maan historian tutkimusprosessiin.

Muinaisina aikoina Xenophanes (570-480 eKr.) kirjoitti meren eliöiden fossiileista osoittaen, että maan pinta oli kerran veden alla. Keskiajalla persialainen luonnontieteilijä Ibn Sina (tunnetaan Euroopassa nimellä Avicenna) "Parannuksen kirjassaan" (1027) puhui fossiileista: se esitti teorian kivettyneistä nesteistä (nesteistä); XIV-luvulla sen viimeistelee Albert Saksilainen . Kiinalainen luonnontieteilijä Shen Kuo (1031-1095) esitti ilmastonmuutoksen teorian, joka perustuu kivettyneen bambun orgaanisiin jäänteisiin.

Euroopassa uudenaikaisen historian alussa fossiilien systemaattinen tutkiminen oli yksi tärkeimmistä luonnonfilosofian muutoksista, jotka tapahtuivat rationalismin aikakaudella. Fossiilien luonne ja niiden suhde menneeseen elämään ymmärrettiin paremmin 1600- ja 1700-luvuilla. 1700-luvun lopulla Georges Cuvierin työ lopetti vuosikymmeniä kestäneen keskustelun sukupuuttoon ja johti vertailevan anatomian avulla paleontologian syntymiseen tieteenä. Fossiiliaineiston lisääntyvällä tiedolla oli myös tärkeä rooli geologian ja erityisesti stratigrafian kehityksessä .

Vuonna 1822 ranskalaisen tieteellisen lehden toimittaja keksi sanan "paleontologia" viittaamaan muinaisten elävien organismien tutkimiseen fossiileja käyttämällä. 1800-luvun ensimmäisellä puoliskolla geologinen ja paleontologinen toiminta organisoitui yhä enemmän: ammattigeologien, fossiiliasiantuntijoiden, geologisten yhdistysten ja museoiden määrä kasvoi. Tämä lisäsi nopeaa tietämystä maan elämän historiasta ja edistyi geokronologisen mittakaavan luomisessa  - se perustui enimmäkseen fossiilisten jäänteiden läsnäoloon. Kun tietoa elämän historiasta kertyi, kävi yhä selvemmäksi, että elämän kehityksessä on tietty järjestys. Tämä tosiasia vaikutti ensimmäisten transformismia koskevien evoluutioteorioiden syntymiseen [1] . Kun Charles Darwin julkaisi kirjansa Lajien alkuperästä vuonna 1859 , paleontologiasta tuli pääasiassa evoluution kulkua , mukaan lukien ihmisten evoluutio ja evoluutioteoria [1] .

1800-luvun loppuun mennessä paleontologinen toiminta oli laajentunut merkittävästi erityisesti Pohjois-Amerikassa . Tämä suuntaus jatkui 1900-luvulla, kun uusia maapallon alueita tuli käyttöön fossiilien systemaattista keräämistä varten, mistä ovat osoituksena monet tärkeät löydöt Kiinasta 1900-luvun lopulla. Monia siirtymävaiheen fossiileja on löydetty, ja nyt uskotaan, että on olemassa riittävästi todisteita siitä, miten eri selkärankaisten luokat liittyvät toisiinsa. Suurin osa näistä todisteista perustuu siirtymämuotoihin [2] . 1900-luvun viimeisinä vuosikymmeninä kiinnostus massasukupuuttoon ja niiden rooliin maan elämän evoluutiossa on herännyt uudelleen [3] . Kiinnostus kambrin räjähdystä kohtaan herätti myös uutta  , jonka aikana kehon kuvio kehittyi useimmissa eläintyypeissä. Ediacaran eliöstön fossiilien löytäminen ja paleobiologian kehitys mahdollistivat elämänhistorian tietämyksen laajentamisen kambrikauden jälkeen.

1600-luvulle asti

Jopa VI vuosisadalla eKr. e. kreikkalainen filosofi Xenophanes of Colophon (570-480 eKr.) myönsi, että jotkut kivettyneet kuoret olivat nilviäisten jäänteitä; ne hänen mielestään osoittivat, että silloinen maa oli kerran veden alla [4] . Leonardo da Vinci (1452-1519) päätteli myös julkaisemattomassa muistiinpanossa, että jotkut kivettyneet simpukankuoret olivat nilviäisten jäänteitä. Molemmissa tapauksissa fossiilit olivat kuitenkin kiinteitä äyriäisten jäänteitä: ne erosivat vain vähän elävistä lajeista, ja siksi ne oli helppo tunnistaa [5] .

Vuonna 1027 persialainen luonnontieteilijä Ibn Sina (tunnetaan Euroopassa nimellä Avicenna) tarjosi Parantumiskirjassaan selityksen fossiilien fossiiloitumiselle. Ibn Sina muokkasi Aristoteleen ajatuksen  - jonka mukaan syy oli haihtumisessa - kivettyneiden nesteiden ( succus lapidificatus ) teoriaksi. 1300-luvulla sitä jalosti Albert Saksilainen, ja 1500-luvulla useimmat luonnontieteilijät tunnustivat sen [6] .

Song-imperiumin Shen Kuo (1031-1095) päätteli Taihang-vuorilta löydettyjen merifossiilien perusteella geologisten prosessien, kuten geomorfologian ja rannikkoviivojen asteittaisen siirtymisen, olemassaolon [7] . Shaanxin maakunnan Yan'anin maaperästä löydetyn kivettyneen bambun havaintoihin perustuen Ko puolusti asteittaisen ilmastonmuutoksen teoriaa , koska Shaanxin maakunta oli kuivalla ilmastovyöhykkeellä, jossa bambu ei kasvanut [8] .

Luonnon havainnoinnin, luokittelun ja luetteloinnin painottamisen seurauksena 1500-luvun eurooppalaiset luonnonfilosofit alkoivat rakentaa valtavia fossiilisten esineiden kokoelmia (sekä kasvi- ja eläinlajikokoelmia), joita säilytettiin usein tarkoitukseen rakennetuissa tiloissa. kaapit tilausta varten. Vuonna 1565 Konrad Gesner julkaisi teoksen fossiileista, joka sisälsi ensimmäisen yksityiskohtaisen kuvauksen tällaisesta kaapista ja kokoelmasta. Kokoelma, jota Gesner käytti työnsä kirjoittamiseen, kuului valtavan kirjeenvaihtajaverkoston jäsenelle. 1500-luvulla luonnonfilosofien ja keräilijöiden väliset epäviralliset verkostot alkoivat olla yhä tärkeämpiä. He olivat 1600-luvulla syntyneiden tiedeyhteisöjen edelläkävijöitä. Fossiilikokoelmat ja kirjeenvaihtajaverkostot vaikuttivat luonnonfilosofian kehitykseen [9] .

