Nukleomorfi [1] tai nukleomorfi [2] ( eng. Nucleomorph ) on pieni alkeellinen ydin , joka sijaitsee kryptofyyttien ja klorarakniofyyttien plastideissa ulomman ja sisemmän kalvoparin välissä . Ne saivat nukleomorfeja toisistaan riippumatta: viherlevistä klorarakniofyyttien osalta ja punalevistä kryptofyyttien tapauksessa. Nukleomorfit ovat vihreiden ja punaisten levien ytimien jäänteitä, jotka suurempi eukaryootti imee [3] [4] .
Nukleomorfi sijaitsee kloroplastin periplastiditilassa kahden kalvoparin välissä, joista sisempi pari on syanobakteerialkuperää ja ulompi pari on peräisin välisymbiontista ja lopullisesta isännästä. Periplastiditila sisältää myös 80S - ribosomeja , joiden rRNA : ta koodaa nukleomorfin genomi [1] .
Nukleomorfin genomit ovat lyhyimpiä ja kompakteimpia eukaryoottigenomeja. Niiden koko vaihtelee 380-450 tonnin välillä . n . klorarakniofyyteissä 450-845 kbp asti. kryptofyyttilevissä. Vuodesta 2017 lähtien neljän kryptomonadilajien ja neljän klorarakniofyyttilevälajin nukleomorfien genomit on sekvensoitu [5] . Nukleomorfigeenit sijaitsevat erittäin tiiviisti. Siten kryptofyyttilevissä koko nukleomorfin genomi muodostaa 0 - 24 intronia , joiden pituus on enintään 211 bp. Klorrakniofyyttilevässä Bigelowiella natans on huomattavasti enemmän introneja (852), mutta niiden pituus on vain 18–21 bp. Useimmissa tapauksissa geenit sijaitsevat hyvin lähellä toisiaan, ja kahden geenin välinen etäisyys on hieman yli 100 bp. On olemassa hypoteesi, jonka mukaan nukleomorfisten geenien synteeni johtuu niiden läheisestä sijainnista: geenien välinen etäisyys on niin pieni, että naapurigeenien välinen rekombinaatio on erittäin vaikeaa [1] .
Suurin osa nukleomorfien genomeista löydetyistä geeneistä on kotipitogeenejä : niiden proteiinituotteet osallistuvat proteiinien transkriptioon , translaatioon , laskostukseen ja hajoamiseen , kun taas sinileviä geenejä on vähän. Kuten edellä mainittiin, kryptofyyttien ja klorarakniofyyttien nukleomorfit syntyivät itsenäisesti, mutta niiden evoluutio eteni rinnakkain, ja molemmissa tapauksissa hyvin lyhyitä, vähän geenejä sisältäviä genomeja edustaa vain kolme kromosomia [1] .
Yksiselitteistä vastausta ei ole löydetty kysymykseen: meneekö nukleomorfien pelkistyminen pidemmälle, ja jos nukleomorfit ovat stabiileja, niin mitkä ovat niiden tehtävät soluissa . Aluksi osoitettiin, että nukleomorfin koko pienenee vähitellen ja lopulta se katoaa kokonaan. Myöhemmin kuitenkin havaittiin, että yleensä nukleomorfigeenit mutatoituvat harvemmin kuin ydingeenit, kun taas klorarakniofyyttilevien fotosynteettiset geenit mutatoituivat paljon useammin kuin kryptofyyttilevien [1] .
On ehdotettu, että suurin osa nukleomorfisista proteiineista on koodattu ytimessä, kuten nukleomorfiset histonit H2A ja H2B . Samanaikaisesti histonit H3 ja H4 koodataan nukleomorfin genomissa, joten nukleomorfinen nukleosomi sisältää kahden genomin koodaamia proteiineja ja lopullinen isäntä säätelee sitä [1] .
Saatavilla olevien tietojen perusteella suurin osa nukleomorfin geeneistä siirtyi ytimeen tai katosi lyhyen ajan kuluessa, ei vähitellen. Toisin sanoen nukleomorfin pelkistyminen eteni aluksi nopeasti ja sitten hidastui. Syyt tähän hidastumiseen ovat epäselviä; Toistaiseksi ei ole havaittu mitään hyötyä solulle siitä, että sillä on nukleomorfi. On mahdollista, että sen tiivistyminen estää nukleomorfin täydellisen katoamisen, koska sen geenien hyvin lyhyet intronit eivät ole mukautettuja tuman silmukointiin ja geeninsiirtoa vaikeuttavat hyvin pienet välit [1] .
Nukleomorfisten geenien histonikoodi eroaa myös eukaryooteille tyypillisestä. Kaikki transkriptioon ja geenien repressioon liittyvät histonikoodin komponentit puuttuvat klorarakniofyyttilevien nukleomorfeista. Kryptomonadien histonit eivät eroa merkittävästi tyypillisistä eukaryoottisista, mutta kryptomonadeilla on myös useita eroja tavallisesta histonikoodista [6] .