Useimmat 1500-luvun eurooppalaiset eivät kuitenkaan tunnustaneet fossiileja elävien organismien jäännöksiksi. Sana "fossiili" latinaksi tarkoittaa "kaivettua ulos". Tätä termiä käytettiin moniin kiviin ja kivimaisiin esineisiin ottamatta huomioon, että ne saattoivat olla orgaanista alkuperää. 1500-luvun kirjailijat, kuten Gesner ja George Agricola , olivat kiinnostuneempia esineiden luokittelemisesta niiden fyysisten ja mystisten ominaisuuksien mukaan kuin niiden luonteen selvittämisestä [10] . Lisäksi ajan luonnonfilosofia kannusti vaihtoehtoisiin tulkintoihin fossiilien luonteesta. Sekä aristotelilainen että uusplatoninen filosofian koulukunta tukivat ajatusta, että kiviset esineet voisivat kasvaa maan sisällä muistuttamaan eläviä olentoja. Uusplatoninen filosofia väitti, että elävien ja elottomien esineiden välillä voi olla suhde, joka synnyttää samankaltaisuutta. Aristoteelinen koulukunta väitti, että elävien organismien siemenet voivat pudota maahan ja luoda näiden organismien kaltaisia ​​esineitä [11] .

1600-luku

Rationalismin aikakaudella luonnonfilosofian perustavanlaatuiset muutokset vaikuttivat myös fossiilianalyysiin. Vuonna 1665 Athanasius Kircher käsitteli tutkielmassaan Mundus subterraneus jättiläisluita sukupuuttoon kuolleiden jättiläisrotujen syyksi. Samana vuonna Robert Hooke julkaisi Micrographian , kuvitetun kokoelman hänen havainnoistaan ​​mikroskoopilla. Yksi näistä havainnoista oli nimeltään "Kivetyneestä puusta ja muista kivettyneistä kappaleista" : se sisälsi vertailun tavallisen ja kivettyneen puun välillä. Hän päätteli, että kivettynyt puu oli tavallista puuta, joka oli liotettu "veteen, joka sisältää kivi- ja maahiukkasia". Hän ehdotti lisäksi, että useita kivettyneet merenkuoret muodostettiin yksinkertaisista simpukoista samanlaisen prosessin kautta. Hän vastusti vallitsevaa käsitystä, jonka mukaan tällaiset esineet ovat "jonkin poikkeuksellisen voiman (muovihyve) luomia kiviä, jotka lepäävät itse maan sisällä". [12] Hooke uskoi, että fossiilit olivat todiste elämän historiasta maapallolla, ja kirjoitti vuonna 1668:

…jos löydetyt kolikot, mitalit, polttohautausuurnat, kuuluisien henkilöiden muistomerkit, kaupungit tai ruokailuvälineet tunnustetaan kiistattomaksi todisteeksi tällaisten ihmisten tai esineiden olemassaolosta menneisyydessä, niin fossiileja voidaan turvallisesti pitää yhtäläisinä todisteina siitä, että tällaisia ​​kasveja tai eläimiä oli olemassa menneisyydessä ... ja [ne] ovat todellinen universaali merkki, joka on ymmärrettävissä kaikille ajatteleville ihmisille. [13]

Alkuperäinen teksti  (englanniksi)[ näytäpiilottaa] ...jos kolikoiden, mitalien, urnien ja muiden kuuluisien henkilöiden muistomerkkien tai kaupunkien tai astioiden löytö hyväksytään kiistämättömiksi todisteiksi, että tällaisilla henkilöillä tai esineillä on entisaikaan ollut olemassaoloa, nämä pettymykset voivat varmasti olla olemassa. saa olla yhtä pätevä ja todistettu, että sellaisia ​​vihanneksia tai eläimiä on aiemmin ollut... ja ne ovat todellisia universaaleja hahmoja, jotka ovat luettavissa kaikille rationaalisille ihmisille.

Hooke oli valmis hyväksymään mahdollisuuden, että jotkut näistä fossiileista olivat sukupuuttoon kuolleita lajeja, jotka mahdollisesti kuolivat sukupuuttoon geologisten katastrofien vuoksi [13] .

Vuonna 1667 Niels Stensen kirjoitti raportin hain pään leikkaamisesta. Hän vertasi hain hampaita tavallisiin kivettyneeseen esineisiin, jotka tunnetaan "kielikivinä". Hän päätteli, että nämä fossiilit olivat menneisyydessä hain hampaita. Sitten Stensen kiinnostui fossiiliongelmasta. Kumotakseen joitakin väitteitä, jotka kielsivät niiden orgaanisen alkuperän, hän alkoi tutkia vuoristokerroksia. Hänen työnsä tulos julkaistiin vuonna 1669 otsikolla "Alustava väitöskirja kiinteän aineen luonnollisesta sisältämästä kiinteästä aineesta" ( lat.  De solido intra solidum naturaliter contento dissertationis prodromus ). Siinä Stensen teki selvän eron esineiden, kuten kivikiteiden, jotka todellisuudessa muodostuivat kallioon, ja esineiden, kuten kivettyneet kuoret ja hain hampaat, välillä, jotka muodostuivat kerrosten ulkopuolella. Stensen ymmärsi, että tietyntyyppiset kerrostumat muodostuivat peräkkäisten sedimenttikivikerrosten laskeutumisesta ja että fossiilit olivat elävien organismien jäänteitä, jotka hautautuivat sedimenttiin. Stenset, kuten lähes kaikki 1600-luvun luonnonfilosofit, uskoi, että maapallon ikä on vain muutama tuhat vuotta, ja siksi hän katsoi, että meren eliöiden läsnäolo kaukana merestä johtuu Raamatun tulvasta [14] .

The Preliminariesin valtavasta vaikutuksesta huolimatta luonnontieteilijät, kuten Martin Lister (1638–1712) ja John Ray (1627–1705), kyseenalaistivat edelleen joidenkin fossiilien orgaanista alkuperää. He olivat erityisen kiinnostuneita sellaisista esineistä, kuten ammoniitit , jotka eivät muistuttaneet mitään tunnettua elävien olentojen lajia, mutta jotka Hooken mukaan olivat orgaanisia. Tämä voidaan selittää sukupuuttoon, mutta heidän oli vaikea hyväksyä tätä versiota filosofisten ja uskonnollisten näkemysten vuoksi [15] . Vuonna 1695 Ray valitti kirjeessään Walesin luonnontieteilijälle Edward Lluidille tällaisista näkemyksistä:

…niiden takana lentää seurausten vaunu, joka kumoaa Raamatun arkistoidun maailman uutuuden historian. Ainakin ne kumoavat pyhimysten ja filosofien keskuudessa yleisesti hyväksytyn (ja melko perustellun) mielipiteen, jonka mukaan ensimmäisestä luomisesta lähtien ei ole kadonnut yhtään kasvi- ja eläinlajia, ei ole luotu yhtään lajia. [16]

Alkuperäinen teksti  (englanniksi)[ näytäpiilottaa] ... seuraa sellainen seurausten juna, joka näyttää järkyttävän maailman uutuuden Raamatun historiaa; Ainakin he kumoavat jumalien ja filosofien keskuudessa saadun mielipiteen, ja ei ilman hyvää syytä, että ensimmäisen luomisen jälkeen ei ole hävinnyt yhtään eläin- tai vihanneslajia, eikä uusia ole tuotettu.

1700-luku

Georges Buffon viittasi vuoden 1778 teoksessaan The Ages of Nature trooppisten eläinlajien, kuten norsujen ja sarvikuonojen , fossiileihin Pohjois-Euroopassa todisteena teorialle, jonka mukaan maapallo oli alun perin paljon kuumempi kuin nykyään, ja että se jäähtyi vähitellen.

Vuonna 1796 Georges Cuvier esitteli eläviä ja fossiilisia norsuja käsittelevän artikkelin, jossa verrattiin jäljellä olevia intialaisten ja afrikkalaisten norsujen luurankoja sekä mammuttien fossiileja ja eläimiä, joita hän myöhemmin kutsui mastodoneiksi . Hän totesi ensimmäistä kertaa, että intialaiset ja afrikkalaiset norsut ovat eri lajeja; että mammutit ovat erilaisia ​​kuin molemmat ja että ne ovat kuolleet sukupuuttoon. Hän ehdotti lisäksi, että mastodonit olivat toinen sukupuuttoon kuollut laji, joka myös erosi intialaisista ja afrikkalaisista norsuista ja jopa enemmän kuin mammutit norsuista. Cuvier osoitti jälleen vakuuttavasti vertailevan anatomian merkityksen paleontologiassa vuonna 1796, kun hän esitteli toisen raportin, joka kuvasi valtavaa fossiilista luurankoa Paraguaysta. Hän kutsui sitä megateriumiksi ja vertaamalla sen kalloa kahden olemassa olevan laiskiaisen kalloon päätti, että ne olivat jättimäisiä laiskiaisia . Cuvierin edistyksellinen työ paleontologiassa ja vertailevassa anatomiassa johti sukupuuttoteorian laajaan hyväksymiseen [17] . Hänen ansiostaan ​​Cuvier alkoi myös selittää fossiilikokoelman organismien olemassaoloa geologisen katastrofin teorialla, ja siitä tuli sen kannattaja. Hän huomautti myös, että koska mammutit ja villasarvikuonot eivät ole samoja lajeja kuin nykyaikaiset tropiikissa elävät norsut ja sarvikuonot, niiden fossiileja ei voida käyttää todisteena maapallon jäähtymisestä.

Kun stratigrafiaa sovellettiin ensimmäisen kerran, maanmittailija ja kaivosinsinööri William Smith käytti laajasti fossiileja luodakseen yhteyksiä eri paikoissa olevien kivikerrostumien välille. 1700-luvun 90-luvulla ja 1800-luvun alussa hän loi Englannin ensimmäisen geologisen kartan . Hän perusti eläimistön peräkkäisyyden periaatteen, jonka mukaan jokainen sedimenttikivikerros sisältää tietyn tyyppistä fossiilia ja että ne seuraavat toisiaan ennustettavassa järjestyksessä jopa suurten etäisyyksien erottamissa geologisissa muodostumissa. Samaan aikaan Cuvier ja Alexandre Brongniard , Pariisin kaivostekniikan koulun opettaja, käyttivät samanlaisia ​​menetelmiä kirjoittaakseen vaikuttavan tutkimuksen Pariisin ympärillä olevan alueen geologiasta .

1800-luvun alku ja puoliväli

Matelijoiden aika

Vuonna 1808 Cuvier tunnisti Maastrichtissa löydetyn fossiilin merimatelijaksi, jota myöhemmin kutsuttiin mosasauruseksi . Piirustuksen perusteella hän tunnisti myös toisen Baijerista löydetyn fossiilin lentäväksi matelijaksi ja nimesi sen pterodaktyyliksi . Hän ehdotti - perustuen kerrokseen, josta nämä fossiilit löydettiin - että ennen niin kutsuttua "nisäkkäiden aikakautta" maapallolla asui valtavia matelijoita [18] . Cuvierin oletukset vahvistavat useat löydöt, jotka löydetään Yhdistyneestä kuningaskunnasta seuraavien kahden vuosikymmenen aikana. Mary Anning , joka oli ollut ammattimainen fossiilien kerääjä 11-vuotiaasta lähtien, löysi useiden merimatelijoiden fossiileja Jurassic - meren pesästä Lyme Regisissä . Hänen löytöihinsä kuuluivat ensimmäinen ichthyosauruksen luuranko, jonka hän löysi vuonna 1811, ja ensimmäiset koskaan löydetyt plesiosauruksen luurangot , jotka hän löysi vuosina 1821 ja 1823. Geologit William Conybear, Henry Thomas de la Beche ja William Buckland kuvasivat monia hänen löytöistään tieteellisesti [19] . Anning havaitsi ensimmäisenä, että " besoaarina " tunnetut kiviesineet löytyvät usein ikthyosaurusten luurangojen vatsan alueelta. Hän huomasi, että jos tällaiset kivet halkaisivat, sisältä voi usein löytää jälkiä kivettyneestä kalojen suomuista ja luista ja joskus pienten ikthyosaurusten luista. Tämä sai hänet olettamaan, että ne olivat kivettyneitä ulosteita. Hän ilmoitti Bucklandille tästä, ja hän ehdotti, että heitä kutsutaan koproliitteiksi . Myöhemmin hän käytti niitä ymmärtääkseen paremmin muinaista ravintoketjua [20] .

Vuonna 1824 Buckland löysi ja kuvasi alaleuan Jurassic-esiintymistä lähellä Stonesfieldiä. Hän totesi sen kuuluneen maassa eläneelle saalistusmatelijalle, jolle hän antoi lempinimen Megalosaurus . Samana vuonna Gideon Mantell tajusi, että osa valtavista hampaista, jotka hän löysi vuonna 1822 liitukauden esiintymistä Tilgaten piirikunnasta, kuului valtavalle kasvinsyöjämatelijalle, joka asui maalla. Hän antoi sille nimen Iguanodon , koska sen hampaat muistuttivat iguaanin hampaat . Kaikki tämä johti siihen, että Mantell julkaisi vuonna 1831 tärkeän raportin - "Matelijoiden aika". Siinä hän keräsi kaikki todisteet, jotka tukevat teoriaa, jonka mukaan valtavat matelijat asuivat maan päällä pitkään. Perustuen vuoristokerroksiin, joista tämä tai toinen matelija löydettiin ensimmäisen kerran, hän jakoi tämän ajan kolmeen ajanjaksoon - ne olivat nykyisen triaskauden , jurakauden ja liitukauden edelläkävijöitä [21] . Vuonna 1832 Mantell löysi Tillgaten seurakunnasta kuoritun matelijan osittaisen luurangon, jolle hän antoi lempinimen Hylaeosaurus . Vuonna 1841 englantilainen anatomi Richard Owen loi erityisesti Megalosaurusille , Iguanodonille ja Hylaeosaurusille uuden matelijoiden luokan ja antoi sille nimen " Dinosaurukset " [22] .

Todisteet siitä, että valtavia matelijoita asuivat aiemmin maan päällä, aiheuttivat valtavan kohun tiedepiireissä [23] ja jopa joissakin yhteiskunnan osissa [24] . Buckland kuvasi pienen primitiivisen nisäkkään, Phascolotheriumin , leukaa, joka löydettiin samasta sängystä Megalosauruksen kanssa. Tämä poikkeava löytö, joka tunnetaan nimellä Stonesfield Mammal, on herättänyt paljon keskustelua. Cuvier luuli ensin, että olento oli pussieläin , mutta Buckland tajusi myöhemmin, että se oli primitiivinen istukan nisäkäs . Pienen kokonsa ja primitiivisen rakenteensa vuoksi Buckland ei uskonut sen kumoavan matelijoiden iän periaatetta, koska suurimmat ja merkittävimmät eläimet olivat matelijoita, eivät nisäkkäitä [25] .

Paleobotaniikka ja sanan "paleontologia" alkuperä

Vuonna 1828 Alexandre Brongniartin poika, kasvitieteilijä Adolphe Brongniart , julkaisi johdannon laajaan fossiilisten kasvien historiaa käsittelevään teokseen. Adolphe Brongniard päätteli, että kasvien historia voidaan jakaa karkeasti neljään osaan. Ensimmäiselle ajanjaksolle olivat ominaisia ​​mystogaamiset kasvit . Toisen jakson erottuva piirre oli voimisiementen ilmestyminen. Kolmannella jaksolla ilmestyi kykadit ja neljännellä jaksolla kukkivat kasvit (kuten kaksisirkkaiset magnoliopsidit ). Geologisissa esiintymissä näiden ajanjaksojen väliselle siirtymälle oli ominaista jyrkkä katkos, kun taas itse jaksoissa muutokset olivat asteittaisia. Brongniartin työ on paleobotiikan perusta; se vahvisti teoriaa, että elämällä maan päällä oli pitkä ja monimutkainen historia ja että erilaiset kasvi- ja eläinryhmät ilmestyivät peräkkäisessä järjestyksessä [26] . Työ tuki myös ajatusta asteittaisesta ilmastonmuutoksesta maapallolla: Brongniard katsoi, että kasvifossiilit osoittavat, että hiilikauden aikana Pohjois-Euroopan ilmasto oli trooppinen [27] .

Kasvava huomio fossiilisiin kasveihin 1800-luvun alkuvuosikymmeninä aiheutti merkittävän muutoksen menneen elämän tutkimuksen terminologiassa. Vaikutusvaltaisen ranskalaisen tieteellisen lehden "Journal de Physique" toimittaja , Cuvierin opiskelija Henri-Marie Ducroté-de-Blanville loi termin "paleozoologie (paleozoologia)" vuonna 1817 viittaamaan Cuvierin ja muiden työhön, jossa rekonstruoitiin sukupuuttoon kuolleita eläimiä fossiileista. luut, luonnontieteilijät. Blainville alkoi kuitenkin etsiä sopivaa sanaa kuvaamaan sekä fossiilisten eläinten että fossiilisten kasvien tutkimustyötä. Muutaman sanan käytön jälkeen hän asettui vuonna 1822 "paleontologiaan". Blainvillen termi saavutti suosion hyvin nopeasti ja sitä alettiin kirjoittaa englannin kielellä - "paleontologia" [28] .

Katastrofismi, aktualismi ja fossiilihistoria

Cuvierin vuoden 1796 maamerkkiraportissa norsujen elävistä ja kivettyneestä jäännöksestä hän viittasi yhteen katastrofiin, joka tuhosi elämän ja jonka jälkeen nykyiset lajit syntyivät. Tutkiessaan sukupuuttoon kuolleita nisäkkäitä hän tajusi, että paleoteerien kaltaiset eläimet elivät ennen mammutteja. Sen jälkeen hän jo kirjoitti teoksensa useiden geologisten katastrofien puitteissa, jotka tuhosivat kokonaisia ​​sukupolvia peräkkäisiä elämänmuotoja [29] . Vuoteen 1830 mennessä paleobotanian ilmaantumisen ja useiden dinosaurusten ja merimatelijoiden löytämisen seurauksena Britanniasta oli syntynyt tieteellinen konsensus hänen ideoistaan ​​[30] . Isossa-Britanniassa, jossa luontoteologialla oli suuri vaikutusvalta 1800-luvun alussa, monet geologit, mukaan lukien Buckland ja Robert Jameson , vaativat suoraa yhteyttä Cuvierin katastrofien ja Raamatun tulvan välille. Britanniassa, toisin kuin muissa osavaltioissa, katastrofilla oli uskonnollinen konnotaatio [31] .

Charles Lyell puolusti tärkeässä teoksessaan Fundamentals of Geology geologista aktualismin teoriaa osittain siksi , että hän piti William Bucklandin ja muiden kannattajien versiota tulvasta perusteettomana ja epätieteellisenä [32] . Lyell on kerännyt todisteita (sekä omasta tutkimuksestaan ​​että muiden töistä), että useimmat geologiset piirteet voidaan selittää nykyisten luonnonvoimien, kuten tulivuoren , maanjäristyksen , eroosion ja sedimentoitumisen hitaudella , ei menneillä katastrofeilla [33] . ] . Lyell väitti myös, että selkeät merkit äkillisistä muutoksista fossiiliaineistossa ja jopa suoran sekvenssin ilmaantuminen elämän historiaan ovat vain harhaa, jonka aiheutti aineiston epätäydellisyys. Hän esimerkiksi kirjoitti, että lintujen ja nisäkkäiden puuttuminen varhaisista kivikerroksista johtuu vain kallion vioista, joissa meren eliöt muuttuvat helpommin fossiileiksi [33] . Lyell viittasi myös Stonesfield-nisäkkääseen todisteena siitä, että matelijat eivät välttämättä edeltäneet nisäkkäitä ja että joissakin pleistoseenin aikakausissa oli sekä sukupuuttoon kuolleita että vielä eläviä lajeja. Tämä osoitti hänen mukaansa, että sukupuutto ei tapahtunut välittömästi - katastrofaalisen tapahtuman vuoksi - vaan vähitellen [34] . Lyell onnistui vakuuttamaan geologit siitä, että Maan geologiset piirteet muovasivat samat geologiset voimat, joita voidaan havaita nyt ja että ne toimivat ajan myötä. Mutta hän ei pystynyt vakuuttamaan heitä tukemaan hänen näkemystään fossiiliaineistosta: hän uskoi, että hänen ideansa ei tukenut suoran sekvenssin teoriaa [35] .

Transformismi ja fossiilihistoria

1800-luvun alussa Jean-Baptiste Lamarck käytti fossiileja todisteena teorialleen lajien muuttumisesta [36] . Seuraavien vuosikymmenten aikana uudet fossiilit sekä todisteet siitä, että elämä muuttui ajan myötä, herättivät keskustelua tästä ajatuksesta [37] . Robert Chambers käytti fossiileja populaaritieteellisessä kirjassaan Vestiges of the Natural History of Creation . Se puolusti näkemystä, että kosmoksella, kuten elämällä maan päällä, oli evolutionaarinen luonne. Kirja, kuten Lamarckin teoria, väitti, että elämä siirtyi yksinkertaisesta monimutkaiseen . Näistä varhaisista evoluutioideoista keskusteltiin laajasti tieteellisissä piireissä, mutta ne eivät saaneet tieteellistä tunnustusta [39] . Monet transformismin ajatuksen kriitikot ovat käyttäneet fossiileja väitteissään. Samassa väitöskirjassa, jossa syntyi termi "dinosaurus", Richard Owen huomautti, että dinosaurukset olivat vähintään yhtä monimutkaisia ​​kuin nykyaikaiset matelijat, mikä hänen mielestään oli ristiriidassa transformismin teorioiden kanssa [40] . Hugh Miller esitti samanlaisen väitteen kiinnittäen huomion siihen tosiasiaan, että vanhasta punahiekkakivimuodostelmasta löydetyillä fossiilisilla kaloilla oli sama monimutkainen rakenne kuin muilla myöhempien kausien kaloilla, eivätkä ne olleet primitiivisiä, kuten Vestiges of the Natural History -julkaisussa väitettiin. luomisen" [41] . Vaikka tiedeyhteisö ei tukenut näitä varhaisia ​​evoluutioteorioita, niitä koskeva keskustelu pystyi tasoittamaan tietä Darwinin evoluutioteorian myöhempinä vuosina [42] .

Geologinen mittakaava ja elämänhistoria

Geologit, kuten Adam Sedgwick ja Roderick Murchison , jatkoivat stratigrafian kehittämistä osallistuessaan kiistoihin, kuten Great Devonian keskusteluun. He kuvasivat uusia geologisia ajanjaksoja: kambria , siluria , devonia ja permi . Stratigrafian edistyminen riippui yhä enemmän asiantuntijoiden mielipiteestä, joilla oli erityistietoa tietyntyyppisistä fossiileista. Tällaisia ​​asiantuntijoita olivat esimerkiksi William Lonsdale (fossiiliset korallit) ja John Lindley (fossiiliset kasvit); molemmat olivat keskeisiä Devon-keskustelussa ja sen päättymisessä [43] . 1800-luvun 40-luvulla suurin osa geokronologisesta mittakaavasta oli valmis. Vuonna 1841 John Philips jakoi geologisen pylvään muodollisesti kolmeen suureen aikakauteen fossiilisten ennätysten jyrkkien murtumien perusteella: paleotsoiseen , mesozoiseen ja kenozoiseen [44] . Ordovikiaa lukuun ottamatta hän perusti kolme mesozoista ajanjaksoa ja kaikki paleozoiset kaudet. Hänen muotoilemaansa geokronologista mittakaavaa käytetään edelleen [45] . Koska silloin ei ollut menetelmää ajanjaksojen absoluuttisen iän määrittämiseen, se jäi suhteelliseksi aika-asteikoksi. Nykyistä "nisäkkäiden aikakautta" edeltäneen "matelijoiden aikakauden" lisäksi uskottiin, että oli aika (kambrilla ja silurilla), jolloin elämää oli vain meressä, ja aika (ennen devonia) kun selkärangattomat olivat suurin ja monimutkaisin eläinelämän muoto.

Geologian ja paleontologian kasvu, niiden vakiinnuttaminen ammateiksi

Geologian ja paleontologian dramaattista kasvua 1930- ja 1940-luvuilla edesauttoi kasvava kansainvälinen geologian ja fossiilisten asiantuntijoiden verkosto; jatkuvasti nousevat geologiset yhteisöt systematisoivat ja tarkastelivat heidän työtään. Monet tällaiset geologit ja paleontologit työskentelivät nyt yliopistoissa, museoissa ja valtion geologisissa tutkimuksissa, ja he olivat palkattuja ammattilaisia. Geotieteiden suhteellisen korkea yhteiskunnallinen tuki on johtunut niiden kulttuurisesta vaikutuksesta ja niiden todistetusta taloudellisesta hyödystä (auttaa kehittämään mineraaliesiintymiä, kuten hiiltä) [46] .

Toinen tärkeä tekijä oli museoiden ilmestyminen 1700-luvun lopulla ja 1800-luvun alussa, joissa oli suuri luonnonhistoriallinen kokoelma. Nämä museot vastaanottivat fossiililajeja keräilijöiltä ympäri maailmaa ja toimivat vertailevan anatomian ja morfologian tutkimuksen keskuksina . Näillä tieteillä on ollut keskeinen rooli teknisesti kehittyneempien luonnonhistorian muotojen kehittämisessä. Yksi ensimmäisistä ja tärkeimmistä museoista oli Pariisissa sijaitseva National Museum of Natural History , joka oli 1800-luvun ensimmäisten vuosikymmenten monien luonnonhistoriallisten kehityskulkujen keskipisteessä. Se perustettiin vuonna 1793 Ranskan kansalliskokouksen asetuksella; sen rahasto perustui valtavaan kuninkaalliseen kokoelmaan sekä Ranskan vallankumouksen aikana takavarikoituihin aristokraattien yksityisiin kokoelmiin , ja sitä laajennettiin Ranskan sotilaskampanjoissa Napoleonin sotien aikana vangituilla näyttelyillä . Pariisin museo oli ammattimainen apu Cuvierille ja hänen kilpailijalleen Geoffroy Saint-Hilairelle. Siellä opiskelivat englantilaiset anatomit Robert Grant ja Richard Owen. Kun Owen työskenteli Royal College of Surgeonsissa , hänestä tuli myöhemmin brittiläinen morfologi [47] [48] .

1800-luvun loppu

Evoluutio

Charles Darwinin julkaisu On the Origin of Species vuonna 1859 oli vedenjakaja kaikissa elämäntieteissä ja erityisesti paleontologiassa. Fossiileilla oli rooli Darwinin teorian kehittämisessä. Erityisesti häneen tekivät vaikutuksen jättimäisten armadillojen , jättiläislaiskien fossiilit ja se, mitä hän sitten ajatteli jättiläislaamasta , jonka hän keräsi Etelä - Amerikasta maailmanympärimatkalla . Ne olivat samanlaisia ​​kuin mantereella tuolloin vielä eläneet lajit [49] . Välittömästi Originsin julkaisun jälkeen alkanut tieteellinen keskustelu johti kovaan työhön siirtymämuotojen ja muiden evoluution todisteiden etsimiseksi fossiiliaineistosta. Oli kaksi aluetta, joilla varhainen menestys herätti merkittävää julkista huomiota: siirtyminen matelijoista linnuiksi ja nykyaikaisen yksivarvashevosen kehitys [50] . Vuonna 1861 Richard Owen löysi Baijerista louhoksen kalkkikivestä ensimmäisen Archeopteryx  -eläimen, jolla oli hampaita ja höyheniä sekä monia muita matelijoiden ja lintujen ominaisuuksia. Toinen kopio löytyy XIX-luvun 70-luvulta, ja se asetetaan näytteille Berliinin museoon vuonna 1881. Othniel Marsh löysi vuonna 1872 Kansasista toisen primitiivisen linnun, jolla oli hampaat. Marsh löysi myös useiden primitiivisten hevosten fossiileja Yhdysvaltojen länsiosasta, mikä auttoi jäljittämään hevosten evoluutiota pienestä viisivarpaisesta eoseenihyrakoteriasta paljon suurempiin, nykyaikaisiin yksivarvaisiin Equus -lajeihin . Thomas Huxley , joka puolustaa evoluutioteoriaa, käytti aktiivisesti hevosten ja lintujen fossiilisia jäänteitä. Tieteelliset piirit omaksuivat nopeasti ajatuksen evoluutiosta, mutta tuki Darwinin luonnolliselle valintamekanismille ,  joka on evoluution pääasiallinen liikkeellepaneva voima, ei ollut yleismaailmallista. Erityisesti jotkut paleontologit, kuten Edward Drinker Cope ja Henry Osborne , ovat selittäneet evoluution lineaarista suuntausta uuslamarckismilla , jonka mukaan elämän aikana hankitut ominaisuudet periytyvät, ja ortogeneesillä , jonka mukaan on olemassa sisäinen halu muuttaa tiettyyn suuntaan [51] .

Myös ihmisen evoluutiota kohtaan oli valtava kiinnostus. Vuonna 1856 löydettiin neandertalilaisten fossiilisia jäänteitä , mutta tuolloin kukaan ei arvannut, että ne olivat eri lajia kuin ihmiset. Vuonna 1891 Eugène Dubois aiheutti sensaation, kun hän löysi Pithecanthropusin  , ensimmäisen fossiilin lajista, joka selvästi miehitti paikan ihmisten ja apinoiden välissä.

Pohjois-Amerikan kehitys

1800-luvun jälkipuoliskolla tärkein tapahtuma oli paleontologian dramaattinen kehitys Pohjois-Amerikassa. Vuonna 1858 Joseph Leidy kuvasi Hadrosauruksen luurankoa : siitä tuli ensimmäinen dinosaurus Pohjois-Amerikassa, joka kuvattiin yksityiskohtaisista jäännöksistä. Fossiilikokoelman kasvuun vaikutti kuitenkin eniten laajentuminen länteen: rautateiden, sotilastukikohtien ja siirtokuntien rakentaminen Kansasiin ja muualle Yhdysvaltojen länsiosaan sisällissodan jälkeen [52] . Tämän seurauksena ymmärrys Pohjois-Amerikan luonnonhistoriasta on lisääntynyt; Liitumeri löydettiin, ja se kattoi Kansasin ja suurimman osan Yhdysvaltojen keskilänsiosasta liitukauden aikana, löydettiin useita tärkeitä muinaisten lintujen ja hevosten fossiileja sekä useita uusia dinosauruslajeja, kuten allosaurus , stegosaurus , triceratops . Melkein kaikki tämä toiminta syntyi Othniel Marshin ja Edward Copen katkeran henkilökohtaisen ja ammatillisen kilpailun seurauksena . Siitä tuli tunnetuksi Bone Wars [53] .

Katsaus 1900-luvun tapahtumiin

Edistystä geologiassa

1900-luvulla kahdella geologian kehityksellä oli merkittävä vaikutus paleontologiaan. Ensimmäinen on radioisotooppien ajoituksen tulo , joka mahdollisti absoluuttisten iän määrittämisen geokronologisessa mittakaavassa. Toinen on levytektoniikan teorian syntyminen , joka auttoi ymmärtämään muinaisen elämän maantieteellistä jakautumista.

Paleontologian maantieteellinen kehitys

1900-luvulla paleontologista työtä alettiin tehdä kaikkialla: ne lakkasivat olemasta puhtaasti eurooppalaista ja pohjoisamerikkalaista toimintaa. 135 vuoden ajan - Bucklandin ensimmäisestä löydöstä vuoteen 1969 - löydettiin 170 dinosauruslajia. Seuraavien 25 vuoden aikana vuoden 1969 jälkeen tämä määrä kasvoi 315 dinosaurukseen. Tämä kasvu oli suurimmaksi osaksi mahdollista uusien vuoristoesiintymien etsimisen ansiosta, erityisesti Etelä-Amerikan ja Afrikan vähän tutkituilla alueilla [54] . 1900-luvun loppuun mennessä mahdollisuus tehdä järjestelmällinen fossiilien etsintä Kiinassa toi valtavan määrän tietoa dinosauruksista sekä lintujen ja nisäkkäiden muinaisista muodoista [55] .

Joukkosukupuutto

1900-luvulla kiinnostus massasukupuuttoon ja niiden vaikutuksiin elämänhistoriaan heräsi merkittävästi. Se voimistui erityisesti vuoden 1980 jälkeen, kun Luis ja Walter Alvarez esittivät Alvarezin hypoteesin, jonka mukaan iskutapahtuma aiheutti liitukauden ja paleogeenin sukupuuttotapahtuman , joka tuhosi maa- ja meridinosaurukset ja muut elävät olennot [56] . 1980-luvun alussa Jack Sepkowski ja David M. Rope julkaisivat opinnäytetyön, joka tarjoaa tilastollisen analyysin meren selkärangattomien fossiilihistoriasta. Se kuvasi (mahdollisesti syklistä) toistuvien massasukupuuttojen mallia, jolla oli tärkeitä vaikutuksia elämän evoluutiohistoriaan.

Evoluutiokurssi ja evoluutioteoria

Koko 1900-luvun ajan uudet fossiililöydöt auttoivat ymmärtämään evoluution kulkua. Esimerkkinä tästä ovat tärkeät taksonomiset siirtymämuodot, jotka löydettiin Grönlannista 1930-luvulla (näyttävät tetrapodien kehitystä kaloista) ja löydöt Kiinasta 90-luvulla (valaisevat dinosaurusten ja lintujen välistä suhdetta). Muita merkittävää huomiota herättäneitä tapahtumia ovat Pakistanin fossiilisarjat, jotka valaisevat valaiden evoluutiota , ja monet tärkeät löydöt Afrikasta (alkaen vuonna 1924 Australopithecus-pojasta [57] ), jotka auttoivat ymmärtämään paremmin ihmisen evoluutiota. . Vähitellen, 1900-luvun lopulla, paleontologiset ja molekyylibiologian tiedot yhdistettiin, mikä johti fylogeneettiseen puuhun .

Myös paleontologisista tutkimuksista saadut tiedot vaikuttivat evoluutioteorian kehittymiseen. Vuonna 1944 George Gaylord Simpson julkaisi teoksen Tempo and Mode in Evolution . Siinä hän käytti kvantitatiivista analyysiä osoittaakseen, että fossiiliaineisto on johdonmukainen ja sillä on haarautunut, suuntaamaton rakenne, jonka evolutionistit ennustivat; ja että sitä ohjaavat luonnollinen valinta ja geneettinen ajautuminen , eikä uuslamarckilaisten ja ortogeneesin ennustamat lineaariset trendit. Hänen ansiostaan ​​paleontologia integroitiin moderniin evolutionaariseen synteesiin [58] . Vuonna 1972 Niels Eldridge ja Stephen Jay Gould puolustivat fossiilihistorian pohjalta teoriaa pisteytetystä tasapainosta , jonka mukaan evoluutiolle on tunnusomaista pitkät suhteellisen rauhalliset jaksot ja lyhyet suhteellisen myrskyisän muutoksen jaksot [59] .

Cambrian Explosion

1980-luvulla ja sitä seuraavina 1900-luvun vuosina tehtiin merkittävää toimintaa kambrikauden räjähdykseen liittyvän paleontologian alalla. Räjähdyksen aikana ilmaantui ensimmäistä kertaa erilaisia ​​eläimiä, joilla oli omat erityiset ruumiinrakennesuunnitelmansa. Vuonna 1909 Charles Doolittle Walcott löysi tunnetun Burgess Shale -muodostelman , ja vuonna 1912 toinen tärkeä muodostuma löydettiin Shenyangista Kiinasta. Harry Whitingtonin, Derek Briggsin ja Simon Conway Morrisin 1980-luvulla tekemät uudet analyysit herättivät kuitenkin uutta kiinnostusta ja aktiivisuutta: Grönlannin Sirius Passetista löydettiin tärkeä uusi liuskemuodostelma, ja Stephen Jayn suosittu kiistanalainen kirja julkaistiin vuonna 1989. - "Ihana elämä" [60] .

Prekambrian fossiilit

Vuoteen 1950 asti ei ollut fossiilisia todisteita elämästä ennen kambrikauden ajanjaksoa. Kun Charles Darwin kirjoitti Lajien alkuperän , hän myönsi, että fossiilisten todisteiden puute elämästä ennen kambrikauden suhteellisen kehittyneitä eläimiä oli mahdollinen argumentti evoluutioteoriaa vastaan, mutta hän ilmaisi toivovansa, että tällaisia ​​fossiileja löydettäisiin tulevaisuus. XIX-luvun 60-luvulla esikambrian fossiilien löydöstä raportoitiin useita kertoja, mutta lopulta kävi ilmi, että ne olivat epäorgaanista alkuperää. 1800-luvun lopulla Charles Doolittle Walcott löysi stromatoliitteja ja muita fossiilisia todisteita esikambrian elämästä, mutta niiden orgaaninen alkuperä kyseenalaistettiin tuolloin. Tilanne alkoi muuttua 1900-luvun 50-luvulla, kun löydettiin uusia stromatoliitteja ja niitä synnyttäneiden bakteerien mikrofossiileja, ja julkaistiin useita neuvostotieteilijän Boris Vasilyevich Timofejevin väitöskirjoja, joissa kerrottiin mikroskooppisten löydöistä. itiöfossiileja esikambrian esiintymissä. Tärkeä läpimurto tapahtui, kun Martin Glaesner osoitti, että Reginald Sprigin Australian Ediacaran Hillsiltä löytämät pehmeärunkoiset eläinfossiilit kuuluivat esikambriaan, eivät varhaiseen kambrikauteen, kuten Sprigg oli alun perin olettanut. Näin Ediacaran eliöstöstä tuli vanhin tunnettu maapallolla asunut eläinlaji. 1900-luvun lopulla paleobiologia totesi, että elämän historia ulottuu 3,5 miljardin vuoden taakse [61] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. 1 2 Buckland W & Gould SJ Geologia ja Mineralogia Viitaten luonnonteologiaan (History of Paleontology  ) . - Ayer Company Publishing, 1980. - ISBN 978-0-405-12706-9 .
  2. Prothero, D. Evolution: Mikä linkki puuttuu?  (uuspr.) . - New Scientist , 2008. - 27. helmikuuta ( № 2645 ). - S. 35-40 .
  3. Bowler Evolution: Idean historia s. 351-352
  4. Desmond s. 692-697.
  5. Rudwick The Meaning of Fossils s. 39
  6. Rudwick The Meaning of Fossils s. 24
  7. Shen Kuo , Mengxi Bitan (梦溪笔谈; Dream Pool Essays ) (1088)
  8. Needham, osa 3, s. 614.
  9. Rudwick The Meaning of Fossils s. 9-17
  10. Rudwick The Meaning of Fossils s. 23-33
  11. Rudwick The Meaning of Fossils s. 33-36
  12. Hook Micrographia -havainto XVII
  13. 1 2 Bowler The Earth Encompassed (1992) s. 118-119
  14. Rudwick The Meaning of Fossils s. 72-73
  15. Rudwick The Meaning of Fossils s. 61-65
  16. Bowler The Earth Encompassed (1992) s. 117
  17. McGowan lohikäärmeetsijät s. 3-4
  18. Rudwick Georges Cuvier, Fossiiliset luut ja geologiset katastrofit s. 158
  19. McGowan s. 11-27
  20. Rudwick, Martin Worlds Before Adam: The Reconstruction of Geohistory in the Age of Reform (2008) s. 154-155.
  21. Cadbury, Deborah The Dinosaur Hunters (2000) s. 171-175.
  22. McGowan s. 176
  23. McGowan s. 70-87
  24. McGowan s. 109
  25. McGowan s. 78-79
  26. Rudwick The Meaning of Fossils s. 145-147
  27. Bowler The Earth Encompassed (1992)
  28. Rudwick Worlds ennen Adamia p. 48
  29. Rudwick The Meaning of Fossils s. 124-125
  30. Rudwick The Meaning of Fossils s. 156-157
  31. Rudwick The Meaning of Fossils s. 133-136
  32. McGowan s. 93-95
  33. 12 McGowan s. 100-103
  34. Rudwick The Meaning of Fossils s. 178-184
  35. McGowan s. 100
  36. Rudwick The Meaning of Fossils s. 119
  37. McGowan s. kahdeksan
  38. McGowan s. 188-191
  39. Larson s. 73
  40. Larson s. 44
  41. Ruckwick The Meaning of Fossils s. 206-207
  42. Larson s. 51
  43. Rudwick The Great Devonian Controversy s. 94
  44. Larson s. 36-37
  45. Rudwick The Meaning of Fossils s. 213
  46. Rudwick The Meaning of Fossils s. 200-201
  47. Greene ja Depew The Philosophy of Biology s. 128-130
  48. Bowler ja Morus Making Modern Science s. 168-169
  49. Bowler Evolution: Idean historia s. 150
  50. Larson Evolution s. 139
  51. Larson s. 126-127
  52. Everhart Oceans of Kansas p. 17
  53. Bone Wars. From Wyoming Tales and Trails Arkistoitu 28. syyskuuta 2012 Wayback Machinessa Wyoming Tales and Trails.
  54. McGowan s. 105
  55. Bowler s. 349
  56. Alvarez, LW, Alvarez, W., Asaro, F. ja Michel, HV. Maapallon ulkopuolinen syy liitukauden ja kolmannen asteen sukupuuttoon  //  Science : Journal. - 1980. - Voi. 208 , no. 4448 . - s. 1095-1108 . - doi : 10.1126/tiede.208.4448.1095 . - . — PMID 17783054 .
  57. Garwin, Laura; Tim Lincoln. Vuosisata luontoa: 21 löytöä, jotka muuttivat tiedettä ja maailmaa 3–9. University of Chicago Press. Haettu 19. heinäkuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2019.
  58. Bowler s. 337
  59. Eldredge, Niles ja S. J. Gould (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" Arkistoitu 12. kesäkuuta 2017 Wayback Machinessa julkaisussa TJM Schopf, toim., Models in Paleobiology . San Francisco: Freeman Cooper. s. 82-115. Uusintapainos N. Eldredgen aikaväleissä . Princeton: Princetonin yliopisto. Lehdistö, 1985. Saatavilla tästä Arkistoitu kopio (linkki ei ole käytettävissä) . Haettu 22. huhtikuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 22. huhtikuuta 2009.   .
  60. Briggs, DEG; Fortey, RA Ihana kiista: systematiikka, varsiryhmät ja kambrian  säteilyn fylogeneettinen signaali //  Paleobiologia : päiväkirja. — Paleontologinen seura, 2005. - Voi. 31 , ei. 2 (Täydennys) . - s. 94-112 . - doi : 10.1666/0094-8373(2005)031[0094:WSSSGA]2.0.CO;2 .
  61. Schopf, J. William Ratkaisu Darwinin dilemmaan: puuttuvan esikambrian elämänhistorian löytäminen . Proceedings of the National Academy of Sciences. Haettu 15. marraskuuta 2007.